UV-B不同劑量輻照下生菜生長(zhǎng)和代謝組學(xué)分析

劉淑娟 劉騰云 劉立盤 朱安繁 黃星瑜 歐陽雪靈 周華

摘要：以奶油生菜為研究材料，在植物工廠人工光源中設(shè)置3種紫外線B（UV-B）劑量［0、8.64、17.28 kJ/（m2·d）］處理，利用廣靶代謝組學(xué)技術(shù)，分析不同劑量UV-B輻照下生菜葉片中的差異代謝物質(zhì)，研究UV-B輻照對(duì)生菜生物量、光合參數(shù)和次生代謝物的影響。結(jié)果表明，與0劑量相比，低劑量UV-B處理對(duì)生菜生物量、光合參數(shù)均未產(chǎn)生顯著影響，代謝組檢測(cè)到30種差異代謝產(chǎn)物，主要為生物堿、酚類、萜類等物質(zhì)，其中9種上調(diào)表達(dá)，21種下調(diào)表達(dá)；高劑量UV-B處理顯著降低了生菜地上部干重、地下部干重、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，但地上部鮮重、凈光合速率均未呈現(xiàn)顯著差異，共檢測(cè)到35個(gè)差異表達(dá)代謝物，其中21種上調(diào)表達(dá)，14種下調(diào)表達(dá)，上調(diào)表達(dá)的代謝物主要為黃酮類、單萜等，生菜葉片槲皮素含量在低劑量、高劑量UV-B處理下均顯著增加。研究結(jié)果可為利用UV-B輻照提高設(shè)施生菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提供理論依據(jù)和參考。

關(guān)鍵詞：UV-B輻照；生菜；劑量；生長(zhǎng)；代謝產(chǎn)物

中圖分類號(hào)：S636.204? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）08-0131-07

收稿日期：2023-04-28

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31960623）；江西省科學(xué)院重大產(chǎn)業(yè)技術(shù)攻關(guān)專項(xiàng)（編號(hào)：2023YSBG10005）。

作者簡(jiǎn)介：劉淑娟（1982—），女，安徽宿州人，博士，副研究員，主要從事植物遺傳育種研究。E-mail：liushujuan@126.com。

通信作者：周 華，博士，研究員，主要從事設(shè)施園藝研究。E-mail：yuerhua116@126.com。

UV-B（ultraviolet-B）是太陽輻射中波長(zhǎng)為280～315 nm的紫外線，具有高能量日光光譜。隨著人類的發(fā)展和地球臭氧層的減少，到達(dá)地面的UV-B輻射增加，引起了研究人員的關(guān)注［1］。最初的研究認(rèn)為，UV-B是一種環(huán)境脅迫因子，增加的UV-B作用于植物，會(huì)抑制植物的光合作用，減少植株高度、葉片長(zhǎng)度，增加葉片厚度和分枝，影響作物產(chǎn)量、生長(zhǎng)發(fā)育和代謝過程［2］。隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)利用作物對(duì)UV-B輻照的適應(yīng)性，可以控制作物的形態(tài)建成，調(diào)控作物生長(zhǎng)，生產(chǎn)有利于人類飲食健康的次生代謝產(chǎn)物［3］。研究發(fā)現(xiàn)，藥用植物菥蓂在增補(bǔ)UV-B輻射下，通過增加體內(nèi)總黃酮和總酚含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量，抵抗UV-B紫外脅迫對(duì)其造成的影響，增強(qiáng)對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)性［4］。在白光中增加1.14 kJ/（m2·d） UV-B輻照，甜椒中苯丙氨酸解氨酶、查耳酮合成酶基因表達(dá)顯著上調(diào)，綠原酸等類黃酮物質(zhì)顯著積累［5］。南非醉茄在溫室環(huán)境［UV-B劑量為 9.6 kJ/（m2·d）］ 的基礎(chǔ)上增加3.6 kJ/（m2·d）UV-B輻照劑量，其體內(nèi)尤其是根部的生物堿、花青素、類胡蘿卜素、類黃酮、番茄紅素次生代謝產(chǎn)物含量普遍呈現(xiàn)增加的變化趨勢(shì)［6］。與不能透過紫外線的大棚相比，生長(zhǎng)在可以透過紫外線大棚中的生菜的花青素含量顯著提高［7］。UV-B輻照可以顯著提高水稻、玉米、黃瓜等作物的葉片及水果中的維生素C含量［8］。因此，調(diào)控栽培環(huán)境中的 UV-B 輻照，已經(jīng)成為提高作物營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的一種有效方法［9］。

