甘薯耐鹽性研究進展

郭慧慧 潘祥華 蔣元斌 林叢發 徐紹翔

摘要：甘薯是世界上重要的糧食、飼料及工業原料作物，具有適應性強、產量高等優良特性。了解甘薯在鹽脅迫條件下的耐鹽機制，篩選耐鹽種質資源，培育耐鹽品種，對提高鹽堿地利用率具有重要的實踐意義。本文主要從甘薯耐鹽種質資源篩選與鑒定、耐鹽性評價指標、耐鹽性相關基因挖掘以及提高耐鹽性的途徑等4個方面，綜述了近年來甘薯耐鹽相關的研究進展。在甘薯耐鹽種質資源篩選與鑒定方面，總結了目前已報道的強耐鹽、中度耐鹽、弱耐鹽及鹽敏感甘薯種質資源。在耐鹽性評價上，將眾多指標歸結為形態學指標和生理生化指標兩大類。在耐鹽性相關基因挖掘上，總結了參與鹽脅迫響應的基因，如C2結構域脫落酸相關基因IbCAR1、磷脂酰絲氨酸合成酶基因IbPSS1、蔗糖非發酵-1-相關蛋白激酶-1基因IbSnRK1、甘薯R2R3-MYB基因IbMYB308、海藻糖-6-磷酸合成酶（TPS）基因IbTPS等。在提高耐鹽性的途徑上，總結了現階段常采用的2種方法，即施用外源物質及培育耐鹽品種。目前甘薯的耐鹽性在生理代謝、耐鹽基因挖掘等研究中取得諸多成果，但在提高甘薯耐鹽性途徑上研究較少。針對這個問題，本文提出了相應的解決方法，以期為今后開展甘薯耐鹽性研究、培育耐鹽性強及綜合性狀優的甘薯品種提供理論參考。

關鍵詞：甘薯；種質資源；耐鹽基因；鹽脅迫；耐鹽品種

中圖分類號：S531.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）08-0023-08

收稿日期：2023-07-07

基金項目：福建省科技計劃（編號：2020N0077）。

作者簡介：郭慧慧（1989—），女，福建福安人，碩士，助理研究員，主要從事甘薯遺傳育種研究。E-mail：pansyg12@163.com。

通信作者：潘祥華，研究員，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：pxh6681@126.com。

鹽脅迫是一種重要的非生物脅迫類型，可同時對植物細胞造成離子毒害及滲透脅迫，嚴重影響作物的生長和產量［1］。據聯合國教科文組織和聯合國糧農組織不完全統計，鹽堿地面積占世界陸地總面積的5.9%以上［2］。除現有鹽堿地外，氣候變化、過度灌溉等因素導致耕地二次鹽堿化持續進行［3］。據推測，到2050年世界上大約50%的可耕地將面臨鹽漬化問題［4］。我國鹽漬地面積99萬km2，其中，約12.3萬km2具有農業利用潛力且尚未開發而處于荒蕪狀態［5］。目前鹽堿地改良措施有建立鹽漬排水工程、使用生物炭等改良劑、接種根際促生菌、種植耐鹽適生作物等［6-10］。其中，種植耐鹽適生作物是最經濟最有效的措施。甘薯［Ipomoea batatas （L.） Lam.］根系發達，莖蔓不定根的再生能力強，表現出很強的抗逆境能力。我國已篩選出許多強耐鹽的甘薯品種，如濟薯26、濟徐23、蘇薯15號、寧薯192、南薯1號等。本文從甘薯耐鹽種質資源篩選、耐鹽評價指標、耐鹽基因挖掘及提高耐鹽性的途徑等方面綜述了甘薯耐鹽性研究進展，旨在為今后甘薯耐鹽研究和新品種選育提供參考。

