春季開花植物膜苞鳶尾的花部綜合征與繁育系統研究

摘"要： "膜苞鳶尾（Iris scariosa）為鳶尾科鳶尾屬的多年生春季開花植物，具有重要的觀賞價值。為了探究該物種的花部綜合征和繁育系統特性，促進其雜交選育和種質資源挖掘利用，該研究以膜苞鳶尾為研究材料，采用野外觀測和控制性實驗相結合的方法，對其開花物候、花部綜合征、繁育系統及傳粉特性等方面進行了研究。結果表明：（1）該物種于5月初進入始花期，5月中旬進入盛花期，5月下旬進入末花期，開花持續時間為16 d。（2）花為藍紫色，具有特殊氣味和少量花蜜，單花花期為2.5～3.0 d。（3）人工授粉實驗結果表明，該物種屬于專性異交的繁育系統，不存在無融合生殖和自主自交能力。（4）該物種屬于泛化傳粉系統，意大利蜜蜂、中華蜜蜂、隧蜂是主要傳粉者，訪花頻率分別為（0.57±0.05）、（0.42±0.04）、（0.19±0.03）times·flower-1·h-1。膜苞鳶尾花具有的艷麗顏色、較大的花展示、昆蟲訪花高峰期與花粉活力最高時期及柱頭最佳授粉期相吻合，外花被片中脈上的黃色須毛狀附屬物等特征對保證其傳粉過程的順利完成并促進異交繁殖成功具有重要意義。該研究結果為膜苞鳶尾的資源利用與種質創新提供了重要的理論資料。

關鍵詞： 膜苞鳶尾， 春季開花植物， 花部綜合征， 繁育系統， 異交

中圖分類號： "Q944

文獻標識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）04-0756-10

Floral syndrome and breeding system of the spring

flowering plant Iris scariosa （Iridaceae）

LI Qi1， MA Hanze1， MAMUT Jannathan1，2

（ 1. College of Life Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Ministry of Education Key Laboratory for Western AridRegion Grassland Resources and Ecology， College of Grassland Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China ）

Abstract： "Iris scariosa is a perennial spring flowering Iridaceae species with important ornamental value. To explore the floral syndrome and breeding system and promote the utilization of this germplasm， flowering phenology， floral syndrome， breeding system and pollination traits of this species were studied in field and controlled experiments. The results were as follows： （1） I. scariosa began to flowering in early-May， peak flowering period was at mid-May， and final flowering period was at late-May， the duration of flowering was 16 d. （2） Its blue-purple flowers had scent and a small amount of nectar， and individual flower duration was 2.5-3.0 d. （3） Results of pollination experiments suggested that the breeding system of I. scariosa is obligate xenogamy， without apomixes and the ability of spontaneous self-pollination. （4） I. scariosa has a generalist pollination system， with Apis mellifera， A. cerana and Halictus sp. being pollinators. These insects initiated pollination while foraging for pollen， and their visitation frequencies were （0.57±0.05）， （0.42±0.04） and （0.19±0.03） times·flower-1·h-1， respectively. Floral traits of this species， such as bright flower colors， large flower display， the peak of insect visitation overlapping with the period of highest pollen viability and the optimal stigma receptivity of pollen， yellow beard appendage on the outer tepals， etc.， ensure the completion of the pollination process and enhance the successful outcrossing. This study provides an important theoretical information for the resource utilization and germplasm innovation of I. scariosa.

Key words： "Iris scariosa， spring-flowering plant， floral syndrome， breeding system， outcrossing

植物繁育系統已成為生態學和進化生物學研究中最為活躍的領域之一，通常是指代表所有影響后代遺傳組成的有性特征（Wyatt，1983）。花的形態特征、開放式樣、花各部位的壽命、傳粉者種類和頻率、自交親和程度和交配系統等都與其繁育系統密切相關（何亞平和劉建全，2003；曹孟會等，2022）。在長期進化過程中，被子植物為了適應不良傳粉環境及保障繁殖成功，進化出了多種多樣的花部特征（Spigler amp; Kalisz，2013）。這些特征影響其對傳粉者的吸引、花粉傳播、傳粉者訪花行為、自花/異花授粉程度以及雌雄適合度，進而影響植物的交配格局和種群擴散能力（Barrett amp; Harder，1996；張大勇，2004）。已有的研究表明，繁育系統作為連接植物有性繁殖的橋梁，不僅在決定植物遺傳多樣性及遺傳結構上起著重要作用（Loveless amp; Hamrick，1984），還對物種的表型變異和進化路線至關重要（Wyatt，1983；張大勇，2004；曹孟會等，2022）。因此，植物繁育系統及其多樣化的研究對揭示植物各類群進化、探討物種的形成、種群擴張及對環境的適應具有重要意義（戴國禮等，2013）。