UV-B對(duì)作物的影響是與波長(zhǎng)、劑量相關(guān)的［10］。例如，當(dāng)用波長(zhǎng)為300～320 nm的UV-B照射蕎麥芽時(shí)，可以增加花青素、蕓香苷含量，而當(dāng)用波長(zhǎng)為280～300 nm的UV-B照射時(shí)，蕎麥芽會(huì)發(fā)黃或枯萎，不利于芽的生長(zhǎng)［11］。黃瓜在1.44 kJ/（m2·d） UV-B輻照下，植株高度降低，株型更為緊湊，有利于葉片凈光合能力、水分利用效率的提高，而在6.92 kJ/（m2·d） UV-B輻照下，黃瓜地上部、地下部干重顯著下降，根系活力、光合速率和葉綠素含量均受到抑制［12］。24 kJ/（m2·d） UV-B紫外燈處理對(duì)芒果樹體產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)無顯著影響，而高劑量96 kJ/（m2·d） UV-B會(huì)破壞芒果葉肉光合組織結(jié)構(gòu)，抑制葉片光合作用，加厚葉表角質(zhì)層，從而阻礙葉片吸收二氧化碳，抑制蒸騰作用，引起樹體減產(chǎn)［13］。用 1.845 kJ/m2 UV-B輻照2.5 h可以誘導(dǎo)綠豆芽體內(nèi)維生素C、酚類和類黃酮含量的增加，提高其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)［14］。作物在低劑量、高劑量UV-B輻射下會(huì)引發(fā)特異性或非特異性反應(yīng)，通過調(diào)控植物光形態(tài)建成、激發(fā)植物抗氧化系統(tǒng)、產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物來應(yīng)對(duì)脅迫［15］。

葉用萵苣（Lactuca sativa L.）俗稱生菜，是國(guó)際上一種重要的蔬菜作物種類，隨著生食蔬菜人口的增加，葉用萵苣以營(yíng)養(yǎng)豐富、生食口感好的特點(diǎn)，在近年來市場(chǎng)需求量加大，世界栽培面積也迅速擴(kuò)大。其中LED完全人工光源植物工廠所生產(chǎn)的葉用萵苣可實(shí)現(xiàn)按計(jì)劃生產(chǎn)，且無病蟲害或重金屬污染，作物產(chǎn)量高，已經(jīng)成為高端葉用萵苣供應(yīng)的一類重要生產(chǎn)形式［16］。然而，栽培在溫室或植物工廠中的作物由于覆蓋材料、水培方式的影響，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)明顯下降［17］。研究發(fā)現(xiàn)，隨著UV-B輻射的增強(qiáng)，生菜葉片中類黃酮含量逐漸增加，抗壞血酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量則先增加后減小［18］。截至目前，人類對(duì)UV-B輻照劑量對(duì)生菜代謝產(chǎn)物的影響還缺乏全面理解。本研究通過代謝組學(xué)的方法，研究不同劑量UV-B輻照對(duì)生菜生長(zhǎng)、代謝產(chǎn)物的影響，以期為設(shè)施栽培調(diào)控生菜品質(zhì)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究中的生菜品種為奶油生菜，于2022年1月20日生菜的3葉1心期開始在植物工廠中栽培，栽培的基礎(chǔ)光源為紅光-藍(lán)光（光照度之比為 2 ∶1），其中紅光波長(zhǎng)為（660±10） nm，藍(lán)光波長(zhǎng)為（450±10） nm。采用UV-B光源（Phillips TL 100W/01）作為補(bǔ)充光源，植物工廠室內(nèi)設(shè)置：光照度為 200 μmol/（m2·s），每天光照16 h，白天溫度為 22 ℃，晚上溫度為20 ℃，水培營(yíng)養(yǎng)液為Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，CO2濃度為400 mg/L。當(dāng)生菜生長(zhǎng)10 d后，開始增加UV-B輻照處理，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)不同劑量的UV-B輻照：0 （CK）、8.64 kJ/（m2·d） （U1）、17.28 kJ/（m2·d） （U2），每個(gè)處理10株，重復(fù)3次，UV-B輻照劑量通過調(diào)整UV-B燈管與植物之間的距離獲得，UV-B劑量采用林上光電科技有限公司的紫外光計(jì)（LS 125 UV）進(jìn)行測(cè)量。