1 甘薯耐鹽種質資源篩選與鑒定

近年來，國內外研究者先后篩選得到一些甘薯耐鹽和鹽敏感種質（表1）。其中，段文學等對8個甘薯品種（系）進行田間耐鹽性比較研究，測定了塊根產量、葉片K+含量/Na+含量、塊根干重等指標，篩選出強耐鹽種質2份［11］。王靈燕等通過比較4個甘薯品種的幼苗黃葉率、植株死亡率、鹽害率等指標，篩選出1份耐鹽種質［12］。崔紀超等運用盆栽試驗法比較7個甘薯品種苗期耐鹽性，鑒定出濟薯26、福薯604和廣薯87為強耐鹽種質［13］。黃婷用137 mmol/L NaCl溶液脅迫檢測8個菜用甘薯品種的耐鹽性，鑒定出3個耐鹽種質［14］。段文學等通過苗期鹽土栽培脅迫方式，將18個甘薯品種（系）劃分為4種耐鹽類型［15］。李育軍等對109個甘薯品種資源進行耐鹽篩選，鑒定出5個高耐鹽品種和18個鹽敏感品種［16］。郭小丁等對240個甘薯品種進行了耐鹽性鑒定，篩選出12個高耐鹽品種［17］。馬佩勇等通過比較200份甘薯材料的苗期成活率、單株結薯數、單株產量、商品薯率等產量與品質指標，篩選出19份耐鹽性較強的甘薯種質［18］。劉桂玲等在黃河三角州鹽堿地開展9個甘薯種質的種植試驗，篩選出4個耐鹽堿種質［19］。王文婷等以5個甘薯品種的無菌試管苗為試材，篩選得到1份耐鹽種質［20］。董靜等對9個不同類型甘薯品種（系）在鹽堿地條件下的生長狀況等進行了系統分析，篩選得到4份耐鹽種質［21］。

2 甘薯耐鹽性評價

植物的耐鹽性是由多種基因調控、多種外界因素共同作用的綜合性狀，植物不同生長發育時期的耐鹽能力可能也有所差別［22］。甘薯耐鹽性評價指標分為形態學指標和生理生化指標2類。常用的數據分析方法有相關性分析法、主成分分析法、聚類分析法、隸屬函數法、逐步回歸法等。

2.1 形態學指標

鹽脅迫對植物生長的影響體現在植物生長勢下降、衰老甚至死亡，即生長量和生物量受到抑制［23-24］。在甘薯耐鹽性上，前人研究分為苗期試驗和全生育期試驗，考察的形態指標有幼苗黃葉率、植株死亡率、植株干（鮮）重、葉面積、鮮薯產量、薯塊干率、薯干產量等，詳見表2。苗期試驗分為水培試驗、盆栽試驗和組培苗試驗［11-13，15-16，20］。李育軍等的研究表明，甘薯莖段苗的不同組織器官對鹽脅迫的反應不一致，用單一指標來說明品種間的不同耐鹽性是相對的、不全面的，必須用與耐鹽性有關的多項指標來綜合定量評價［16，26］。常用的形態指標有莖葉干（鮮）重、根系干（鮮）重、總干（鮮）重等。同時，學者們根據植株受害程度及鹽害癥狀將甘薯耐鹽性劃分為5個等級（表3），并計算鹽害指數（公式1）［12-13，16］。全生育期試驗為田間試驗，前人研究認為甘薯以膨大的塊根為收獲產物，甘薯品種的耐鹽性最終要體現在塊根產量上［18］。段文學等研究表示，田間條件下鮮薯、薯干產量較高且地上部分薯秧生長旺盛，則可認為是耐鹽堿品種［11，19，21］。但郭小丁等表示該法容易丟失本身產量低但含有耐鹽基因的材料，應采用耐鹽指數（公式2）來評價參試品種的耐鹽性［17-18，25］。耐鹽指數可兼顧品種自身的產量潛力和耐鹽能力，客觀地反映品種的耐鹽性［18］。

公式1：鹽害指數（SSI）=∑（代表級數×該級株數）/（總株數×最高級數）×100。

公式2：耐鹽指數（STI）=（某品種鹽漬地薯塊平均單株產量/所有參試品種鹽漬地薯塊平均單株產量）×（某品種鹽漬地薯塊平均產量/某品種培肥地薯塊平均產量）。

2.2 生理生化指標

鹽脅迫除了對植物生長產生影響外，還會引發植物體內多種生理變化，如離子紊亂、光合速率下降、氧化脅迫等［27］。因此研究植物耐鹽性除了調查形態學指標外，還需測定分析相關生理生化指標。在甘薯耐鹽性上測定的生理生化指標有超氧化物歧化酶（SOD）活性、葉片相對電導率、Fv/Fm、SPAD值、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量、K+和Na+含量等，詳見表2。其中，SOD是細胞內最有效的透明質酸抗氧化劑，主要功能是降低體內O-2含量，廣泛存在于所有易受活性氧侵害的細胞中［28］。葉片相對電導率表征植物細胞膜受損傷的大小。Fv/Fm和SPAD值反映了植物的光合作用狀況。MDA含量是衡量細胞膜穩定性的重要指標，與植物的耐鹽性呈負相關關系，與細胞膜的傷害程度呈正相關關系［29］。脯氨酸是一種重要的滲透調節物質，鹽脅迫下，它可以保護光合系統、維持離子穩態、增強抗氧化系統［30］。段文學等的研究表明，與鹽敏感型品種相比，耐鹽性強的品種葉片SOD活性和脯氨酸含量升幅大，MDA含量升幅小；SOD活性、脯氨酸及MDA含量可作為甘薯苗期耐鹽性的鑒定指標［11］。Shafeiee等的研究表明，維持Na+、K+和Ca2+的穩態是植物耐鹽性的重要組成部分［31］。在生理鹽水條件下，Ca2+可能影響根離子通道的選擇性，抑制葉片中Na+的積累，提高葉片中K+和Ca2+的含量，導致葉片中Na+/K+和Na+/Ca2+顯著降低［32］。劉桂玲等則表示，不同甘薯品種Ca2+含量在不同器官差異非常大［19］。Mondal等表示，在非鹽漬水平下，甘薯組織鉀含量高則產量高；在臨界根區鹽度（75 mmol/L NaCl溶液）下，鉀含量差異小，則表明具有耐鹽性［33］。