鳶尾科（Iridaceae）是被子植物單子葉植物綱中種類較多的一個科，共有77屬1 630余種，主要分布于熱帶亞熱帶及溫帶、非洲南部、熱帶美洲及歐洲地中海等地區（Goldblatt，1990；黃威廉，2014）。我國共有11屬71種，其中新疆有5個屬（崔乃然等，1996）。該科植物大多是優良的宿根花卉資源，不僅具有很高的觀賞價值，還具有重要的藥用、食用及經濟價值（Rahmani et al.， 2017；翁慧琳等，2018）。此外，鳶尾科植物的生長環境比較復雜，大多數物種生長在干旱、半干旱荒漠環境中或山地林緣、濕地和島嶼等地（Scott amp; Panetta， 1993；郭彩霞等，2011），從而造成復雜多樣化的繁育系統。目前，國際上對該科植物的繁殖生態學研究主要集中在開花生物學（Tarasjev， 1997；尚方劍和王玲，2014）、花部綜合征（Ascough et al.， 2011；黃威廉，2014）、傳粉者種類和傳粉機制（Goldblatt amp; Manning，2006；Watts et al.， 2013）以及交配系統（Ishii amp; Sakai， 2001；張洋和譚敦炎，2009；Paula et al.， 2018）等方面。這些研究表明，該科植物具有開花時間較長、花部形態特殊、傳粉策略和交配系統多樣化等特點，是研究植物繁殖特性的理想類群。因此，這些類群繁殖特性的研究，不僅可以解釋該科植物的生活史特征、環境適應等繁殖特性，還可為我國鳶尾科植物的栽培育種及物種保護提供重要的理論依據。

膜苞鳶尾（Iris scariosa）為鳶尾科鳶尾屬（Iris L.）的多年生春季開花植物，主要分布在哈薩克斯坦、俄羅斯、西伯利亞地區和中國新疆（崔乃然等，1996）。在新疆，該物種主要分布于阿勒泰、塔城、哈密、伊寧等地區海拔520～1 500 m的前山干旱石質山坡、林間草地和山間沖積礫石堆等地（崔乃然等，1996）。其花較大，花被裂片為6瓣，內外排成2輪，每輪3瓣，呈交互輻射狀，雄蕊3枚，乳白色，基部和外輪花被片合生，花藥位于花柱外側，緊貼著花柱分枝，具有特殊的花部形態和觀賞價值，是選育優良觀賞花卉的重要種質資源。目前，對膜苞鳶尾的研究主要集中在抗炎活性（卞婭等，2018；常利華等，2020）、化學成分（楊陽等，2013，2020）以及種子休眠與萌發特性等方面（張云等，2016），而有關其繁殖生物學特性的研究還少見報道（馬玉梅等，2017）。為此，本研究通過對該物種開花物候、花部綜合征、傳粉特性及繁育系統進行了詳細研究，旨在探討以下問題：（1）該物種的開花物候有何特點；（2）其花部形態特征和開花過程如何；（3）該物種的繁育系統屬于哪種類型；（4）其傳粉特性有何特點，花被片上的須毛對傳粉者訪花有何影響。通過此研究，以期為該物種的人工繁殖和產業化生產提供科學依據。

1"材料與方法

1.1 地點和材料

研究地點位于新疆烏魯木齊市西郊新疆農業大學實驗地，地理坐標為87°32′24.7″ E、43°48′55.4″ N，海拔850 m，屬于準噶爾盆地南緣的天山前山帶沖積扇平原，所處區域的年最低氣溫-32.8 ℃（1月），最高氣溫40.5 ℃（7月），年均降水量234 mm，年均蒸發量達2 219 mm（吉乃提汗·馬木提等，2018）。

膜苞鳶尾植株由地下根狀莖、基生葉、花序和花等部分組成。該物種一般在每年3月中旬萌芽，4月底至5月初為始花期，5月中旬進入盛花期，5月下旬為末花期，6—7月為果實成熟，果實為蒴果。

1.2 研究方法

1.2.1 開花物候與花期的溫濕度檢測"在觀測點隨機設置了3個1 m × 1 m的樣方，自開花當日起，每日觀察記錄各樣方內的總開花數，計算出始花期、盛花期和末花期的開始時間和持續時間。同時用EL-USB-2溫濕度記錄儀（Lascar、中國）檢測膜苞鳶尾花期環境的溫濕度。

1.2.2 花部綜合征和開花過程"隨機選取10個處于盛花期的植株，在每個植株上隨機標記1朵完全開放的花，觀察其顏色、有無氣味和花蜜，用電子數顯卡尺（桂州廣陸數字測控有限公司，桂林，中國）測量花大小、內外花被片大小、雌雄蕊長度（包括花絲、花藥、子房和花柱長、寬度）等。此外，在10個處于盛花期的植株上各標記1朵即將開放的花（共10朵花），將各花中未散粉的花藥放入5 mL的EP管中搗碎，加入FAA 定容至5 mL，每次取5 μL 涂片置于Olympus BH-2 型光學顯微鏡（ Olympus Cor.， Tokyo， Japan）下統計花粉數n，每花重復5次。每花的花粉數N=n×1 000。在測量花粉數的同時，將子房用解剖針劃開，在解剖鏡下統計胚珠數。

在盛花期，隨機標記10個即將開花的花苞，觀測單花開花過程、每天開花和閉合時間及單花開放持續時間（單花壽命）等情況。

1.2.3 花粉活力和柱頭可授性"花粉活力檢測參考Dafni等（2005）的方法。在盛花期標記即將開放的花并套袋至單花花期結束。自花開放起，每12 h從不同植株中選取10朵花的花藥，充分混合均勻之后，取少量花粉置于一張載玻片上經過高溫滅活后用0.5%四甲基偶氮唑鹽（MTT）染色作為對照，其余花粉直接加入1 μL的MTT在常溫下染色10 min后置于Olympus BH-2型光學顯微鏡下觀察，著色花粉呈紫黑色為有活力，未著色呈黃色為無活力。每制片隨機選擇6個視野并統計著色花粉粒和花粉粒總數目，計算具有活性花粉的百分比。在測定花粉活力的同時，將每朵花的花柱分別侵入MTT染液中檢測柱頭可授性，若柱頭被染色表明具有可授性，未被染色則無可授性。

