魚類顏色視覺的研究進展

摘要 視覺器官對于大多數魚類來說是一個非常重要的感覺器官，魚眼不僅能感覺光的敏感和顏色，而且還能感知物體的形狀、大小、運動等。魚類的視覺功能與攝食、集群、生殖、防御等行為方面具有密切聯系，并發揮重要作用。為了研究魚類顏色視覺能力進展，以目前國際主要的數據庫（Science Direct、JSTOR、Wiley Online Library、SpringerLink、ProQuest等）為數據源，采用文獻計量分析法，研究了魚類顏色視覺能力的不同研究方法的發展與現狀，從而更深入地了解魚類視覺特征，可為今后在漁船作業中改變燈光顏色以提高對魚群誘集的效果、在工廠化養殖過程中控制養殖環境的顏色以及光強來提高養殖效益、在控制幫助魚類洄游以保護洄游魚種等提供參考依據。

關鍵詞 魚類顏色視覺；行為；電生理；視蛋白

中圖分類號 S917.4 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）08-0010-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.003

Bibliometric Study on Fish Color Vision

GUO Jian-lei1，YANG De-fa2，XUE Jin-gang2 et al

（1.Marine Ranching Engineering Technology Research Center of Liaoning，Dalian Ocean University，Dalian，Liaoning 116023;2.Molinot Super Marine Supplies Co.，Ltd.，Dalian， Liaoning 116104）

Abstract The vision orgon is a very important sensory organ for fish. Fish eyes can not only sense light sensitivity and color， but also perceive the shape， size， and movement of objects. The visual function of fish has a close connection and important role in feeding， clustering， reproduction， defense and other behavioral aspects. To study the progress of color vision ability in fish， this paper investigates the development and status of different research methods on color vision ability in fish using the current major international databases （Science Direct， JSTOR， Wiley Online Library， SpringerLink， ProQuest， etc.） as data sources and uses bibliometric analysis to study the development and current status of different research methods on fish color vision ability. This study was conducted to understand the visual characteristics of fish in a more in-depth way， which can provide a reference for future methods such as changing the color of lights in fishing vessels to improve the effect of fish attraction， controlling the color and light intensity of the breeding environment to improve the breeding efficiency in the process of factory farming， and controlling the help of fish migration to protect migratory fish species.

Key words Fish color vision;Behavior;Electrophysiology;Opsin

視覺器官對于大多數魚類來說是一個非常重要的感覺器官。魚類的眼睛結構類似于陸生脊椎動物，比如鳥類和哺乳動物，但它卻有著獨特的球狀晶狀體。大多數魚類具有顏色視覺，視網膜上的感光細胞有2種，可區分顏色的視錐細胞（cone）和感受明暗的視桿細胞（rod）。感光色素（photopigment or visual pigment）有4種，視紫紅質位于視桿細胞上，其對弱光敏感，不能區分顏色。其余位于視錐細胞上，3種視錐細胞包含不同的視紫藍質分子，綠視錐細胞為450～675 nm（綠光），藍視錐細胞為455 nm（藍光）；紅視錐細胞為625 nm（橙色光）。所有感光色素均具有視蛋白（opsin），不同的視蛋白具有不同的光譜吸收率［1］，有些魚對紫外線［2］和一些偏振光較為敏感［3］。

該研究以目前國際主要的數據庫（ScienceDirect、JSTOR、Wiley Online Library、SpringerLink、ProQuest等，以及依托Google Scholar補充未被國際主要數據庫收錄的其他文獻來源）為數據源，采用文獻計量分析法，研究了魚類顏色視覺能力的不同研究方法的發展與現狀，為今后在漁船作業中改變燈光顏色以提高對魚群誘集的效果、在工廠化養殖過程中控制養殖環境的顏色以及光強來提高養殖效益、在控制幫助魚類洄游以保護洄游魚種等提供參考依據。