3 甘薯耐鹽性相關基因的挖掘

植物耐鹽性是受多基因控制的數量性狀［34］。近年來，甘薯中已經鑒定出大量參與鹽脅迫響應的基因。Zhao等從甘薯突變系JS6-5中克隆并鑒定了IbMYB48，該基因在擬南芥中異位表達導致脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、脯氨酸含量和SOD活性升高，表明IbMYB48可正向調節耐鹽和干旱脅迫［35］。Xie等的研究表明，甘薯IbSAP16基因參與了鹽脅迫響應，將其轉入擬南芥中，擬南芥具有耐鹽性［36］。Zhang等誘導甘薯IbCCD4基因在擬南芥中異源表達，結果表明在200 mmol/L NaCl處理下，與野生型植物相比，過表達IbCCD4的擬南芥丙二醛（MDA）水平升高，抗性相關基因表達降低，過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）3種抗氧化酶活性降低，降低了擬南芥的耐鹽性［37］。You等從徐紫薯8號轉錄組數據中克隆出IbCAR1基因，發現過表達IbCAR1株系在鹽脅迫中具有獨特的根細胞膜完整性，且ABA生物合成、脅迫響應和活性氧清除系統相關基因表達上調，在甘薯耐鹽性中發揮積極的作用［38］。Wang等從甘薯中分離出MYB轉錄因子基因IbMYB308，該基因具有組織特異性；經200 mmol/L NaCl處理后，轉基因煙草中CAT活性、POD活性、脯氨酸含量及蛋白質含量升高，MDA含量降低，說明該基因提高了煙草對鹽脅迫的耐受性［39］。Meng等表示，IbNAC7是一個可提高甘薯耐鹽性的候選基因，轉基因擬南芥在鹽脅迫下表現出比野生擬南芥更強的耐鹽性，過氧化氫酶活性、葉綠素和脯氨酸含量均高于野生擬南芥，MDA和活性氧（ROS）積累均低于野生擬南芥［40］。Yu等的研究表明，IbPSS1通過促進根內Na+平衡和Na+排斥來促進甘薯的耐鹽性，過表達IbPSS1增強了鹽誘導的Na+/H+反端口活性，增加了質膜（PM） Ca2+滲透通道對NaCl和H2O2的敏感性［41］。Ren等表示，IbSnRK1基因通過激活活性氧清除系統并通過ABA信號通路控制氣孔關閉來增強甘薯的耐鹽、耐旱和耐寒性［42］。Liu等從耐鹽甘薯中分離得到鐵硫簇支架蛋白基因IbNFU1，將其轉入鹽敏感甘薯品種中，發現轉基因植株脯氨酸和還原性抗壞血酸含量顯著增加，超氧化物歧化酶（SOD）活性和光合作用顯著增強，丙二醛（MDA）含量及H2O2的積累量顯著降低；鹽脅迫下，IbNFU1過表達上調吡咯-5-羧酸合成酶（P5CS）和吡咯-5-羧酸還原酶（P5CR）基因，且植株的活性氧（ROS）清除基因出現系統性上調［43］。Yan等把CuZnSOD和APX轉入甘薯，提高了轉基因植物的耐鹽性［44］。Zhai等表示，肌醇-1-磷酸合成酶基因IbMIPS1增強了轉基因甘薯的耐鹽、耐旱能力和對莖線蟲的抗性［45］。Liu等的研究表明，IbSIMT1基因通過調節滲透平衡、保護膜完整性和光合作用以及增加活性氧清除能力來提高轉基因甘薯植株的耐鹽性［46］。Zhu等的研究表明，IbGATA24與IbCOP9-5a相互作用，可正向調控干旱和耐鹽性［47］。Cheng等的研究表明，甘薯R2C3-MYB基因IbMYB1可提高轉基因馬鈴薯的耐鹽性［48］。Du等表示，IbATL38的過表達顯著提高了擬南芥的耐鹽性，該基因定位于細胞核和質膜，具有E3泛素連接酶活性［49］。Zhu等從甘薯中克隆了1個WRKY基因IbWRKY2，該基因定位于細胞核，全長蛋白具有轉錄激活活性，其活性區域位于N端［50］。過表達IbWRKY2的擬南芥抗旱耐鹽能力增強。Kang等從甘薯中克隆了1個bZIP轉錄因子基因IbbZIP1，在酵母中具有轉錄激活活性，可使轉基因擬南芥具有耐鹽、耐旱的特性［51］。Li等從甘薯中克隆了1個AP2/ERF基因IbRAP2-12，該基因在酵母中具有轉錄激活活性，其蛋白在煙草表皮細胞中瞬時表達，可提高轉基因擬南芥的耐鹽性和耐旱性［52］。Kang等將甘薯品系HVB-3的IbARF5基因轉入擬南芥中，發現轉基因擬南芥ABA、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，H2O2含量降低，同時其可正向調控類胡蘿卜素的生物合成［53］。Wang等從甘薯品系ND98中分離并鑒定得到1個液泡Na+/H+反轉運蛋白基因IbNHX2，過表達該基因可顯著提高轉基因甘薯的耐鹽性和耐旱性，其由542個氨基酸殘基組成，具有1個保守的阿米洛酰結合結構域FFIYLLPPI和1個陽離子/H+交換結構域，與其他植物中鑒定的液泡Na+/H+反轉運體具有高度的氨基酸同源性（73.72%～96.13%）［54］。甘薯Cys 2/His 2鋅指蛋白基因IbZFP1通過調控ABA信號通路、脯氨酸生物合成、脅迫響應和ROS清除來增強轉基因擬南芥的耐鹽性和耐旱性［55］。Liu等表示，吡咯-5-羧酸還原酶（P5CR）位于谷氨酸和鳥氨酸通路的交匯點，是脯氨酸生物合成過程中最后一個也是最關鍵的酶，其從甘薯中分離得到1個P5CR基因IbP5CR，過表達IbP5CR的轉基因甘薯耐鹽性顯著高于野生型［56］。Jiang等表示，海藻糖在多種生物的代謝調節和非生物脅迫耐受中起著重要作用，其從甘薯中分離得到1個海藻糖-6-磷酸合成酶（TPS）基因IbTPS，轉基因煙草的耐鹽性顯著高于對照植株［57］。Kim等表示，在甘薯中下調番茄紅素ε-環化酶基因可促進類胡蘿卜素的合成，增強轉基因甘薯愈傷組織的鹽脅迫耐受性［58］。以上這些研究結果（表4）只確定了甘薯中某功能基因的過度表達可顯著提高或降低其對非生物脅迫的耐受性，但更深入的調控網絡和調控通路等分子機制仍不清楚，還需進一步解析獲悉。

