干旱脅迫下哈茨木霉對煙草幼苗生理指標的影響

馮召 楊盟權 姚峰 李先鋒 彭志良 殷全玉

摘要：為了探究干旱脅迫下哈茨木霉對煙草幼苗生理指標的影響，以烤煙品種K326為試驗材料，采用蘸根法進行哈茨木霉處理，用不同濃度（10%、20%）聚乙二醇（PEG-6000）模擬不同程度（輕度、中度）的干旱脅迫，用沙培法研究不同程度干旱脅迫下哈茨木霉對煙草幼苗表型、葉片相對含水率、根系發育、光合色素含量、膜脂過氧化指標、滲透調節物質含量、保護酶活性的影響。結果表明，在正常清水處理條件下，哈茨木霉蘸根處理相比于清水條件更能夠促進煙株生長，提高葉片相對含水率，促進根系發育，如總根長、投影面積、根表面積、分枝數、連接數等指標，增加煙葉中葉綠素a、葉綠素b含量，降低煙葉中過氧化氫、丙二醛含量，增加煙葉中脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量，提升煙葉中過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶活性。與清水對照相比，在輕度、中度干旱脅迫下，煙株變黃萎蔫，相對葉片含水率降低，總根長、投影面積、根表面積、連接數受到抑制，葉綠素a和葉綠素b含量減少，過氧化氫和丙二醛含量增加，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量增加，過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶活性增加。在輕度和中度干旱的條件下，與同等程度干旱脅迫條件相比，哈茨木霉蘸根處理能夠明顯改善煙葉萎蔫變黃現象，增加葉片相對含水率，促進根系發育，如總根長、投影面積、根表面積、連接數，提高綠素a、葉綠素b、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶活性，降低過氧化氫和丙二醛含量。由研究結果可以看出，不同程度干旱脅迫均可對煙株造成不同程度的損傷，哈茨木霉蘸根處理可促進煙草發育、提高煙草的抗旱性，從而降低干旱脅迫對煙草造成的危害。

關鍵詞：煙草；干旱脅迫；哈茨木霉；生理指標；根系；生長發育

中圖分類號：S572.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）08-0086-08

收稿日期：2023-10-12

基金項目：河南省科技攻關項目（編號：232102110053）；中國煙草總公司陜西省公司科技項目（編號：2022610700260183、2021611000270042）。

作者簡介：馮 召（1999—），男，河南武陟人，碩士研究生，主要從事煙草栽培生理生化研究。E-mail：2467212544@qq.com。

通信作者：殷全玉，博士，副教授，主要從事煙草資源微生物利用與土壤保育研究。E-mail：quanyuy@126.com。

隨著各國各行業的高速發展，全球氣候受到影響，限制了各地農業生產［1］。干旱在氣候影響中占有較大比例，加上各地降水不足、水資源匱乏，對農作物的生產產生了巨大影響［2-3］。干旱脅迫會抑制植物生長發育、破壞植物的正常生理代謝活動與植物的防御系統、減弱植物的光合作用、減少干物質的積累，從而極大地降低農作物的產量與質量［4］。王晶等研究發現，干旱可顯著抑制沙蘆草幼苗生長及根系發育，降低其光合色素含量，提高丙二醛含量［5］。楊云等研究發現，干旱可導致薏苡幼苗葉片干枯，降低葉片相對含水率，減弱光合作用［6］。劉碩等研究發現，干旱脅迫可提升云蔗08-1609、粵糖93-159 等甘蔗品種的抗氧化酶活性，從而清除過多的活性氧（ROS）［7］。孫曉梵等研究發現，在干旱脅迫下，狗牙根幼苗的電導率升高，滲透調節物質得到積累，從而使細胞內部環境保持穩定［8］。

煙草是我國重要的經濟作物，在整個生育期對水分都有較高要求，缺少水分會對煙草根系發育及體內代謝活動產生嚴重影響［9］。我國不少煙區飽受水資源缺乏的困擾，使得煙葉的產量、品質大幅下降［10］。如今我國已有大量關于篩選抗旱品種烤煙的研究，這些研究一般通過對烤煙抗旱性指標進行比較分析，或在生產中大力推廣抗旱烤煙品種，但是，目前通過微生物作用來提高烤煙抗旱性的研究尚少。