1.2.4 人工授粉實驗"于盛花期隨機選擇生長勢良好的25個植株，在每一個植株上標記3朵花，將75朵花分成5組（每組15朵），并進行如下處理：①自然授粉，檢測自然條件下的授粉結實、結籽情況（對照，NP）；②不去雄直接套袋，檢測是否存在自主自花授粉（FB）；③去雄后套袋，檢測是否存在無融合生殖（BE）；④去雄后人工自花授粉，檢測自交是否親和（ASP）；⑤去雄后人工授異株異花花粉，檢測異交情況（ACP）。待所有處理的花授粉完成或開始結實后摘取紙袋，在果實成熟且尚未開裂時檢測各處理的結實、結籽率。

1.2.5 傳粉特性"在膜苞鳶尾盛花期的3個晴朗的天氣里，每天在10個植株上各隨機標記3個即將開放的花（共30朵），并在每天10： 00—18： 00連續觀察，詳細記錄訪花昆蟲種類和訪花行為，并計算其訪花頻率（times·flower-1·h-1）。為避免觀測者對訪花昆蟲的干擾，所有觀測均保持1 m以上的觀測距離。同時，用便攜式溫濕度儀在距地面約50 cm處（與植株高度一致）觀測溫濕度，并記錄每天天氣狀況，分析昆蟲活動與天氣變化的關系。此外，觀察結束后捕捉每種訪花昆蟲5只帶回實驗室制成標本進行種類鑒定。

1.2.6 須毛對傳粉者訪花的影響"在盛花期，從15個植株上各隨機標記1個即將開放的花（共15朵）在不損傷外花被片的情況下，輕輕刮掉外花被片上的須毛，并在3個晴朗的天氣里，自早晨花開放時起，連續觀察傳粉昆蟲的種類及其訪花行為、每小時內傳粉者在每朵花上的訪花次數，并計算其訪花頻率。

1.3 數據分析

數據采用SPSS 22.0統計軟件對數據進行分析，廣義線性模型（generalized linear model，GLM）中的正態分布模型-恒定函數用于比較須毛對傳粉者訪花頻率的影響。采用GLM二項式分布-Logistic關聯函數來比較不同授粉處理下的結實結籽率。所有統計數據用平均值±標準誤差表示，使用Sigma plot 14.0軟件作圖。

2"結果與分析

2.1 開花物候與花期的溫濕度

在觀測點，膜苞鳶尾5月5日進入始花期，5月10日進入盛花期，5月17日進入末花期，開花持續時間為16 d（圖1）。該物種每天集中在清晨8： 00—12：00開花，盛花期集中在9： 00—10： 00，凋謝時間集中在17： 00—19： 00。膜苞鳶尾進入始花期時的環境溫濕度分別為（12.44±0.28） ℃ 和（58.73±2.49）%，隨后隨著溫度的升高和相對濕度的緩慢下降，每天的開花數逐漸增多，在開花第6天到達開花盛花期，盛花期持續時間為4 d，呈現出同步開花現象，此時溫度為（21.05±0.82） ℃ ，相對濕度為（40.89±1.99）%（圖1），此后開花速度明顯下降。

2.2 花部特征和開花過程

膜苞鳶尾的花兩性，藍紫色（圖2： A，B），有特殊氣味和少量花蜜；花冠直徑為（53.97±2.20） mm，外輪花被片倒卵形，中脈上有黃色須毛狀的附屬物，內輪花被片倒披針形，花柱分枝為淡紫色，是一種具觀賞價值的野生花卉。該物種的花部形態特征參數結果見表1。單花花粉數量為（59 042±3 184）粒，胚珠數為（52±4）個，花粉胚珠比（P/O比）為1 035.42。

膜苞鳶尾在晴朗天氣里的早上8： 00開始開放。開花之前花苞先膨大（圖3：C），花藥和柱頭無明顯的分離現象； 開花時，一個外輪花被片開始綻開，隨后兩個外輪花被片同時綻開，呈向下彎折狀，而內輪花被片仍舊纏繞著花柱分枝，隨后內輪花被片逐漸開放（圖3：D、E），單花開花過程需要（2.03±0.10） h，單花花期為（2.50±0.20） d。在開花過程中，雄蕊始終緊貼花柱外側。完成授粉的花閉合時，內輪花被片和外輪花被片失水并向中心萎縮，柱頭干枯卷曲（圖3：F）。

2.3 花粉活力和柱頭可授性

膜苞鳶尾在開花階段花粉活力持續時間約為60 h，花藥剛散粉時花粉活力可達（84.20±0.55）%，花粉釋放48 h時50%以上的花粉具有活力，隨后逐漸下降，60 h時花萎蔫花粉活力降至（28.26±3.79）%（圖4）。

MTT試劑染色結果表明，膜苞鳶尾剛開花至開花36 h時柱頭呈深紫色，表明處于最佳的可授期；至48 h柱頭呈淡紫色，表明其可授性已降低；60 h時花萎蔫時柱頭不被染色，表明其可授性喪失。