生菜在植物工廠中用不同劑量UV-B照射4 d后，用Li-6400XT光合儀進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，選取生菜從上往下第3張葉片進(jìn)行測(cè)定，光合儀葉室參數(shù)：流量為500 μmol/s，光合有效輻射為 1 000 μmol/s，CO2濃度為400 μmol/s，相對(duì)濕度為50%～60%，葉溫為25 ℃，重復(fù)測(cè)量3次。同時(shí)進(jìn)行生物量的測(cè)定，從水培系統(tǒng)中取出生菜后，分別稱取地上部、地下部鮮重，隨后在105 ℃烘箱中殺青5 min，再調(diào)節(jié)溫度至70 ℃直到烘干。取中部新鮮葉片，去除葉脈后放入液氮中處理10 min后保存至-80 ℃冰箱中，用于后續(xù)廣靶代謝組學(xué)的測(cè)定和分析。

1.2 樣品的制備及代謝組測(cè)定方法

采用超高效液相色譜-質(zhì)譜系統(tǒng)（UPLC-MS/MS）進(jìn)行代謝組學(xué)的測(cè)定。稱取0.5 g樣品，加入20 mL甲醇-Mcllvaine-Na2EDTA溶液，通過超聲和離心進(jìn)行3次提取，蒸發(fā)至20 mL后過聚苯乙烯-二乙烯基苯（HLB）固相萃取柱，用6 mL甲醇洗脫，收集洗脫液，用氮吹至近干，再用乙腈-水（體積比2 ∶8）混合溶液復(fù)溶，4 ℃、12 000 g離心，收集上清液過濾后，用UPLC-MS/MS進(jìn)行檢測(cè)，具體參數(shù)參照陳乾等的研究［19］進(jìn)行設(shè)置。

1.3 數(shù)據(jù)處理

生物量數(shù)據(jù)和光合數(shù)據(jù)用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析，采用新復(fù)極差法分析差異。對(duì)質(zhì)譜檢測(cè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行定性、相對(duì)定量分析，定性分析參照公共數(shù)據(jù)庫(kù)，相對(duì)定量分析采用多反應(yīng)監(jiān)測(cè)模式，得到所有樣本的代謝物定性與相對(duì)定量的結(jié)果。用SIMCA軟件（v16.0.2，Sartorius Stedim Data Analytics AB，Umea，Sweden）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換加中心化格式化處理，進(jìn)行主成分模型分析。采用正交偏最小二乘法-判別分析（orthogonal projections to latent structures-discriminant analysis，OPLS-DA）的統(tǒng)計(jì)方法對(duì)結(jié)果進(jìn)行分析。各處理間選取P<0.05的代謝物為差異代謝物，并將差異代謝物比對(duì)到KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行富集性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同劑量UV-B輻照處理對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，與對(duì)照相比，在低劑量UV-B輻照處理下，生菜的地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重和地下部干重逐漸減少，但地上部鮮重、地下部鮮重在3個(gè)處理間未呈現(xiàn)顯著差異。在高劑量UV-B輻照處理下，生菜的地上部干重和地下部干重顯著低于對(duì)照，但在低劑量UV-B輻照處理下，生菜的地上部干重和地下部干重與其他2種處理間無顯著差異。

由表2可以看出，生菜葉片的光合參數(shù)變化趨勢(shì)與生物量基本相同，與對(duì)照相比，生菜葉片的光合參數(shù)隨著UV-B劑量的增加而逐漸下降，其中凈光合速率、胞間CO2濃度在3個(gè)處理間未呈現(xiàn)顯著差異，而氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在高劑量UV-B處理下顯著低于對(duì)照、低劑量處理，而對(duì)照與低劑量處理間無顯著差異。