木霉菌廣泛存在于植物體及根際土壤中，具有促進植物生長、提高抗性的能力。在植物根系定植的過程中，木霉菌絲纏繞在植物根系周圍，形成附著胞狀結構并能夠存活較長時間［11］。它還能釋放植物激素，明顯促進種子萌發、幼苗生長、根系生長及分解利用土壤養分，從而提高植物的抗逆性［12］。殷全玉等研究發現，哈茨木霉可對煙草起到顯著的促生作用，可以促進根系發育，提高抗病性［13］。李懌聰等研究發現，棘孢木霉可使玉米葉片葉綠素含量保持較高水平，增強光合作用，增加干物質的積累［14］。孫悅燕等研究發現，根際接種木霉可提高華北落葉松的滲透調節物質含量，提高其抗氧化酶活性，增強華北落葉松自身的抗性［15］。劉愛榮等研究發現，木霉可促進黃瓜根系發育，抑制黃瓜尖孢鐮刀菌，從而提高黃瓜的抗病性［16］。

目前，哈茨木霉在作物領域已有大量研究，但關于哈茨木霉對煙草抗旱性影響的研究極少。因此，本研究選擇在生產實踐中應用較廣泛的烤煙品種K326作為研究對象，通過聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫條件，檢測干旱脅迫下哈茨木霉對煙草幼苗的根系發育、光合色素含量、膜脂過氧化指標、植物滲透調節物質和保護性酶活性的影響規律，揭示干旱脅迫下哈茨木霉對煙草的生理響應規律，以期為促進煙草生產發展提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試煙草品種為K326，種子由河南農業大學煙草學院育種實驗室提供；供試菌株為哈茨木霉CGMCC2394，由河南農業大學煙草學院微生物實驗室提供；PEG-6000購買于天津市科密歐化學試劑有限公司；改良型霍格蘭營養液購于Coolaber公司。

1.2 試驗設計

試驗于2022年11月在河南農業大學許昌校區現代科教園區人工氣候室內進行，將煙草種子播種于育苗盤中，并放入人工氣候室中進行培養，培養條件如下：室溫25 ℃，光照時間07：00—21：00，待長至3～4張真葉時，取長勢一致的煙苗36株，將根部基質洗凈后分為2組，每18株1組，分別放在清水、哈茨木霉孢子懸浮液（1×108 CFU/mL）中蘸根5 h，將每株煙苗移栽到裝有石英砂、蛭石、珍珠巖體積比為1 ∶1 ∶1的塑料缽（上下邊長和高分別為10、7、8 cm）中，將36個塑料缽分別放入盛有 1/4 霍格蘭營養液（2 L）的6個塑料盆中，緩苗3 d，得到具有試驗條件的煙苗，緩苗結束后更換營養液開始干旱處理，干旱處理期間使用1/2霍格蘭營養液。

試驗共6個處理，其中CK為正常清水處理，T1處理為正常清水+哈茨木霉處理，T2處理為輕度干旱處理，T3處理為輕度干旱+哈茨木霉處理，T4處理為中度干旱處理，T5處理為中度干旱+哈茨木霉處理（表1）。每3 d更換1次營養液，6 d后進行取樣，每個處理隨機選取3株煙苗，將根系清洗干凈后進行分析，葉片用液氮速凍后保存于-80 ℃冰箱中，備用待測。每份煙葉樣品分別測定葉片相對含水率、光合色素含量、膜脂過氧化指標、滲透調節物質含量和保護酶活性。

1.3 指標及測定方法

1.3.1 葉片相對含水率 葉片相對含水率采用張建鍇等的方法［17］進行測定。取1張新鮮煙葉，稱取鮮重（WF）；再將煙葉浸水24 h，取出后用吸水紙擦干樣品表面水分，稱取飽和重（WT）；最后將煙葉放入105 ℃烘干箱中，殺青15 min，然后于80 ℃下烘至恒重，稱取干重（WD）。計算公式如下：

相對含水率=（WF-WD）/（WT-WD）×100%。

1.3.2 根系發育 將根系清洗干凈后，用植物根系掃描儀（EPSON Expression 12000 XL）掃描根系外觀形態，用根系專業化分析軟件（WinRHIZO）分析投影面積、總根長、根表面積、分枝數、連接數。

1.3.3 光合色素含量 用乙醇提取比色法測定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量［18］。

1.3.4 膜脂過氧化指標 葉片過氧化氫含量的測定采用南京建成科技有限公司的過氧化氫檢測試劑盒。丙二醛含量采用北京索萊寶科技有限公司的試劑盒進行測定。

1.3.5 滲透調節物質 脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均采用北京索萊寶科技有限公司的試劑盒進行測定。