1 研究現狀

20世紀80—90年代是魚類顏色視覺電生理研究的鼎盛時期；從20世紀90年代末至今，行為學方法、視網膜組織學研究法和分子生物學視蛋白研究法在同時發展，其各個方法的研究結果也基本相似，并共同證明了魚類顏色視覺能力，以及在水產養殖業和捕撈業中的應用前景（圖1）。然而，魚類視覺的真正表現還需要結合行為反應觀察來進一步闡述。行為反應的準確度，基本可以真實地反映魚類的視覺能力，因為其結果與電生理學和解剖學反映的視覺系統相接近［4］。

因此，科研工作者分別從行為心理學（behavioristic psychology）、電生理學（electrophysiology）、視網膜組織學（retinal histology）、分子生物學（molecular biology）等方面開展研究。

2 行為學法

2.1 無條件反射法

利用魚對視覺刺激的本能行為反應測量魚的探查和區分能力。其中最有效的方法是，隨著重復刺激次數的增加，行為表現沒有衰減的刺激方法［4］。

2.2 條件馴化法

2.2.1

應答條件作用。這種方法被稱作巴普洛夫（pavlovian）或經典條件作用法（classical conditioning methods）。通過對魚類進行訓練，建立條件反射機制，用來觀察研究某一刺激與魚類的感覺能力和行為的關系。

2.2.2

早期的行為研究。1884年，Graber［5］首次使用行為學方法，通過設置不同試驗對照組，每組提供2種燈光環境供試驗魚自行選擇，驗證了泥鰍科須鰍屬（Barbatula）和歐白魚屬（Alburnus）具有區分光亮和辨別顏色的能力。其試驗魚的偏好結果為：白gt;黑（明gt;暗）、紅光gt;綠光gt;藍光gt;紫外線光。在此基礎上，1906年，Washburn等［6］用有餌料的紅色醫療鉗和無餌料的綠色醫療鉗喂食黑斑須雅羅魚（Semotilus atromaculatus）證明其可以區分顏色，并在行為學方法上提出神經學上的“關聯記憶”現象。1919年，Reeves［7］使用Yerkes-Watson辨別箱（the Yerkes-Watson discrimination box）研究了魚類顏色視覺。在1966年，Muntz等［8］用二選一迫使選擇法（two-choice procedure）方法研究了金魚（Carassius auratus）辨別顏色的能力。

20世紀50—60年代，日本開始發展有關魚類顏色視覺在捕撈中的應用研究。黑木敏郎等［9-11］、草下孝也［12］分別分析了紅、綠、藍、黃、白等不同顏色的水上集魚燈的波長分布。在此基礎上，長峯嘉之［13］通過海上試驗，驗證了波長在460～620 nm的不同顏色集魚燈對日本鯷（Engraulis japonicus）、竹莢魚（Trachurus japonicus）、沙丁魚（Sardina pilchardus）、秋刀魚（Cololabis saira）的誘集效果。其結果為：綠白色、藍色最佳；白、粉紅色較好；黃、藍白色一般；紅色無效果。