2.2 代謝組多元統(tǒng)計(jì)分析

用SIMCA軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)（LOG）轉(zhuǎn)換加UV格式化處理，首先對(duì)第1主成分進(jìn)行OPLS-DA建模分析，模型的質(zhì)量用7折交叉驗(yàn)證進(jìn)行檢驗(yàn)；用交叉驗(yàn)證后得到的RY（模型對(duì)分類變量Y的可解釋性）和Q（模型的可預(yù)測(cè)性）對(duì)模型的有效性進(jìn)行評(píng)判；最后通過置換檢驗(yàn)，隨機(jī)多次改變分類變量Y的排列順序，得到不同的隨機(jī)Q 值，對(duì)模型有效性作進(jìn)一步的檢驗(yàn)。全部樣本（包括QC樣本）的PCA得分散點(diǎn)圖如圖1所示， 可見樣本全部位于95%置

信區(qū)間內(nèi)。樣本間對(duì)比分析的PCA得分散點(diǎn)圖如圖1所示，可見所有樣本的兩兩對(duì)比區(qū)分非常顯著。OPLS-DA模型結(jié)果中的R2Y均為1，Q2分別為0.628、0.632、0.746，表明模型預(yù)測(cè)性良好。置換檢驗(yàn)結(jié)果表明，模型具有良好的穩(wěn)健性，不存在過擬合現(xiàn)象。

2.3 差異代謝物篩選

為了檢測(cè)不同劑量UV-B輻照對(duì)生菜代謝產(chǎn)物的影響，利用廣泛靶標(biāo)代謝組測(cè)定生菜葉片中的代謝產(chǎn)物，每組設(shè)３次生物學(xué)重復(fù)，并對(duì)其進(jìn)行定性、定量分析。由表3可知，CK組對(duì)U1組共篩選到30個(gè)差異代謝物，其中屬于生物堿類的有5種，4種在U1中上調(diào)表達(dá)，屬于萜類有2種，均在U1 中下調(diào)表達(dá)，U1組中共有9種上調(diào)表達(dá)的差異代謝物，分別是1-甲基腺嘌呤、3-羥基-4-甲氧基肉桂酸、別歐前胡素、甜菜堿醛、膽綠素、松柏苷、表雄酮、槲皮素-3-O-新橙皮苷、乙酰托品醇，其中 3-羥基-4-甲氧基肉桂酸、槲皮素-3-O-新橙皮苷上調(diào)表達(dá)達(dá)2倍以上。

CK組對(duì)U2組共篩選到35種差異代謝物，其中黃酮類物質(zhì)占差異代謝物的9/35，均在U2中上調(diào)表達(dá)，萜類物質(zhì)有6種，其中單萜在U2中上調(diào)表達(dá)，而其余多萜在U2中均下調(diào)表達(dá)，生物堿類有3種，在U2組中總共有21種上調(diào)表達(dá)的差異代謝物，其中芹菜苷、甜菜堿醛、去甲氧基茵陳色原酮、維生素A 上調(diào)表達(dá)2倍以上，紫云英苷上調(diào)表達(dá)7倍以上。U1組對(duì)U2組共篩選到26個(gè)差異代謝物，其中萜類物質(zhì)有3種，2種單萜、1種三萜均在U2中上調(diào)表達(dá)，3種黃酮類物質(zhì)均在U2中上調(diào)表達(dá)，在U2組中總共有16種上調(diào)表達(dá)的差異代謝物。

