外源硒對蒲公英生長、生理特性及其硒含量的影響

孟祥龍 趙治國 林香君 宋曉倩 路祺 唐中華

摘要：為研究葉面噴施外源硒對蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）生長和品質的影響，采用盆栽試驗，分析葉面噴施不同濃度亞硒酸鈉溶液（0、100、200、300、400 μmol/L）對蒲公英生長、生理特性及其硒含量的影響。結果表明，隨著噴施硒濃度的增大，蒲公英根長和鮮重等生長指標呈先升高后降低的趨勢；與對照相比，施加200 μmol/L亞硒酸鈉可顯著提高蒲公英光合作用速率和光化學反應效率，提高光合色素含量；施加200 μmol/L亞硒酸鈉時蒲公英葉片SOD和CAT活性最高，施加300 μmol/L亞硒酸鈉時POD活性最高（P<0.05）。施硒可有效提高蒲公英綠原酸、總黃酮和總多酚的含量，施加200 μmol/L亞硒酸鈉時總黃酮和總多酚的含量較對照分別提高49.73%、31.34%。施硒后蒲公英各部位硒含量顯著提高，葉片和根系的硒含量隨硒濃度的變化符合一元二次方程。蒲公英葉片對外源硒濃度的變化較敏感，是富硒的主要部位。研究認為，葉面噴施200 μmol/L亞硒酸鈉是培養富硒蒲公英的最佳濃度。

關鍵詞：硒；蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）；生長；生理特性

中圖分類號：S647； Q945.78? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）04-0106-06

The effect of exogenous selenium on the growth， physiological characteristics and

selenium content of dandelion

Abstract： In order to study the effect of foliar spraying of exogenous selenium on the growth and quality of dandelion， a pot experiment was used to spray dandelion leaves with different concentrations of sodium selenite solution （0， 100， 200， 300， 400 μmol/L）， the effects of selenium on dandelion growth， photosynthetic system， antioxidant enzyme system， active ingredients and selenium content were analyzed. The results showed that， with the increase of spraying selenium concentration， growth indexes such as root length and fresh weight of dandelion showed a trend of first increasing and then decreasing. Compared with the control， the application of? ?200 μmol/L sodium selenite could significantly improve the photosynthesis rate and photochemical reaction efficiency of dandelion， and increase the content of photosynthetic pigments. The activities of SOD and CAT in dandelion leaves were the highest when the selenium concentration was 200 μmol/L， and the activity of POD was the highest when the concentration of selenium was 300 μmol/L （P<0.05）. Selenium application could effectively increase the content of chlorogenic acids， total flavonoids and total polyphenols in dandelion. Compared with the control， when the selenium concentration was 200 μmol/L， the contents of total flavonoids and total polyphenols were significantly increased by 49.73% and 31.34%， respectively. The selenium content of dandelion increased significantly after selenium application， and the selenium content of leaves and roots and the amount of selenium application were in line with a quadratic equation. Dandelion leaves were sensitive to changes in exogenous selenium concentration and were the main part of selenium enrichment. The study concluded that foliar application of 200 μmol/L sodium selenite was the best concentration for culturing selenium-enriched dandelion.

Key words： selenium； dandelion（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）； growing； physiological characteristics

硒（Selenium，Se）是維持人體和動物正常生長所必需的微量非金屬元素，在維持人體健康，抗氧化、抗重金屬毒性、抑癌等方面作用顯著［1］。中國大部分是低硒地區，生活在低硒帶的人們，僅從食物攝取硒元素無法滿足正常需求［2］，因此培養富硒植物用于人體補硒具有重要意義。

蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）作為東北地區常見的山野菜，兼具食用價值與藥用價值，體內富含有機酸、黃酮、多酚等多種有效成分，具有清熱消腫、抗菌、抗癌等功效［3］，葉片又兼具較強的富硒能力和硒耐受性［4］。因此采用葉面噴硒的方法探究蒲公英對外源硒的生理影響，為進一步研究蒲公英硒吸收和轉化規律以及培養富硒中草藥具有重要意義。目前，鮮有文獻表明硒對高等植物來說是必需的，但是許多研究已經證實施加適量硒肥能夠促進植物生長。眾多研究發現，適量硒肥能夠增強植株抗氧化能力、增強植物光合作用及降低重金屬毒害等，從而促進植株生長［5-8］。劉丹丹［9］的研究發現，添加低濃度亞硒酸鈉（≤8 μmol/L）能夠促進紫色生菜生長發育。王淑珍等［10］通過土壤施加低濃度硒發現，大蒜的氣孔導度明顯較對照高，葉片光合速率加快，大蒜產量增加。類似的研究發現，葉面施加5 mg/kg的硒溶液能夠顯著增強二年生三七地上部與地下部SOD、POD、CAT活性，促進植株生長［11］。

目前，關于不同濃度外源硒對蒲公英生長和硒含量的研究鮮有報道，利用蒲公英自身具有的較強富硒特性，葉面噴硒培養富硒蒲公英具有周期短、節約成本等優點。為此，本研究擬對不同外源硒濃度下蒲公英生長狀況、生理指標及硒含量的變化規律進行分析，揭示外源硒對蒲公英生長發育和品質的影響，從而確定蒲公英生長的最佳葉面噴硒濃度，為生產富硒蒲公英提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試蒲公英品種為東北野生蒲公英（佳木斯龍豐種子有限公司）；硒源為亞硒酸鈉（分析純）；供試土壤為園土和沙土質量比2∶1混合土。土壤pH 6.5，有機質含量15.07 g/kg，速效氮含量54.9 mg/kg，速效磷含量42.5 mg/kg，速效鉀含量165.7 mg/kg，土壤全硒含量0.341 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗于2021年在東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室的溫室內進行。溫度25.0 ℃/12.0 ℃（白天/黑夜），濕度70%～71%。選用規格? 140 mm×103 mm（上徑×高）的塑料花盆種植蒲公英。待蒲公英長出4～5片葉子時，挑選大小和長勢相近的蒲公英，根據預試驗結果設置5組處理，每組10盆，重復3次。分別配制100、200、300、400 μmol/L亞硒酸鈉溶液用于葉面噴施，并用等量清水處理作為對照。在晴天16：00—17：00使用噴霧器噴施亞硒酸鈉溶液，每株噴施的溶液體積為10 mL，每隔10 d噴施1次，重復3次。蒲公英生長期間保證等量水分供應，并不定期交換盆的位置以減弱邊際效應。

1.3 測定的指標和方法

1.3.1 生物量測定 硒處理結束后（30 d），將蒲公英從盆中取出，用流水將土壤沖洗干凈后，再用去離子水沖洗3～5次，用吸水紙吸凈多余水分。把蒲公英分為葉片和根部，記錄蒲公英葉片數和根數（以各級側根數目作為蒲公英根數），用刻度尺測定蒲公英株高和根長。用分析天平測定蒲公英葉鮮重和根鮮重，并計算根冠比。

1.3.2 光合速率測定 在硒處理結束后，各處理組分別選取15株生長狀況良好、葉片大小一致的植株，在晴天上午測定蒲公英葉片凈光合速率（Pn）。所用儀器為Li-6400便攜式光合儀，設置光量子通量密度為800 μmol/（m2·s）。每組的測量結果取平均值。

1.3.3 葉綠素熒光參數測定 在硒處理結束后，每處理組挑選15株葉片長勢一致的蒲公英，測定蒲公英葉片PSⅡ最大光合效率（Fv/Fm）、實際光合量子產量Y（Ⅱ）等葉綠素熒光參數。所用儀器為PAM-2500便攜式葉綠素熒光儀，每處理組的測量結果取平均值。

1.3.4 光合色素含量測定 光合色素測定方法參考文獻［12］，采用丙酮乙醇混合法。浸取液提取光合色素后，用紫外分光光度計分別在663、645、470 nm處測定吸光值，并計算光和色素含量。

1.3.5 抗氧化酶活性測定 抗氧化酶的測定參考文獻［13］，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑光化還原法測定，過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定。