4 提高甘薯耐鹽性的途徑

4.1 施用化學物質或外源激素

施用化學物質是一種較為常用的提高植物耐鹽性的方法。研究表明，適當噴施外源脫落酸（ABA）能夠顯著緩解NaCl（300 mmol/L）脅迫對徐薯25造成的傷害作用，以ABA濃度為70 μmol/L時緩解效果最好［66］。1.0 mmol/L水楊酸（SA）和0.5 mmol/L苯并噻二唑（BTH）誘導處理的徐薯18薯苗鹽脅迫下根系活力分別提高90.16%和29.51%，丙二醛含量分別降低30.65% 和11.24%［67］。

4.2 培育耐鹽品種

甘薯的耐鹽能力因品種而異，研究人員通過多種手段培育耐鹽性較強的品種。主要有：（1）雜交育種。濟薯26、濟徐23、濟薯21、泰中9號、蘇薯7號、龍薯1號、徐薯18等皆為通過雜交育種選育的具有一定耐鹽性的甘薯品種。（2）物理誘變育種。張聰等利用60COγ射線80 Gy、1.09 Gy/min輻照處理甘薯品種西成007的懸浮細胞，獲得3株耐鹽突變株［68］。劉春月等通過相同的方法獲得甘薯品種紅心王、栗子香、徐薯18的耐鹽突變株［69-70］。孫榕的研究表明，甘薯莖段的適宜輻射劑量為 30 Gy，致死劑量為80 Gy［71］。（3）化學誘變育種。采用的誘變劑為烷化劑甲基磺酸乙酯（EMS）。對甘薯莖段而言，EMS適宜濃度和時間組合為0.3% 1 h 或0.2% 2～3 h，致死劑量為0.4% 3 h［71-72］。（4）生物誘變育種。Kim等的研究表明，沉默LCY-ε及CHY-β基因能增強甘薯鹽脅迫耐性［58，63］。周樺楠等利用根癌農桿菌介導法將磷脂酰絲氨酸合成酶基因、幾丁質酶基因導入甘薯品種中，發現轉基因甘薯植株的耐鹽性顯著提高［41，60］。