2.4 差異代謝通路分析

由圖2可知，CK與U1比較，富集在煙酸鹽、煙酰胺代謝通路中共有12個(gè)代謝物，在該通路中的差異代謝物為煙酰胺核糖酸，在泛醌和其他萜類化合物的生物合成通路中共檢測(cè)出23個(gè)代謝物，差異代謝物為維生素E， 油菜素內(nèi)酯生物合成通路中檢測(cè)到25個(gè)代謝物，其中菜油甾醇是差異代謝物，此外，還有卟啉和葉綠素代謝，甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，類固醇生物合成，嘧啶代謝，精氨酸和脯氨酸代謝和苯丙酸生物合成上均存在差異代謝物，分別為膽綠素、甜菜堿醛、菜油甾醇、脫氧尿苷和n-乙酰-l-谷氨酸5-半醛（圖2）。在CK與U2的比較中，黃酮和黃酮醇的生物合成、類黃酮生物合成、乙醛酸鹽和二羧酸鹽代謝、檸檬酸循環(huán)（TCA循環(huán)）、甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝、類胡蘿卜素生物合成和嘧啶代謝是主要的差異代謝通路，其中差異代謝物分別為芹黃素、槲皮素、花青色素、芹黃素、順式烏頭酸、順式烏頭酸、甜菜堿醛、脫落酸、脫氧尿苷。在U1和U2的比較中，代謝通路集中在果糖和甘露糖代謝、乙醛酸鹽和二羧酸鹽代謝、檸檬酸循環(huán)（TCA循環(huán)）、泛醌等萜類化合物的生物合成、糖酵解或糖異生、半乳糖代謝、淀粉和蔗糖代謝、半胱氨酸和蛋氨酸代謝、精氨酸和脯氨酸代謝、氨基糖和核苷酸糖代謝、不飽和脂肪酸的生物合成、類黃酮生物合成、苯丙酸生物合成、脂肪酸生物

合成共14個(gè)代謝通路上。

3 結(jié)論與討論

植物為了防御UV-B輻射帶來的傷害，會(huì)改變植物光合作用、基因表達(dá)、酶活性及次生代謝。在本研究中，生菜在高劑量UV-B輻照處理下地上部干重和地下部干重顯著減少，但在低劑量 UV-B 輻照處理下的生物量無顯著差異。在自然條件下，增強(qiáng)UV-B輻射后，山楂葉片、下表皮厚度增加，凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速度上升，葉片和果實(shí)中的總酚、總黃酮和總花青素含量均出現(xiàn)不同程度的增加［20］。有研究表明，UV-B輻照對(duì)大部分植物的產(chǎn)量、葉面積、胚軸長(zhǎng)度都起到抑制作用［21-22］。也有少數(shù)研究表明，在UV-B輻照下，一些作物（如生菜）的凈光合速率和產(chǎn)量均增加［23-24］。這種差異除了與植物的遺傳特性、地區(qū)適應(yīng)性有關(guān)，還與UV-B輻照劑量、植物生長(zhǎng)階段及光合有效輻射強(qiáng)度有關(guān)［10］。在本研究中，在地上部鮮重（產(chǎn)量）方面，3種UV-B處理間并沒有呈現(xiàn)顯著差異，表明UV-B輻照在生菜生產(chǎn)中的應(yīng)用可以不影響產(chǎn)量。

在本研究中，與對(duì)照相比，在2種劑量UV-B輻射處理下，生菜葉片中最主要的差異代謝產(chǎn)物是酚類物質(zhì)，尤其是類黃酮類物質(zhì)。在高劑量UV-B輻照下，主要差異代謝物為黃酮類物質(zhì)，包括芹菜素、芹菜苷、紫云英苷、矢車菊素、去甲氧基茵陳色原酮、高良姜素、槲皮素、槲皮苷，均在高劑量UV-B輻照處理下顯著上調(diào)，在低劑量UV-B輻照處理下， 黃酮類物質(zhì)槲皮素-3-O-新橙皮苷也顯著上調(diào)表達(dá)，表明黃酮類物質(zhì)在UV-B輻照處理下顯著積累，且隨著輻照劑量提高而逐漸積累，這與多數(shù)研究結(jié)果一致。如在溫室中比較UV-B、無UV-B處理生菜種苗，類黃酮物質(zhì)呈現(xiàn)顯著差異［25］。UV-B輻射可以顯著提高辣椒葉片中綠原酸、芹菜素8-c-己苷等黃酮類物質(zhì)的含量［5］。在花菜中，隨著UV-B劑量［0、2.2、8.8、16.4 kJ/（m2·d）］的增加，產(chǎn)量逐漸降低，體內(nèi)總酚、金蓮葡糖硫苷含量先增后減，總類黃酮含量逐漸增加［26］。類黃酮類物質(zhì)具有抗氧化和吸收紫外線的功能，在UV-B輻射下高度羥基化，有利于去除植物細(xì)胞中的ROS，從而對(duì)氧化脅迫造成的機(jī)體損傷進(jìn)行有效修復(fù)［27-28］。