2.4 人工授粉實驗

膜苞鳶尾不去雄套袋、去雄套袋和去雄授自花花粉處理下均不結實；該物種自然授粉和人工異株異花授粉處理下的結實率和結籽率顯著高于其他3種處理（結實率：Wald-χ2=1 018.33，d. f.=4，Plt;0.001；結籽率：Wald-χ2 = 2 338.44，d. f. = 4， Plt;0.001），但自然授粉和人工異株異花授粉間不存在顯著性差異（圖5），說明膜苞鳶尾屬于典型的異交繁育系統。

2.5 傳粉特性

在開花期間，膜苞鳶尾的訪花昆蟲主要有意大利蜜蜂（Apis mellifera）（圖1：C）、中華蜜蜂（A. cerana）、隧蜂（Halictus sp.）、蒼蠅（Muscidae）和菜粉蝶（Pieris rapae）等。其中，意大利蜜蜂、中華蜜蜂和隧蜂體表均攜帶膜包鳶尾的花粉，而蒼蠅和蝴蝶體表上并未觀察到該物種的花粉。可見，意大利蜜蜂、中華蜜蜂和隧蜂均為傳粉昆蟲。在晴朗天氣里，意大利蜜蜂訪花頻率最高，為（0.57±0.05） "times·flower-1·h-1，中華蜜蜂次之，為（0.42±0.04） times·flower-1·h-1，隧蜂最低，為（0.19±0.03） times·flower-1·h-1（圖6：A）。

在觀測點，意大利蜜蜂和中華蜜蜂的日活動時間集中在10： 00—17： 00，隧蜂出現在11： 00—16： 00時。意大利蜜蜂和中華蜜蜂在10： 00 時開始頻繁地出現，活動最早，而隧蜂在11： 00時開始活動，12： 00—15： 00時環境溫度較高，傳粉昆蟲活動較為活躍，說明這些傳粉者活動和訪花頻率與其環境溫度密切相關（圖6：B）。

2.6 須毛對傳粉者訪花的影響

從日總訪花頻率來看，在每日不同時間段，傳粉昆蟲在具須毛花（完整花）的總訪花頻率均顯著高于去須毛花（Plt;0.05）（圖7），并且傳粉昆蟲在無須毛花朵上出現時間為11： 00—16： 00。傳粉昆蟲在具須毛花朵上一次訪問停留的時間通常為5～15 s，有時可達20 s，但停留在去須毛花上的時間通常小于5 s。

3"討論與結論

花是被子植物的繁殖器官，其主要功能是進行有性繁殖（劉德鑫等，2022）。開花特性是影響植物適合度的重要因子之一，主要包括開花數、開花時間和開花持續時間等，它不僅影響個體和種群的繁殖成功（Wu et al.， 2021），還影響與傳粉者的數量、種類和訪花行為等（Weiss， 1991；戴攀峰和譚敦炎，2011）。植物的開花特性往往受到光照和溫度等非生物因子的影響（何亞平等，2005）。在新疆北部干旱環境中，由于受冬季低溫和融雪時間的影響，大多數植物的開花時間集中在融雪后的春季或夏季。在本文中，膜苞鳶尾在積雪消融后的5月初開花，此時氣溫均高于10 ℃，相對濕度均低于60%，為該物種的開花結實提供了良好的環境條件。該物種進入盛花期前，樣方內每天的開花數目隨著溫度的升高和相對濕度的緩慢下降而增多，在開花第6天到達開花盛花期，盛花期持續時間為4 d，隨后開花速度明顯下降，并呈現了同步開花現象。根據Gentry（1974）的觀點，該開花模式稱為“集中開花模式”（mass-flowering pattern），這有利于在相對集中的開花期內快速增大花展示吸引更多的傳粉者訪花并增加其異交的機會（張麗芳和裘利洪，2017；葉家桐等，2022）。

該結果與Sz?ll?si等（2011）對鳶尾屬植物Iris sibirica的研究結果一致。因此，膜苞鳶尾的開花特性更有利于其對不良環境的適應。

花部綜合征是植物在長期進化過程進化而表現出的對傳粉者的適應對策（Goodwillie et al.， 2010），主要包括花設計和花展示，其中花設計是指花結構、顏色、氣味和給訪花者提供的報酬等特征；而花展示是花在某一時刻開放的數量和在花序上的排列方式、花開放速度及花壽命等（張大勇，2004；哈里布努爾等，2022）。在傳粉過程中，花色的唯一目的就是吸引傳粉者（張大勇，2004）。通常認為，顏色明亮的花對傳粉者的吸引能力更強（Sobrevila et al.， 1989）。花大小作為植物向傳粉者提供的視覺信號，在傳粉者吸引中起著重要作用（張偉等，2019）。膜苞鳶尾花藍紫色，花冠直徑較大（約6 cm），花柱3裂并特化成花瓣狀，進一步增大了單花的花展示，為傳粉者訪花提供登陸平臺且具有氣味和花蜜等報酬。此外，外花被片上具有須毛狀附屬物，這些特點可吸引傳粉者并提高傳粉者的訪花頻率，從而增加該物種成功傳粉的機會。這與張偉等（2019）認為西南鳶尾（I. bulleyana）特殊花部特征是一種吸引傳粉者的重要視覺信號觀點基本相似。此外，膜苞鳶尾單花壽命為2.5～3.0 d，先開花后散粉，其花粉活力和柱頭可授性的持續時間較長且花粉最高活力期和柱頭最佳可授期基本吻合，有利于花粉的輸出以及柱頭接受花粉，可保障其授粉成功（Harder amp; Wilson， 1994；王麗和譚敦炎，2011）。總之，該物種花具有的鮮艷顏色、較大的花展示、特殊的花部結構、給傳粉者提供的報酬以及高度同步的花粉活力和柱頭可授期等特點是為了保障繁殖成功進化出的花部綜合征。