從20世紀70年代末起，中國科研工作者開始圍繞燈光捕撈、養殖、人工漁礁等方面展開魚類顏色視覺行為研究。

在海水魚類方面。1979年，俞文釗等［14］通過水槽行為試驗，觀察了藍圓鲹（Decapterus maruadsi）和鮐魚（Pneumatophorus japonicus）對等能光譜色的趨光反應。證明藍圓鲹幼魚、成魚對藍、綠色光的趨光率最高，對紅光趨光率最低。鮐魚對紫光和紅光有最大的趨光率。羅會明等［15］通過觀察水槽中鰻鱺（Anguilla japonica）幼苗對不同光色的趨光性，認為鰻鱺幼苗具有辨別光色的能力，并且隨著顏色光亮度的變化而發生變化。1980年，何大仁等［16］通過水槽試驗和海上觀察認為，孔沙丁魚（Sardinella perforate Cantor）和勃氏銀漢魚（Atherina bleekeri Günther）對強光區中較高波長的橙、綠光趨光率高。2007年，方金等［17］研究了養殖大黃魚的趨光性發現大黃魚對光源照度為300 lx的藍光或200 lx的綠光有一定的正趨向性。2013年，林超等［18］對褐菖鲉（Sebasticus marmoratus）和日本黃姑魚（Argyrosomus japonicus）的研究表明，在自然組的礁區聚集率高于有光組，礁區聚集率為橙光組lt;綠光組lt;紅光組lt;藍光組lt;白光組lt;自然組，褐菖鮋總體上表現出一定的負趨光性。配置不同光色的人工魚礁模型對日本黃姑魚的誘集效果與自然組無明顯差異。2018年，黃六一等［19］研究了光照對花鱸（Lateolabrax japonicus）行為反應的影響，結果顯示，紅光、藍光和黃光對花鱸有一定的吸引作用，而紅光的吸引效果最為明顯，紅光的光強也存在一定的耐受限度，即紅光對花鱸的吸引效果隨著光強的增加而增大，到達飽和值后光強增加吸引度反而降低，研究結果可以為海洋牧場中花鱸的增殖放養控制魚群提供技術參考。2019年，莫偉均等［20］研究花鰻鱺（Anguilla marmorata）幼魚的趨光性，結果顯示，花鰻鱺幼魚對光的趨向性由其發育階段決定，幼魚尤愛紅光、黃光和紫光，在花鰻鱺幼魚洄游的鰻魚道入口采用燈光誘魚幫助其找到生長洄游通道。2020年，張志強等［21］在研究歐洲舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）對養殖水池背景顏色的偏好中發現幼魚在黑色等深色區域累計停留時間最長，表現出偏好性。

在淡水魚類方面。王小平等［22］在玻璃水族箱里從趨光性、選擇性、條件反射和呼吸頻率等角度研究了鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）、鯽魚（Carassius auratus）、羅非魚（Oreochromis spp.）、烏鱧（Ophiocephalus argus）、黃鱔（Monopterus albus）的顏色視覺，在對紅、綠、藍三色光的選擇上，除了鰱魚偏好紅光外，其他試驗魚均偏好綠光。2001年，魏開建等［23-24］采用光梯度法研究了鱖魚（Siniperca chuatsi）在發育過程中對6種光的趨光特性。鱖魚在不同照度下的適宜光色不盡相同，隨其生長，弱光區的適宜光色為短波段的藍、綠光，而強光區的適宜光色由長波段的黃、橙、紅光移至短波段的綠光。2008年，許傳才等［25］研究了不同顏色光對鯉的誘集效果。鯉的最大平均趨集率分別為白光61.0%、紅光45.0%、藍光42.0%、綠光27.1%。2012年，肖煒等［26］證明奧利亞羅非魚（Oreochromis aureus）對不同單色光具有選擇性，在藍光、綠光下的趨光率高于紅光、黃光。2016年，鞏建華等［27］研究了紅鯽魚（Carassius auratus）對黑、藍、紅、綠、橙、黃6種顏色光的趨向性選擇反應和在不同的光強度下的趨光反應。紅鯽魚對6種顏色的選擇有明顯的差異為黑色gt;藍色gt;紅色gt;綠色gt;橙色gt;黃色，夜晚紅鯽魚對顏色選擇的優先順序與白天相同，有正趨光行為。2019年，李若琳等［28］對鯽魚（Carassius auratus）幼魚進行顏色標記并測量SMR（standard metabolic rate）和形態參數，用以測定顏色標記對鯽魚標準的代謝效率是否有影響。孫春艷等［29］ 研究錦鯽（Carassius auratus）和中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）對顏色標記反應的差異，發現體外顏色標記對錦鯽和中華倒刺鲃的有氧運動能力均無影響，表明體外顏色標記法可較好地運用于魚類群體行為學的相關研究。劉飛等［30-31］分別對紅色草金魚（Carassius auratus red var.）和紅白鯽（Carassius auratus）進行了背景色選擇的研究。紅色草金魚相對于白色背景來說更偏好于彩色（紅、綠、藍）背景，而在彩色背景選擇中會更傾向于喜歡紅色和綠色。而紅白鯽在群體條件下更偏好于橙色和黃色，不喜歡紅色。以上研究結論在開發高效誘捕燈、提高工廠化養殖效益等方面具有積極意義。