除黃酮類外，萜類物質(zhì)也是UV-B輻照下重要的差異代謝物。萜類化合物是指具有（C5H8）n通式、含氧、具有不同飽和程度的衍生物，具有抗腫瘤、抗病毒、抗菌、抗炎等藥理作用。萜類化合物能夠保護(hù)植株避免受到氧化損傷，當(dāng)植株面臨UV-B脅迫時(shí)，植物的自我保護(hù)機(jī)制開啟，誘導(dǎo)萜類化合物合成量增加［29］。在本研究中，受到UV-B輻照后，生菜體內(nèi)萜類化合物發(fā)生了顯著變化，與對(duì)照相比，高劑量UV-B輻照處理主要積累單萜2，6-二甲基-7-辛烯-2，3，6-三醇，而倍半萜（脫落酸）、三萜（靈芝酸F、羽扇豆醇）、二萜（12-O-十四烷酰佛波醋酸酯-13）表達(dá)量顯著下調(diào)；在低劑量UV-B處理下，生菜的二萜（12-O-十四烷酰佛波醋酸酯-13）、倍半萜（柳杉二醇）顯著下調(diào)表達(dá)。相似的研究結(jié)果也在其他植物中發(fā)現(xiàn)，如在UV-B輻射下，神農(nóng)香菊葉片分泌物中的單萜桉樹腦含量隨著輻照時(shí)間不斷增加［30］。相比無UV-B輻照處理，不同強(qiáng)度的UV-B均可以增加葡萄采后桉油精、芳樟醇等單萜的濃度［31］。相對(duì)于正常UV-B較低的環(huán)境，高海拔、較強(qiáng)UV-B環(huán)境下的葡萄漿果中的α-金合歡烯、β-金合歡烯、瓦倫烯、α-人參烯和橙花叔醇等倍半萜含量均增加，但總揮發(fā)性有機(jī)化合物排放量沒有受到明顯影響［32］。上述研究結(jié)果表明，在不同物種中，萜類物質(zhì)對(duì)UV-B脅迫的響應(yīng)機(jī)制不同。

植物產(chǎn)生各種次級(jí)代謝產(chǎn)物是應(yīng)對(duì)UV-B輻射的防御策略之一，這些代謝物不僅涉及對(duì)UV-B影響下的植物提供保護(hù)，而且可以對(duì)植物細(xì)胞在UV-B誘導(dǎo)免疫防御系統(tǒng)不充分時(shí)提供保護(hù)［33-34］，同時(shí)這些物質(zhì)也是人類可利用的飲食營(yíng)養(yǎng)及藥用物質(zhì)，已經(jīng)被用于制藥、營(yíng)養(yǎng)保健并逐漸成為常規(guī)飲食的一部分。槲皮素作為一種天然的黃酮類多酚化合物，具有抗氧化、抗炎、抗腫瘤等作用，在本研究的高、低劑量UV-B輻射處理下，槲皮素表達(dá)量均顯著提升。在高劑量UV-B輻射處理下，香豆素、芹菜苷、紫云英苷、矢車菊素、枸橘苷等黃酮類物質(zhì)表達(dá)量顯著提高，維生素A表達(dá)量顯著提升，但生菜的產(chǎn)量（地上部鮮重）并沒有受到顯著影響。因此可見，較高劑量UV-B輻照可以成為生菜設(shè)施栽培中提高有利于人類健康的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的一種有效措施［35］。關(guān)于不同UV-B劑量下生菜葉片的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，尤其是黃酮類、萜類物質(zhì)合成機(jī)制及合成途徑中涉及的關(guān)鍵酶的基因表達(dá)是否發(fā)生上調(diào)還有待進(jìn)一步研究。

本研究開展不同劑量UV-B輻照對(duì)生菜生長(zhǎng)和代謝組學(xué)的影響研究，隨著UV-B劑量增加，生菜地上部鮮重和凈光合速率均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但并未呈現(xiàn)出顯著差異，2種劑量UV-B輻照下生菜葉片中最主要的差異代謝物質(zhì)為黃酮類物質(zhì)，其中槲皮素含量在UV-B輻照下均顯著增加，本研究結(jié)果可為利用UV-B輻照提高設(shè)施生菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提供技術(shù)支持。

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