異交是可避免因自交導致的近交衰退，以提高種子質量、子代適合度和遺傳多樣性的有性繁殖策略（彭德力等，2012）。從人工授粉實驗結果看，膜苞鳶尾不去雄套袋、去雄套袋和去雄授自花花粉處理下均不結實，說明其不存在無融合生殖和自主自交機制且自交不親和，屬于專性異交的繁育系統。在鳶尾屬中許多物種是自交不親和，如I. bismarckiana （Segal et al.， 2006）以及Oncocyclus 組中的I. atropurpurea、I. hermona 和I. haynei等（Sapir et al.， 2005）。該物種有性繁殖的過程中自交不親和可以避免近交衰退，促進異交以提高雌性適合度（Fornoni et al.， 2016；Fachinetto et al.， 2018）。該結果與Watts等（2013）對I. atropurpurea繁育系統的研究結果一致，但與分布于北美東北部的自交親和物種變色鳶尾（I. versicolor）不同，該物種具有種類豐富的傳粉昆蟲，不僅能進行異交，還能通過風媒進行自花授粉（Kron et al.， 1993）。此外，膜包鳶尾自然授粉和異株異花授粉處理花的結實結籽率間均不存在顯著性差異，說明該物種在自然狀態下不存在花粉限制。由此可見，膜苞鳶尾為了保障繁殖成功，在繁殖特性上進化出了異交繁育系統，這可能與其特殊的花部特征有關。

傳粉是開花植物有性繁殖過程中的一個重要環節，由于開花植物固著生長，其花粉傳遞需要一定的傳粉媒介來完成，這些媒介主要包括動物、風及水等（張大勇，2004）。有關研究表明，地球上約87.5%的有花植物依賴動物來傳遞花粉（Ollerton et al.， 2011）。鳶尾屬的大多數植物具有典型的動物傳粉特征，即花形復雜、花色多變、常含豐富的花部報酬等。這些特征能夠吸引更多傳粉者的訪問（張偉等，2019），并促進異交繁殖成功。意大利蜜蜂、中華蜜蜂和隧蜂是膜苞鳶尾的主要傳粉昆蟲，說明該物種具有泛化的傳粉系統，可接受多種傳粉者的訪問。該傳粉策略可增加植株被傳粉的次數，以避免繁殖失敗（Suzuki et al.， 2007）。這與張偉等（2019）報道的鳶尾屬中許多物種的傳粉系統相一致。已有研究表明，傳粉昆蟲的種類、數量、行為和頻率與光照、溫度、風速、陰雨天氣等環境因子密切相關（Pellissier et al.， 2010；胡紅巖等，2012）。在本文中，意大利蜜蜂和中華蜜蜂通常在10： 00開始訪問花，而隧蜂在11： 00開始訪問花，前者的開始訪花時間早于后者，這可能與傳粉昆蟲的生活習性有關。從傳粉昆蟲日活動特點看，在晴朗天氣里，膜苞鳶尾的3種傳粉昆蟲在12： 00—15： 00環境溫度較高且濕度較低時活動最為活躍，說明這些傳粉者活動與其環境溫濕度密切相關。此外，本文研究表明，去花須毛后傳粉者訪花頻率及停留時間均顯著降低，這可能與膜苞鳶尾外花被片中脈上的黃色須毛狀附屬物可為傳粉者進入花冠內的傳粉通道提供更精準的視覺信號指引，以提高訪花頻率有關（Olvera et al.， 2008；張偉等，2019）。

參考文獻：

ASCOUGH GD， SWART PA， FINNIE JF， et al.， 2011. Micropropagation of Romulea minutiflora， Sisyrinchium laxum and Tritonia gladiolaris — Iridaceae with ornamental potential ［J］. S Afr J Bot， 77： 216-221.

BARRETT SCH， HARDER LD， 1996. Ecology and evolution of plant mating ［J］. Trends Ecol Evol， 11： 73-79.

BIAN Y， LIU MS， ZHANG LY， et al.， 2018. Determination of six active ingredients in different parts of Belamcanda chinensis and Iris tectorum and their anti-inflammatory activity "［J］. Chin J Chin Mat Med， 43（1）： 119-122. "［卞婭， 劉孟生， 張麗媛， 等， 2018. 射干、鳶尾不同部位6種活性成分定量分析及抗炎作用初探 ［J］. 中國中藥雜志， 43（1）： 119-122.］

CAO MH， ZHAO QY， WEI CM， et al.， 2022. Study on the flowering traits and breeding systems of three Impatiens species ［J］. Plant Sci J， 40（3）： 291-301. "［曹孟會， 趙秋燕， 魏春梅， 等， 2022. 鳳仙花屬3種植物的開花性狀和繁育系統研究 ［J］. 植物科學學報， 40（3）： 291-301.］