1.3.6 保護酶活性 過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶的活性采用北京索萊寶科技有限公司的試劑盒進行測定。

1.4 數據處理

數據用Excel 2019、SPSS 26.0進行方差分析，并檢驗數據的差異顯著性，用Origin 2021作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下哈茨木霉對煙草葉片相對含水率及表型的影響

由圖1-A可知，正常清水+哈茨木霉處理（T1處理）的葉片相對含水率最高，為89.35%，比CK增加6.48%；輕度干旱處理（T2處理）、中度干旱處理（T4處理）的葉片相對含水率分別比CK降低12.75%、28.27%；輕度干旱+哈茨木霉處理（T3處理）的葉片相對含水率比T2處理提高8.51%，中度干旱+哈茨木霉處理（T5處理）的葉片相對含水率比T4處理提高12.36%。由圖1-B、圖1-C、圖 1-D 可知，煙草受到干旱脅迫時，出現葉片失水萎蔫、葉片發黃、煙株發育受阻的現象；經過哈茨木霉蘸根處理的煙株在干旱條件下有較好的表型特征，多體現在葉面積增大、葉片發黃現象減少、煙株生長發育受到促進。受到輕度干旱脅迫的煙株出現葉片萎蔫、葉片偏小的現象，受到中度干旱脅迫的煙株出現明顯葉片萎蔫，同時煙葉面積極大減小，表明哈茨木霉蘸根處理可明顯減輕干旱脅迫對煙株造成的傷害。研究結果顯示，哈茨木霉處理可以提高葉片相對含水率，使煙株更好地應對干旱脅迫，尤其對中度干旱脅迫的損傷有著更明顯的緩解作用，可明顯提高煙株的抗旱能力。

2.2 干旱脅迫下哈茨木霉對煙草根系發育的影響

由圖2、表2可知，T1處理的總根長、投影面積、根表面積、分枝數、連接數都處于最高水平，與CK相比分別增加49.12%、31.45%、32.83%、71.30%、65.23%；T2、T4處理的總根長、投影面積、根表面積、連接數與CK相比分別降低12.52%、4.19%、8.39%、29.11%和34.04%、27.00%、22.08%、36.14%；T3處理的總根長、投影面積、分枝數、連接數比T2處理分別增加6.16%、6.02%、3.58%、12.40%，T5處理的總根長、投影面積、根表面積、分枝數、連接數分別比T4處理增加30.28%、45.60%、43.43%、26.58%、25.71%。研究結果表明，干旱脅迫可明顯抑制根系的生長，哈茨木霉蘸根處理可促進煙草根系發育并壯根， 緩解干旱脅迫的損傷，從而增強煙草根系吸收營養的能力。

2.3 干旱脅迫下哈茨木霉對煙葉光合色素含量的影響

由圖3可知，T1處理的葉綠素a、葉綠素b含量與CK相比分別提高11.16%、14.50%，類胡蘿卜素含量分別降低13.21%；T2、T4處理的葉綠素a、葉綠素b含量分別比CK降低10.36%、46.88%及6.80%、19.96%，類胡蘿卜素含量分別提高30.58%、13.47%；T3處理的葉綠素a、葉綠素b含量分別比T2處理提高11.72%、2.94%，T5處理的葉綠素a、葉綠素b含量分別比T4提高18.99%、59.46%。說明哈茨木霉蘸根處理可使煙株在干旱的情況下仍可保持較高的葉綠素含量，增強煙株的光合作用，增加干物質的積累量，從而提高煙株的抗旱性。

2.4 干旱脅迫下哈茨木霉對煙葉膜脂過氧化指標的影響

由圖4-A可知，T1處理的過氧化氫含量最低，比CK降低38.39%；T2、T4處理的過氧化氫含量分別比CK提高100.93%、147.57%；T3處理的過氧化氫含量比T2處理降低46.22%，T5處理的過氧化氫含量比T4處理降低49.41%。

由圖4-B可知，T1處理的丙二醛含量最低，比CK降低21.47%；T2、T4處理的丙二醛含量分別比CK提高9.82%、91.82%；T3處理的丙二醛含量比T2處理降低5.96%，T5處理的丙二醛含量比T4處理降低41.16%。研究結果表明，隨著干旱程度的加強，過氧化氫、丙二醛含量呈明顯的增加趨勢；哈茨木霉蘸根處理可清除煙株體內的過氧化物，使煙株在干旱條件下仍可保持較低的過氧化氫、丙二醛含量，減緩煙草膜脂過氧化，并且在中度干旱脅迫時效果最明顯。