1.3.6 硒含量測定 硒含量的測定參考文獻［14］。樣品消煮后，用電感耦合等離子發射光譜儀ICP-OES Optima 8000測定，根據標準曲線計算硒含量。

1.3.7 酚酸、黃酮、多酚含量測定 蒲公英中總酚酸含量參考2015年版《中華人民共和國藥典》，采用高效液相色譜（HPLC）法測定［15］。黃酮和多酚的含量參考文獻［16，17］，采用紫外分光光度法測定。測得樣品吸光值后，根據標準曲線計算總黃酮和總多酚含量。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2019軟件進行數據處理，SPSS 19.0軟件進行統計分析，Origin 2021軟件繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 外源硒對蒲公英生長的影響

在葉面噴施不同濃度亞硒酸鈉的影響下，蒲公英除株高外，各生長量均隨硒濃度的升高呈先升高后降低的趨勢（圖1），且在高硒濃度下，蒲公英受到不同程度損傷，葉片邊緣出現發黃和枯萎現象。隨著硒濃度的升高，蒲公英株高逐漸增加，但各濃度處理株高與對照差異不顯著。蒲公英根長在亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時顯著高于對照，較對照增加了56.82%（P<0.05）。在亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時，蒲公英葉鮮重和根鮮重分別較對照增加38.46%和98.46%。但亞硒酸鈉濃度為400 μmol/L時蒲公英生長受到抑制，葉鮮重和根鮮重分別較對照降低6.98%和13.85%。蒲公英的根冠比在低硒濃度下隨硒濃度增加有升高趨勢，亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時根冠比達最大值（P<0.05），而濃度為400 μmol/L時較對照顯著降低。

2.2 外源硒對蒲公英光合速率的影響

光合速率是衡量植物對環境因素響應的重要指標，隨著葉面噴施亞硒酸鈉濃度的增大，凈光合速率呈先升高后降低的趨勢（圖2），其中低濃度硒對蒲公英凈光合作用速率影響顯著。蒲公英凈光合速率在亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時最大，較對照提高了27.76%；其次是100、300 μmol/L處理組，分別較對照提高了20.53%、15.96%（P<0.05）。高硒濃度下蒲公英凈光合速率仍高于對照，未表現出抑制作用。

2.3 外源硒對蒲公英葉綠素熒光參數的影響

葉綠素熒光參數的值隨硒濃度的變化如表1所示。Fv/Fm表示PSⅡ原初光能轉換效率［18］，其大小表征植物受到逆境脅迫的程度［19］。qP值反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，又與Y（Ⅱ）一起反映PSⅡ反應中心的開放程度［20］。隨著硒濃度的增加，各熒光參數均呈先升高后降低的趨勢。施硒后Fv/Fm的值在0.753～0.777，維持在正常水平，且各處理組的Fv/Fm值和Y（Ⅱ）值均高于對照，表明施硒后蒲公英未受到明顯光抑制現象，硒脅迫作用不明顯。qP參數在亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時較對照顯著升高，其次是300 μmol/L，相較對照升高26.05%（P<0.05）。表明適量硒對蒲公英PSⅡ反應中心電子傳遞活性有促進作用。

2.4 外源硒對蒲公英光合色素的影響

各光合色素含量均隨硒濃度的升高呈先升后降的趨勢（圖3），并均在200 μmol/L亞硒酸鈉處理組達到峰值。高硒濃度下光合色素含量低于對照，過量硒抑制了光合色素的合成。與對照相比，200 μmol/L亞硒酸鈉處理組葉綠素a、b和總葉綠素含量均高于對照。亞硒酸鈉濃度為100 μmol/L和400 μmol/L時，類胡蘿卜素的含量與對照相比無明顯變化，各濃度處理間無顯著差異。