CHANG LH， NAN XZ， ZHANG MR， et al.， 2020. Evaluation of anti-inflammatory activity of different polar parts of Iris scariosa Willd "［J］. Biol Chem Eng， 6（4）： 97-99. ［常利華， 南禧辰， 張曼瑞， 等， 2020. 膜苞鳶尾不同極性部位的抗炎活性研究 ［J］. 生物化工， 6（4）： 97-99.］

CUI NR， CUI DF， LIU GJ， et al.， 1996. Flora Xinjiang： Vol. 6. ［M］. Urumqi： Xinjiang Sciences Technology amp; Hygiene Publishing House： 562-579. "［崔乃然， 崔大方， 劉國鈞， 等， 1996. 新疆植物志： 第6卷. "［M］. 烏魯木齊： 新疆科技衛生出版社： 562-579.］

DAFNI A， KEVAN PG， HUSBAND BC， 2005. Practical pollination biology ［M］. Cambridge： Enviroquest Ltd： 130-141.

DAI GL， QIN K， CAO YL， et al.， 2013. Characteristics of floral dynamic and breeding system of Lycium ruthenicum ［J］. Guihaia， 33（1）： 126-132. "［戴國禮， 秦墾， 曹有龍， 等， 2013. 黑果枸杞的花部結構及繁育系統特征 ［J］. 廣西植物， 33（1）： 126-132.］

DAI PF， TAN DY， 2011. Floral biological characteristics of Saussurea involucrate in relation to ecological adaptation ［J］. Chin J Plant Ecol， 35（1）： 56-65. "［戴攀峰， 譚敦炎， 2011. 雪蓮的開花生物學特性及其生態適應意義 ［J］. 植物生態學報， 35（1）： 56-65.］

FACHINETTO J， KALTCHUK SE， INACIO CD， et al.， 2018. Multidisciplinary approaches for species delimitation in Sisyrinchium （Iridaceae） ［J］. Plant Spec Biol， 33（1）： 3-15.

FORNONI J， ORDANO M， PEREZ-ISHIWARA R， et al.， 2016. A comparison of floral integration between selfing and outcrossing species： a meta-analysis ［J］. Ann Bot， 117（2）： 299-306.

GENTRY AH， 1974. Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae ［J］. Biotropica， 6（1）： 64-68.

GOLDBLATT P， 1990. Phylogeny and classification of Iridaceae ［J］. Ann Mo Bot Gard， 77（4）： 607-627.

GOLDBLATT P， MANNING JC， 2006. Radiation of pollination systems in the Iridaceae of sub Saharan Africa ［J］. Ann Bot， 97： 317-344.

GOODWILLIE C， SARGENT RD， ECKERT CG，et al.， 2010. Correlated evolution of mating system and floral display traits in flowering plants and its implications for the distribution of mating system variation "［J］. New Phytol， 185： 311-321.

GUO CX， CHEN LQ， TAN Q，et al.， 2011. Introduction experiment of several Iris in Wuhan ［J］. J Anhui Agric Sci， 39（2）： 731-733. "［郭彩霞， 陳龍清， 譚慶， 等， 2011， 幾種鳶尾屬植物在武漢地區的引種試驗 ［J］. 安徽農業科學， 39（2）： 731-733.］

HALIBUNUER， ABDUKIRIM G， MAIMAITITUERXUN R， et al.， 2022. Flower syndrome and pollination characteristics of two flower morphs in Lycium ruthenicum （Solanaceae） ［J］. Chin J Plant Ecol， 46（9）： 1050-1063. "［哈里布努爾， 古麗扎爾·阿不都克力木， 熱依拉穆·麥麥提吐爾遜， 等， 2022. 黑果枸杞兩種花型的花部綜合征與傳粉特性 ［J］. 植物生態學報， 46（9）： 1050-1063.］

HARDER LD， WILLSON WG， 1994. Floral evolution and male reproductive success： optimal dispensing schedules for pollen dispersal by animal-pollinated plants ［J］. Evol Ecol， 8： 542-559.

HE YP， FEI SM， LIU JQ， et al.， 2005. A preliminary review of studies of alpine plant breeding system ［J］. J Sichuan Agric Sci Technol， 26（4）： 43-49. "［何亞平， 費世民， 劉建全， 等， 2005. 高山植物繁育系統研究進展初探 ［J］. 四川林業科技， 26（4）： 43-49.］

HE YP， LIU JQ， 2003. A review on recent advances in the studies of plant breeding system ［J］. Acta Pharmacol Sin，27（2）： 151-163. "［何亞平， 劉建全， 2003. 植物繁育系統研究的最新進展和評述 ［J］. 植物生態學報， 27（2）： 151-163.］

HU HY， CHEN H， XU HL， 2012. Main pollinators and their foraging behaviors on a sand-fixing legume， Thermopsis lanceolata， in Mu Us Sandland ［J］. Biodivers Sci， 20（3）： 354-359. "［胡紅巖， 陳歡， 徐環李， 2012. 毛烏素沙地固沙植物披針葉黃華主要傳粉昆蟲及其訪花行為 ［J］. 生物多樣性， 20（3）： 354-359.］

HUANG WL， 2014. The classification of tribus genus and geographic distribution of world Iridaceae ［J］. Guizhou Sci， 32（2）： 16-30. "［黃威廉， 2014. 鳶尾科植物族屬分類及地理分布 ［J］. 貴州科學， 32（2）： 16-30.］

ISHII HS， SAKAI S， 2001. Implications of geitonogamous pollination for floral longevity in Iris gracilipes ［J］. Funct Ecol， 15： 633-641.