隨著20世紀90年代末水產養殖業的蓬勃發展，一些關于不同顏色光照對魚類攝食行為影響的研究也開展了起來。Tamazouzt等［32］研究水槽壁顏色和不同光照等級對歐亞鱸魚（Perca fluviatilis）幼魚生長和成活率的影響。White等［33］研究了紫外線光譜對孔雀魚（Poecilia reticulata）攝食的影響。Monk等［34］驗證了不同顏色的水槽壁對大西洋鱈魚（Gadus morhua）幼魚的生長、存活率和攝食行為的影響。Villamizar等［35］研究了不同光譜及光照對歐洲舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）幼魚生長、發育和成活率的影響。2013年，高橋明義等［36］闡述了特定波長光在魚類養殖中的應用前景，并提出今后的課題是研發LED（light emitting diode）養殖用燈。2015年，Mesquita等［37］利用顏色馴化鯉魚攝食。

2010年至今，隨著油價上漲，如何選擇既能滿足生產需要，又能節省油耗的光源，成為燈光圍網捕撈中的關鍵問題。LED具有能環保、安全可控、光譜穩定等優點，作為新一代的高效節能照明產品備受矚目，科研工作者們相繼開展了新型LED集魚燈的研發［38-43］以及魚類對其行為反應研究。陳清香等［44］通過水槽試驗和海上試驗證實，白光LED燈對藍圓鲹的光誘效果顯著優于藍紫光LED燈；白光LED燈對竹筴魚的光誘效果極顯著優于藍紫光LED。2019年，黃宇雯［45］研究了在黑暗、白光（熒光燈）以及由LED產生的紅光、綠光和紫光環境條件下對黃金鱸（Perca flavescens）生長表現、性腺發育和應激狀態的影響和雌雄個體的差異。

3 電生理方法

3.1 視網膜電圖法（electroretinogram，ECG）

通過對魚類視覺系統周邊與中樞各級神經元的電活動進行記錄，精確的分析魚類視系統的光譜敏感性、適應性和色覺等問題，從而為行為學研究提供重要依據。

3.2 視頂蓋誘發電位法（visually evoked tectum potential，VETP）

視頂蓋是視神經傳入纖維的基本收集器，由間腦和中腦某些核，以及從視網膜所獲得的直接神經支配。因此，可以通過記錄魚類視覺中樞的電活動來分析神經細胞的活動，從而更深入了解魚類的視覺特性。

在20世紀50年代末60年代初，微電極實驗技術的發展和魚類電生理研究新階段緊密聯系，其中相當大部分是對視覺系統各部分單獨神經元特性的研究［46-49］，其中包括借助光點和活動有形刺激對魚感受野的研究。

自20世紀70年代以來，中國在這方面做了大量的工作。1977年，楊雄里等［50］對藍圓鲹和鮐魚的視網膜電圖進行了研究，發現其b波對缺氧很敏感，并且視網膜電圖具有典型的混合型視網膜特征。楊雄里等［50］、李震元等［51］分別測得了鮐魚視頂蓋誘發電位的適應特性和光譜敏感性。梁旭方等［52］用電生理方法測得鱖魚的光譜敏感曲線峰值為綠光，同時鱖魚對長波光有較高光譜敏感性，不同發育時期的幼魚適宜顏色光與其光譜敏感曲線峰值不完全一致，說明鱖魚成魚無辨色能力，幼魚可能具有一定的顏色視覺。王藝磊等［53］測得真鯛（Pagrosomus major）視網膜電圖結果顯示，真鯛存在2種以上的光感受系統，且具備變色能力。2020年，Maximova等［54］研究魚類視網膜中具有持續活性的神經節細胞及其在視覺場景評價中的可能作用。魚的視神經頂蓋軸突末端記錄到單個神經節細胞的細胞外突刺活動。持續響應的ON和OFF單元（USR）的接收野大小為4°～5°，與特征檢測器的接收野大小相當。USR參與顏色辨別。神經節細胞同時被分離成ON和OFF通道，可為視頂蓋神經元提供控制外界注意所需的視覺場景信息。

4 視網膜組織學方法

1940年，Caspersson［55-56］首次將顯微鏡和分光光度法結合，設計了第一臺顯微分光光譜儀，并創立了顯微分光光度法（microspectrophotometry，MSP法）。