2.5 干旱脅迫下哈茨木霉對煙葉滲透調節物質的影響

由圖5-A可知，與CK相比，T1處理的脯氨酸含量提高116.90%；T2、T4處理的脯氨酸含量分別比CK提高195.72%、628.74%；T3處理的脯氨酸含量比T2處理提高26.48%，T5處理的脯氨酸含量比T4處理提高25.45%。

由圖5-B可知，與CK相比，T1處理的可溶性糖含量提高26.95%；T2、T4處理的可溶性糖含量分別比CK提高6.53%、12.04%；T3處理的可溶性糖含量比T2處理提高21.57%，T5處理的可溶性糖含量比T4處理提高6.31%。

由圖5-C可知，與CK相比，T1處理的可溶性蛋白含量提高36.59%；T2處理、T4處理的可溶性蛋白含量分別比CK提高50.28%、74.20%；T3處理的可溶性蛋白含量比T2處理提高15.37%，T5處理的可溶性蛋白含量比T4處理提高15.37%。研究結果表明，在正常清水條件下，哈茨木霉蘸根處理可明顯提高煙株的滲透調節物質含量，增加養分的積累量。干旱脅迫可明顯提高煙株體內脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量，使其依靠其自身防御系統應對干旱脅迫，而經哈茨木霉蘸根處理后，可進一步提高干旱脅迫下煙草的脯氨酸含量，增強調控水分的能力，增強抗旱能力。

2.6 干旱脅迫下哈茨木霉對煙葉保護酶活性的影響

由圖6-A可知，T1處理的過氧化氫酶活性最高，比CK高5.43%；T2、T4處理的過氧化氫酶活性分別比CK低32.07%、54.89%；T3處理的過氧化氫酶活性比T2處理高21.60%，T5處理的過氧化氫酶活性比T4處理高44.58%。研究結果表明，干旱脅迫可明顯降低煙草過氧化氫酶活性，且隨著干旱程度的增強呈下降趨勢；哈茨木霉蘸根處理可提高煙株在干旱條件下的過氧化氫酶活性，提高煙株的抗氧化能力，增強抗旱性。

由圖6-B可知，T1處理的過氧化物酶活性比CK高66.82%；T2、T4處理的過氧化物酶活性分別比CK高59.35%、 80.84%； T3處理的過氧化物酶活性比T2處理高27.57%，T5處理的過氧化物酶活性比T4處理高27.65%。

由圖6-C可知，T1處理的超氧化物歧化酶活性比CK高96.56%；T2、T4處理的超氧化物歧化酶活性分別比CK高94.56%、176.01%；T3處理的超氧化物歧化酶活性比T2處理高22.18%，T5處理的超氧化物歧化酶活性比T4處理高17.62%。

由圖6-D可知，T1處理的抗壞血酸過氧化物酶活性比CK高53.53%；T2、T4處理的抗壞血酸過氧化物酶活性分別比CK高71.72%、95.74%；T3處理的抗壞血酸過氧化物酶活性比T2處理高11.35%，T5處理的抗壞血酸過氧化物酶活性比T4處理高4.97%。結果表明，在正常清水處理的條件下，經哈茨木霉蘸根處理可明顯提高煙株的抗氧化酶活性；在干旱脅迫下，過氧化物及其他小分子大量增加，自身防御系統產生抗氧化酶以保護自身細胞膜，提高過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶活性；經哈茨木霉蘸根處理后，煙株在干旱條件下能保持更高的抗氧化酶活性。

3 討論

干旱脅迫對煙草最直接的影響就是導致煙草葉片變黃萎蔫、葉片相對含水率降低，從而抑制葉片的生長。在本研究中， 干旱脅迫導致煙草葉片相

對含水率下降、葉片萎蔫卷曲，葉面積增長及生長發育受到抑制，該研究結果與張杰等的研究結果［19］一致。經哈茨木霉蘸根處理的煙草在干旱脅迫下可提高葉片相對含水率，保持葉片舒展，促進煙株生長發育，這與王秀麗等的研究結論［20］一致。