KRON P， STEWART SC， BACK A， 1993. Self-compatibility， autonomous self-pollination， and insect-mediated pollination in the clonal species， Iris versicolor ［J］. Can J Bot， 71（11）： 1503-1509.

LIU DX， WANG QF， YANG CF， 2022. Flower diversity and pollination strategy in Araceae ［J］. Biodivers Sci， 30（3）： 21426. "［劉德鑫， 王青鋒， 楊春鋒， 2022. 天南星科植物的花多樣性與傳粉策略 ［J］. 生物多樣性， 30（3）： 21426.］

LOVELESS MD， HAMRICK JL， 1984. Ecological determinants of genetic structure in plant populations ［J］. Ann Rev Ecol Syst， 15： 65-95.

MAMUT J， CHENG XJ， TAN DY， 2018. Heteromorphism of florets and reproductive characteristics in "Heteracia szovitsii （Asteraceae）， a desert ephemeral annual herb ［J］. Biodivers Sci， 26（5）： 498-509. "［吉乃提汗·馬木提， 成小軍， 譚敦炎， 2018. 荒漠短命植物異喙菊的小花異形性及繁殖特性 ［J］. 生物多樣性， 26（5）： 498-509.］

MA YM， ZHANG Y， QIN JY， et al.， 2017. Pollen morphology， viability and stigma receptivity of Iris scariosa Willd ［J］. Xinjiang Agric Sci， 54（1）： 110-116. ［馬玉梅， 張云， 秦景逸， 等， 2017. 膜苞鳶尾花粉形態、活力與柱頭可授性研究 ［J］. 新疆農業科學， 54（1）： 110-116.］

OLLERTON J， WINFREE R， TARRANT S， 2011. How many flowering plants are pollinated by animals？ ［J］. Oikos， 120： 321-326.

OLVERA HF， SMETS E， VRIJDAGHS A， 2008. Floral and inflorescence morphology and ontogeny in Beta vulgaris， with special emphasis on the ovary position ［J］. Ann Bot， 102（4）： 643-651.

PAULA B， TATIANA SC， OLIVIER H， et al.， 2018. Cytological and genome size data analyzed in a phylogenetic frame， evolutionary implications concerning Sisyrinchium taxa （Iridaceae， Iridoideae） ［J］. Genet Mol Biol， 41： 288-307.

PELLISSIER L， POTTIER J， VITTOZ P， 2010. Spatial pattern of floral morphology： possible insight into the effects of pollinators on plant distributions ［J］. Oikos， 119： 1805-1813.

PENG DL， ZHANG ZQ， NIU Y， et al.， 2012. Advances in the studies of reproductive strategies of alpine plants ［J］. Biodivers Sci， 20（3）： 286-299. "［彭德力， 張志強， 牛洋， 等， 2012. 高山植物繁殖策略的研究進展 ［J］. 生物多樣性， 20（3）： 286-299.］

RAHMANI AH， KHAN AA， ALDEBASI YH， 2017. Saffron （Crocus sativus） and its active ingredients， role in the prevention and treatment of disease ［J］. Pharmacogn J， 9（6）： 873-879.

SAPIR Y， SHMIDA A， NE′EMAN G， 2005. Pollination of Oncocyclus irises （Iris： Iridaceae） by night-sheltering male bees ［J］. Plant Biol， 7（4）： 417-424.

SCOTT JK， PANETTA FD， 1993. Predicting the Australian weed status of southern African plants ［J］. J Biogeogr， 20： 87-93.

SEGAL B， SAPIR Y， CARMEL Y， 2006. Fragmentation and pollination crisis in the self-incompatible Iris bismarckiana （Iridaceae）， with implications for conservation ［J］. Isr J Ecol Evol， 52（2）： 111-122.

SHANG FJ， WANG L， 2014. Biological characteristics of flowering and pollination of Iris sanguinea ［J］. Pratac Sci， 31（5） ： 892-897. "［尚方劍， 王玲， 2014. 溪蓀開花及傳粉生物學特性 "［J］. 草業科學， 31（5）： 892-897.］

SOBREVIL AC， WOLFE LM， MURCIA C， 1989. Flower polymorphism in the beach plant， Ipomoea imperati （Vahl.） Grisebach （Convolvulaceae） ［J］. Biotropica， 21： 84-88.

SPIGLER RB， KALISZ S， 2013. Phenotypic plasticity in mating system traits in the annual Collinsia verna "［J］. Botany， 91： 597-604.

SZ?LL?SI R， MEDVEGY A， BENYES E， et al.， 2011. Flowering phenology， floral display and reproductive success of Iris sibirica ［J］. Acta Bot Hung， 53： 409-422.

SUZUKI K， DOHZONO I， HIEI K， 2007. Evolution of pollinator generalization in bumblebee-pollinated plants ［J］. Plant Spec Biol， 22： 141-159.

TARASJEV A， 1997. Flowering phenology in natural populations of Iris pumila ［J］. Ecography， 20： 48-54.