20世紀50—70年代，國外開始采用生化提取、MSP等方法對魚類的視色素進行測定［57-60］，分析魚類顏色視覺能力。而國內對此方面的研究起步較晚。陳明等［61-62］對藍圓鲹、鮐魚和5種淡水魚類的桿細胞視色素進行測定，并采用部分漂白的方法分析了它們的光譜差別，發現青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙魚（Aristichthys nobilis）均屬于網膜醛1色素，光譜吸收峰值分別為530、528、525和527 nm；鮐魚為網膜酸2色素，光譜吸收峰值為500 nm；藍圓鲹有2種視紫紅，光譜吸收峰值分別為488、510 nm；羅非魚含有網膜醛1和酸2的混合色素，光譜吸收峰值分別為500、522 nm。1995年，鄭微云等［63］通過電鏡切片組織學法證實了黑鯛（Sparus macrocephalus）視網膜中存在視桿、單錐和孿生雙錐3種光感受細胞。并測得視桿色素為視紫紅質VP4851，其吸收光譜峰值為485 nm，與黑鯛棲息水層中日光能量分布相對應，也與該水層中的生物光場相適應。2014年，李超等［64］運用組織學方法，對鎧平鲉（Sebastes hubbsi）、花斑平鲉（Sebastes nigricans）、大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）和斑頭六線魚（Hexagrammos agrammus）的性成熟個體視網膜光感受細胞和最小分辨角進行了比較研究。2016年，車景青等［65］對大菱鲆（Scophthalmus maximus）魚苗視網膜組織結構與視覺特征的研究。大菱鲆變態發育前視網膜視敏度高、光敏度低，變態發育后感光系統退化視敏度降低、光敏度增強以適應底棲生活。2017年，牛亞兵［66］對玫瑰高原鰍（Triplophysa rosa）和貝氏高原鰍（Triplophysa bleekeri）視覺器官進行比較組織學研究，發現玫瑰高原鰍因長期生活在黑暗的環境中，為適應洞穴生活，其視網膜結構與貝氏高原鰍相比發生了退化。2019年，Luehrmann等［67］研究天竺鯛科魚類的視覺色素多樣性，發現其既能很好地適應昏暗的光線條件，又能保持復雜的色覺。de Busserolles等［68］研究夜間活動珊瑚礁魚科尾斑棘鱗魚（Sargocentron caudimaculatum）的視網膜結構和分析其視覺生態，發現它們為了適應夜間的生活方式，視網膜結構都以棒狀為主，這些棒狀的視網膜被排列成庫，會增加眼睛的光敏度，幫助其在昏暗的環境下進行顏色判斷。

5 分子生物學方法

視蛋白是具有7個跨膜結構域的G蛋白耦聯受體超家族（G protein-coupled receptors，GPCR）中的一個龐大的家族。根據其序列相似性及產物λmax的不同，脊椎動物的視蛋白可分為5個亞家族：①RH1，又稱為視桿蛋白（rhodopsin），其 λmax約500 nm，在視桿細胞中表達，介導暗視覺，無色覺功能；②RH2（視紫質樣蛋白基因2，rhodopsin-like pigments），其λmax在 470～510 nm 范圍內；③SWS（短波長敏感性視蛋白，short wavelength-ensitive pigments），其λmax在360～460 nm 范圍內；④LWS（

長波長敏感性視蛋白，long wavelength-sensitive），其λmax在 510～560 nm 范圍內；RH2 、SWS、LWS視蛋白均在視錐細胞里表達且介導明視覺［69］。在不同的物種和生活環境中視蛋白基因的長度和基因結構組成也是不同的，因此，可以根據不同視蛋白各自所占的比例來反映魚類顏色視覺能力。