根系是植物吸收養分的關鍵器官，干旱脅迫可導致根系發育受阻，減少干物質積累，影響煙草的產量和質量［21］。良好的根系具有較大的總根長、根體積、分枝數和連接數，能夠提高根系從土壤中獲取養分資源的能力。本研究中，干旱脅迫可顯著抑制根系的生長，其中適度的干旱可增加煙草根系的根尖數和分枝數，以提高根系吸收養分的能力，使其更加適應干旱脅迫，這與張旭東等的研究結論［22］一致；哈茨木霉蘸根處理可明顯促進根的生長，增大根體積，形成健壯的根系，使其在干旱條件下仍可保持良好的根系狀態，增強吸收養分的能力，更好地應對干旱脅迫，增強煙株的抗旱性。鄧薇等的研究表明，木霉在干旱條件下可通過增強玉米幼苗根系的養分吸收能力，減少水分散失，使幼苗更好地利用土壤水分［23］，本研究結論與之一致。

光合色素在植物中起到光能轉化并起到固碳作用，植物的光合能力及光能利用轉化能力可以用光合色素含量來反映。干旱脅迫可破壞葉綠體的結構，降解葉綠素，導致光能無法被充分利用，提高類胡蘿卜素含量。本研究中，干旱脅迫明顯導致了葉綠素a含量的下降，并不同程度地影響葉綠素b和類胡蘿卜素含量，這與張環緯等的研究結論［24］一致；經哈茨木霉蘸根處理的煙株在干旱脅迫下保持較高水平的光合色素含量，表明哈茨木霉可能減輕了干旱對葉綠素的損傷，從而增加煙草的光合色素含量，增強煙株的光合作用，這與王建等的研究結論［25］一致。

植物在遭受逆境脅迫時會產生大量的ROS，破壞細胞膜系統，可導致煙草體內活性氧平衡被打破，生成大量的過氧化氫，釋放大量的中間產物丙二醛，引起膜脂過氧化。即過氧化氫和丙二醛作為膜脂過氧化指標，一定程度上可以反映植物的保護能力。本研究中干旱脅迫可導致煙株體內過氧化氫和丙二醛含量顯著增加，說明干旱導致了膜脂過氧化，這與丁丹陽等的研究結果［26］一致；經哈茨木霉蘸根處理的煙株在干旱條件下可降低過氧化氫和丙二醛的含量，這說明哈茨木霉可減緩膜脂過氧化程度，降低干旱脅迫對細胞膜的危害，這與王秀麗等的研究結論［27-28］一致。

脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白作為滲透調節物質在煙草體內可起到調節滲透勢的作用，可增強煙株調控水分的能力，從而提高煙株的抗旱性。本研究中，干旱脅迫可通過自身防御系統減少物質的消耗，積累滲透調節物質，應對干旱脅迫，這與李鵬輝等的研究結果［29］一致；哈茨木霉蘸根處理可提高煙草脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量，增強煙草的保水性，保持較高的抗旱性，這與Racic等的研究結果［30］一致。

過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶作為抗氧化酶，當煙草受到干旱脅迫時會產生大量的過氧化物，在過氧化物清除中，抗氧化酶起到至關重要的作用，降低干旱脅迫對煙株造成的損傷。本研究結果表明，干旱脅迫可提高煙草體內超氧化物歧化酶、過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶活性，降低過氧化氫酶活性，這可能是因為過氧化氫酶在抗氧化過程中沒有起到主要作用或調節能力有限，這與邵惠芳等的研究結論［31-32］一致；而哈茨木霉蘸根處理可進一步提高煙草的過氧化氫酶活性，清除體內過氧化物，增強煙草的抗氧化性，這與楊靜雅等的研究結論［33］一致。

4 結論

本研究通過干旱脅迫對煙草生長的影響以及哈茨木霉對煙草抗旱性的影響，測定煙草根系發育情況，葉片的光合色素含量、膜脂過氧化指標、滲透調節物質含量和保護酶活性，通過分析指標變化規律。結果表明，在干旱脅迫下，煙草的生長發育受阻，葉片相對含水率下降，光合色素和滲透調節物質含量降低，膜脂過氧化加重，酶活性提高；哈茨木霉在正常培養條件下可促進煙草生長發育；干旱脅迫下，哈茨木霉蘸根處理可顯著改善煙草表型，提高葉片相對含水率，提高光合色素含量，緩解膜脂過氧化，增加滲透調節物質，提高保護酶活性，增強煙草自身的防御能力。本研究說明哈茨木霉可提高煙草抗旱性，可為哈茨木霉在大田生產中提高煙草抗旱性提供一定的理論參考。

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