5 展望

植物應對鹽堿環境是個復雜的過程，會通過形態結構、生理生化變化以及基因型來適應［73］。目前甘薯的耐鹽性在生理代謝、耐鹽基因挖掘等研究中取得諸多成果，但在提高甘薯耐鹽性途徑上研究較少。未來在甘薯耐鹽性研究上可從以下3個方面入手。

（1）培育耐鹽甘薯種質。種質資源的深入研究是育種利用的基礎，目前已報道的耐鹽甘薯種質較少。精準鑒定甘薯種質在各時期的耐鹽性，充分篩選并利用耐鹽種質，為甘薯耐鹽育種提供豐富的種質資源亦是未來探索的方向。同時甘薯耐鹽基因豐富，需進一步利用基因工程技術將優異基因資源導入優良甘薯品種中，以加速耐鹽甘薯品種的培育進程。并且有必要設置不同鹽堿地試點，以便于培養和推廣耐鹽性強的甘薯品種。

（2）施用外源物質。諸多學者的研究表明，施用外源物質可以改變植物體內基因表達水平，影響植物的生理代謝過程，從而緩解鹽脅迫對植物造成的傷害。如劉麗萍等的研究表明，施加外源甜菜堿和脯氨酸均可有效緩解鹽脅迫對大麥種子萌發及幼苗生長的抑制作用，甜菜堿最適濃度為1.0 mmol/L，脯氨酸最適濃度為15.0～30.0 mmol/L［74］；陳瑤等的研究表明，當氯化鈉溶液濃度≤300 mmol/L時，添加檸檬酸可以有效緩解高羊茅受到的鹽害［75］；李嘉文等的研究表明，添加150 μmol/L外源褪黑素能使鹽脅迫下燕麥抗氧化系統活性顯著提高，滲透平衡得到有效緩解［76］；劉行行等的研究表明，外源NaHS（H2S供體）能有效緩解鹽脅迫對紅砂幼苗氮代謝功能的抑制作用，最適緩解濃度為0.025 mmol/L［77］；騰元旭等的研究表明，噴施0.010 mmol/L高鐵血紅素（CO供體）會提高滲透性調節物質的含量，緩解滲透脅迫，促進干物質的積累，降低鹽脅迫對加工番茄的傷害［78］；李世玉的研究表明，外源NO能顯著緩解鹽脅迫對甜瓜生長的抑制，有效提高甜瓜體內抗氧化酶活性及調節甜瓜植株礦質元素的平衡，最佳濃度為100 μmol/L SNP（NO供體）［79］。如何利用這些外源物質提高甘薯的耐鹽性亦是今后探索的一個方向。

（3）篩選開發耐鹽植物根際促生菌，制作適合鹽堿地使用的有效微生物肥料。這在其他作物上有相關的研究，甘薯上還尚未見報道。凌宇等的研究表明，根際促生菌X8（Bacillus aquimaris）、X11（Photobacterium halotolerans）、X12（Enterobacter ludwigii）、Z2（Aspergillus niger）、Z7（Fusarium equiseti）、Z9（Mucor racemosus）均能不同程度地促進狗牙根在鹽脅迫下的生長［80］；王丹等的研究表明，菌株wp-8（Nesterenkonia rhizosphaerae）可緩解小麥鹽脅迫并促進小麥幼苗生長，尤其促進其根系的發育［81］；張銀翠等的研究表明，菌株LrM2（Bacillus sp.）有高耐鹽性，能夠促進鹽脅迫下燕麥的生長［82］；王艷宇等的研究表明，菌株DQSA1可以在鹽堿環境下定殖并促進根瘤菌和鞘氨醇桿菌等有益菌的生長，且增加了綠豆中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，滲透調節物的增加提高了綠豆的耐鹽堿能力［83］。這些研究表明，植物根際促生菌能夠直接或間接地協助植物減輕鹽脅迫帶來的損傷，基于植物根際促生菌的作物改良方略在未來有巨大的潛力。

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