從20世紀90年代至今，國外對魚類視蛋白的研究主要涉及視蛋白的種類、視蛋白的表達量、視蛋白與環境之間的關系等方面。Lythgoe等［70］對大堡礁笛鯛屬（Lutjanus）的視色素生態學研究指出，被研究的笛鯛屬雙錐區視色素的吸收光譜與其棲息地水質的吸收光譜相近。單錐區有一個藍光或紫外光敏感視色素。視桿細胞的視色素出現少許變異，其最大吸收峰的波長在 489～502 nm 范圍內。此后，魚類視覺系統與環境之間的關系的研究逐漸增加。Yokoyama［71］指出隨著生物所處環境的不同，視桿細胞和視錐細胞的比例也不同；深海夜行性的動物為了盡量感受可用的弱光，視網膜上幾乎全是視桿細胞。Yokoyama［72］的研究指出矛尾魚（Latimeria chalumnae）的RH2變為478 nm，這可能和其生活的環境有關。非洲矛尾魚生活在約200 m深的海洋中，在這個深度能到達的光線波長約480 nm。Yokoyama等［73］對金鱗魚（Ostichthys japonicus）的RH1基因進化進行了研究，結果表明 RH1基因的λmax值與其棲息的水環境有密切的關系：隨著水層深度的不同，其最大吸收峰值 λmax分別發生了變化。周慧［74］在研究四指馬鲅（Eleutheronema tetradactylum）視網膜發育對不同光周期環境的適應性研究中，對RH1、LWS、RH2、SWS2視蛋白基因序列和氨基酸序列進行生物信息學分析，運用熒光定量PCR研究視蛋白在不同的光照周期下表達量的變化。Musilova等［75］和Torres-Dowdall等［76］都對視蛋白的opsin基因的表達進行了研究，深水魚類藍色敏感（SWS2A）、綠色敏感（RH2A）和紅色敏感（LWS）opsin基因的表達存在較大的差異，淺水魚類都以紅色敏感（LWS）opsin基因為主。這種視網膜視蛋白基因的表達的變化導致視覺敏感性的差異，代表了對不同顏色光暗度環境的適應。

6 結語

無論溪流、湖泊、沼澤、河口、珊瑚礁、大洋還是深海，魚類生存的各類型的環境皆有其特殊的環境因子，使得各種環境中光譜的組成有很大的差別，各類魚種隨著棲息地的環境變化發展出不同環境所需要的顏色視覺：

①在淺水域或是清澈表層水域的魚種大多數擁有藍、綠、紅光及紫外光的顏色視覺。

②居住在能見度較差的河口區，則促使該地區的魚種強化其在紅光區的感受力使得視覺向長波長光譜區段偏移。

③深海的魚種，則受到隨海水的深度增加，水吸收了除了藍光以外的其他光的物理特性的影響，使得視覺系統喪失了看見綠色及紅色的能力，但卻特化成可以感受低照度藍光，以幫助其在微弱光照環境下生活。

綜上所述，近年來國內對魚類顏色視覺的研究發展很快，一些成果在生產中得到了推廣應用，但與國外研究水平相比，還有很大差距。從試驗方法和研究手段上，室內工作多，實際觀察和調研較少，使得魚類在實驗室中對光的反應與自然條件下有一定差別。常用的光梯度法無法測定魚類色覺以及視敏度等指標，因此許多實驗技術尚待改進。從研究廣度上看，國內研究的魚種類還不夠豐富，一些重要的經濟魚類尚未進行研究，光誘捕種類的范圍有待提高。從研究深度上看，除了對某幾種魚如藍圓鲹、鮐魚等的研究較深入以外，對其他魚類僅限于某一方面，而缺乏系統性的研究。魚類對顏色光的反應是一個條件反射與非條件反射交錯的過程，因此要把行為生理學、電生理學與組織學、分子生物學等聯系起來綜合研究全面分析，使結論更加精確。由于國內對該方面的研究還存在著不足，目前處于設想和摸索階段，因此，未來還要開展大量研究工作，在引進國外現代化的研究手段的同時，還應大力推廣在生產實踐中的應用，例如不同顏色的LED燈在養殖業以及捕撈業中的應用，為我國的漁業生產提供強大的技術支持。

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基金項目 大連市科技創新基金項目（2021JJ11CG001）。

作者簡介 郭建磊（1999—），男，山東聊城人，碩士研究生，研究方向：捕撈學、被動聲學。*通信作者，實驗師，從事魚類行為學、漁具漁法研究。

收稿日期 2023-05-29