2.5 外源硒對蒲公英抗氧化酶活性的影響

蒲公英葉片抗氧化酶活性隨硒濃度升高總體表現出先升后降的趨勢（圖4）。400 μmol/L亞硒酸鈉處理下葉片SOD活性較對照顯著降低（P<0.05）。低硒濃度處理下蒲公英葉片SOD活性均有升高，且在亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時達到最大。在亞硒酸鈉濃度為300 μmol/L時，蒲公英葉片POD活性是對照的3.09倍，其次是200 μmol/L。200 μmol/L亞硒酸鈉處理組蒲公英葉片CAT活性最高，之后隨著硒濃度的升高呈下降趨勢。400 μmol/L亞硒酸鈉處理組蒲公英葉片CAT活性達最低值，較對照顯著降低86.27%（P<0.05）。

2.6 外源硒對蒲公英不同部位硒含量的影響

蒲公英各部位硒含量與噴硒濃度的關系如圖5所示，蒲公英葉片和根系的硒含量隨硒濃度的增加而升高，且含量均與處理濃度之間呈良好的正相關關系。噴施低濃度硒對蒲公英葉片與根系硒含量的升高有明顯促進作用，而高濃度硒處理時蒲公英硒含量的升高趨于停滯。以硒濃度為自變量，分別以葉片和根系的硒含量為因變量進行擬合，采用直線擬合時，葉和根的R2分別為0.689 3和0.886 9，而采用一元二次方程擬合的R2分別為0.969 0和0.987 1，說明二次方程相較直線更符合蒲公英各部位硒含量與噴施硒濃度的關系。由曲線斜率可以看出葉片對硒濃度的變化較為敏感，葉面噴硒后葉硒含量易先達到峰值。葉面噴硒條件下葉片硒含量高于根系硒含量，葉片是蒲公英富硒的主要部位。

2.7 外源硒對蒲公英有效成分的影響

外源硒不僅能影響蒲公英的生理指標，還能對蒲公英的品質產生影響。蒲公英所具有的抑菌、抗病毒、消炎、抗氧化的藥理作用與體內的黃酮類、多酚類等功效成分有關［21］。研究表明，蒲公英中多酚類物質主要是綠原酸和咖啡酸起主要作用［22］。綠原酸含量隨施硒濃度的升高呈上升趨勢（圖6），亞硒酸鈉濃度為100 μmol/L時顯著升高，在亞硒酸鈉濃度≥300 μmol/L時綠原酸含量逐漸趨于平穩。咖啡酸含量隨硒濃度的升高無明顯變化。總黃酮和總多酚含量隨硒濃度的升高總體呈先升后降的趨勢，低硒濃度處理時變化顯著。亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時總黃酮和總多酚含量均達到最大值，分別較對照升高49.73%，31.34%（P<0.05），在此濃度下，蒲公英抑菌、抗氧化效果得到提升，品質得到改善。將蒲公英總硒含量與植株內綠原酸、咖啡酸、總黃酮、總多酚含量進行相關分析（表2），結果表明，蒲公英綠原酸含量與總硒含量呈極顯著正相關（P<0.01），而咖啡酸含量與總硒含量無明顯相關性。總多酚含量、總黃酮含量與總硒含量均呈顯著正相關（P<0.05）。這說明蒲公英體內硒含量影響有效成分的含量，硒含量增加，有效成分含量也將隨之增加。

3 小結與討論

試驗結果表明，葉面噴施外源硒對蒲公英生長具有低濃度促進、高濃度抑制的作用。施硒不僅能增加蒲公英硒含量，而且能增加蒲公英葉片中光合色素的含量，提高光合電子傳遞活性，促進植株光合作用，尤其以亞硒酸鈉濃度200 μmol/L時促進作用最佳。適量硒還能提高葉片抗氧化酶活性，增加蒲公英硒含量和咖啡酸、黃酮、多酚的含量，提高蒲公英的藥用價值。綜合以上指標，用葉面噴施亞硒酸鈉的方式種植蒲公英的最佳濃度是200 μmol/L；運用此方法，可有效獲得高產、高富硒的蒲公英，本研究還能為富硒的蒲公英栽培和產業化應用提供理論支撐。