WANG L， TAN DY， 2011. Floral syndrome and secondary pollen presentation in Codonopsis clematidea （Campanulaceae） ［J］. Biodivers Sci， 19（1）： 24-33. "［王麗， 譚敦炎， 2011. 新疆黨參的花部綜合征與次級花粉呈現 ［J］. 生物多樣性， 19（1）： 24-33.］

WATTS S， SAPIR Y， SEGAL B， et al.， 2013. The endangered Iris atropurpurea （Iridaceae） in Israel： honey-bees， night-sheltering male bees and female solitary bees as pollinators ［J］. Ann Bot， 111（3）： 395-407.

WEISS MR， 1991. Floral colour changes as cues for pollinators ［J］. Nature， 354（6350）： 227-229.

WENG HL， LI YH， WANG HM， et al.， 2018. Overview of research progress on Iris lactea Pall. var. chinensis ［J］. Anim Husb Feed Sci， 39（2）： 48-50. "［翁慧琳， 李彥慧， 王懷民， 等， 2018. 馬藺的研究概況 ［J］. 畜牧與飼料科學， 39（2）： 48-50.］

WU Y， DUAN XY， LIU GL， et al.， 2021. Vegetation context modifies selection on flowering start and plant height in an orchid perennial herb ［J］. J Plant Ecol， 14（5）： 934-944.

WYATT R， 1983. Pollinator-plant interactions and the evolution of breeding systems ［M］// REAL L. Pollination biology. Orlando： Academic Press： 51-95.

YANG Y， CHEN JJ， WANG H， et al.， 2013. Chemical constituents from Iris scariosa and Iris halophila var. sogdiana ［J］. Chin Tradit Herbal Drugs， 44（11）： 1371-1375. "［楊陽， 陳潔君， 王輝， 等， 2013. 膜苞鳶尾和藍花喜鹽鳶尾的化學成分研究 ［J］. 中草藥， 44（11）： 1371-1375.］

YANG Y， ZHANG XJ， GAO WY， et al.， 2020. Purification of total flavonoids from Iris scariosa by polyamide resin ［J］. Contemp Chem Ind， 49 （7）： 1281-1289. "［楊陽， 張小杰， 高文運， 等， 2020. 聚酰胺純化膜苞鳶尾中總黃酮的工藝研究 ［J］. 當代化工， 49（7）： 1281-1289.］

YE JT， MAO SZ， HU XH， et al.， 2022. Flowering biological characteristics and breeding system of Ardisia humilis ［J］. Guihaia， 43（2）： 377-387. "［葉家桐， 毛世忠， 胡興華， 等， 2022. 矮紫金牛的開花生物學與繁育系統研究 ［J］. 廣西植物， 43（2）： 377-387.］

ZHANG DY， 2004. Plant life-history evolution and reproductive ecology ［M］. Beijing： Science Press： 153. "［張大勇， 2004. 植物生活史進化與繁殖生態學 ［M］. 北京： 科學出版社： 153.］

ZHANG LF， QIU LH， 2017. Flowering phenology， floral traits and breeding system of Platycrater arguta ［J］. Guihaia， 37（10）： 1301-1311. "［張麗芳， 裘利洪， 2017. 蛛網萼開花物候、花部特征及繁育系統研究 ［J］. 廣西植物， 37（10）： 1301-1311.］

ZHANG W， HE CB， GONG YB， 2019. Pollinator attraction and outcrossing strategies in Iris ［J］. Plant Sci J， 37（5）： 672-681. "［張偉， 何承斌， 龔燕兵， 2019. 鳶尾屬植物的傳粉者吸引及異交策略 ［J］. 植物科學學報， 37（5）： 672-681.］

ZHANG Y， TAN DY， 2009.Breeding system and pollination biology of Crocus alatavicus （Iridaceae）， a geocarpic subalpine plant of the western Tianshan Mountains ［J］. Biodivers Sci， 17 （5）： 468-475. "［張洋， 譚敦炎， 2009. 地下結實植物白番紅花的繁育系統與傳粉生物學 ［J］. 生物多樣性， 17（5）： 468-475.］

ZHANG Y， MA YM， QIN JY， et al.， 2016. The study on seed dormancy and germination characteristics of Iris scariosa ［J］. Acta Agr Sin， 24（5）： 1062-1067. "［張云， 馬玉梅， 秦景逸， 等， 2016. 膜苞鳶尾種子休眠及萌發特性研究 ［J］. 草地學報， 24（5）： 1062-1067.］

（責任編輯"周翠鳴）

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202303034

李琪， 馬菡澤， 吉乃提汗·馬木提， 2024.

春季開花植物膜苞鳶尾的花部綜合征與繁育系統研究 ［Ｊ］.廣西植物， 44（4）： 756-765.

LI Q， MA HZ， MAMUT J， 2024.Floral syndrome and breeding system of the spring flowering plant Iris scariosa （Iridaceae） ［J］.Guihaia， 44（4）： 756-765.

李琪等： 春季開花植物膜苞鳶尾的花部綜合征與繁育系統研究

收稿日期： "2023-06-18"接受日期： 2023-07-18

基金項目： "國家自然科學基金（31960053）； 新疆維吾爾自治區杰出青年科學基金（2022D01E49）； 新疆荒漠植物種質資源共享平臺建設（PT2224）。

第一作者： 李琪（2001—），學士，研究方向為植物生態學，（E-mail）2310381324@qq.com。

通信作者： "吉乃提汗·馬木提，博士，教授，研究方向為植物繁殖與進化生物學，（E-mail）jinaiti@163.com。