硒對植物的生長有一定調節作用，適量硒肥能夠促進植物生長；過量硒則毒害植物，抑制植物生長。潘曉紅等［23］發現，黑花生的產量隨著土壤施硒量的增加而先增加后減少。李登超等［24］發現，Se≤1.0 mg/L時能夠促進小白菜生長，Se≥2.5 mg/L時則抑制小白菜的生長。類似的，本試驗發現當亞硒酸鈉濃度≤300 μmol/L時蒲公英生長受到促進作用，當亞硒酸鈉濃度>300 μmol/L時，蒲公英受到毒害，生長受到抑制。

利用葉綠素熒光研究光合作用機理具有便捷、快速、無損傷等優點，目前已廣泛應用于探測鹽脅迫等逆境脅迫對光合作用的影響和機理中。本試驗結果表明，不同硒濃度處理下蒲公英Fv/Fm參數和? ? ?Y（Ⅱ）值均較對照有所升高，未表現出明顯的光抑制現象。qP參數在亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時較對照顯著升高（P<0.05），電子傳遞效率提高。推測適宜硒濃度能夠增加蒲公英PSⅡ反應中心的開放程度，提高光合電子傳遞活性，是增強蒲公英凈光合速率的原因之一。

葉綠素是植物光合作用的基礎。有研究表明硒能夠通過與5-氨基乙酰丙酸脫水酶和疏孔素原脫氨酶等含巰基的酶相互作用，影響葉綠素的合成［25］。硒也能通過促進植物對葉綠素有關礦質元素（P、K、Ca、Mg等）的吸收，提高葉綠素含量［26］。因此，施硒能提高蒲公英光合色素的含量，可能是通過促進蒲公英吸收合成光合色素所需的礦質元素來實現的。本試驗表明，蒲公英光合色素含量隨施硒濃度的升高呈先升高后降低的趨勢，亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時各光合色素含量最大。綜合葉綠素熒光數據可以得出，適量硒可通過提高光合電子傳遞活性、促進光合色素的合成從而提高蒲公英凈光合速率。亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時最有利于蒲公英光合作用的進行，這與唐巧玉等［27］對大豆施硒的研究結果基本一致。

抗氧化酶系統在植物體內能夠緩解活性自由基對細胞膜系統的傷害，SOD、POD、CAT活性一定程度上反映了植物的抗逆性［28］。研究表明，低濃度硒能夠提高保護酶活性，有效清除活性氧對植物的傷害；硒濃度過高時活性氧不能被有效清除，而被質子化成毒性更強的-OH-，從而對植物造成損傷［29］。本試驗結果表明，蒲公英在亞硒酸鈉濃度為200 μmol/L時SOD和CAT活性最高，在300 μmol/L時POD活性最高。在低濃度硒處理下SOD、POD、CAT活性提高，從而緩解一定的硒脅迫作用。硒濃度進一步增大時，抗氧化酶活性降低，體內活性氧未能及時清除，蒲公英受到毒害，生長受到抑制。這與穆婷婷等［30］的結論基本一致。

目前普遍認為植物對硒的富集能力與其種類和部位有關。本試驗結果表明，葉面噴施硒可以明顯提高蒲公英葉片和根系的硒含量，且隨著硒濃度的升高葉片硒含量逐漸趨于穩定。葉片硒含量明顯高于根系硒含量，對硒濃度的變化也較為敏感，說明蒲公英葉片富硒能力強于根系。中國國標規定的富硒蔬菜硒含量為0.1～1.0 mg/kg，根據本試驗擬合曲線可知，培養可安全食用的富硒蒲公英需進一步降低施硒濃度。

藥理學研究表明蒲公英的有效成分以黃酮類、多酚類等為主，這些成分在臨床方面表現出抗菌、消炎、降血脂等作用［31］。研究結果表明，綠原酸含量與蒲公英體內硒含量呈極顯著正相關，會隨施硒濃度的升高而升高，最后趨于穩定。而總黃酮和總多酚含量與蒲公英體內的硒含量有顯著相關性，低硒濃度下2種物質含量呈上升趨勢，當亞硒酸鈉濃度>200 μmol/L時，總黃酮和總多酚的含量不再上升。因此，可以通過控制施硒量，以獲得黃酮類和多酚類含量更高的富硒蒲公英，增強蒲公英的食用價值。

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