被孢霉在可持續農業生產中的應用研究進展

裘智杰 索萌 王照貝 楊洪巖

摘要：被孢霉是典型的土壤腐生真菌，廣泛存在于土壤及植物體內。近期大量研究結果表明，土壤中的被孢霉具有促進植物生長和幫助植物抑制病害的潛力。本文基于被孢霉的分類地位及共性特征，分別從被孢霉降解農業廢棄物和有機污染物修復土壤，溶磷、產鐵載體促進土壤營養元素轉化，分泌植物激素和脂肪酸類物質促進植物生長，分泌拮抗物質調控根際微生物種群豐度，誘導植物自身防御反應提高植物抗病性等方面總結了被孢霉的研究與應用進展。并且對今后被孢霉在可持續農業生產中的應用前景進行了展望，以期為研制安全、穩定、高效的農業生產中微生物菌劑提供方向，為優化植物促生及抑病策略奠定基礎。

關鍵詞：被孢霉；土壤改良；促生；抗病；生物防治；

中圖分類號：S154.3文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2024）04-0762-07

Research progress on the application of Mortierella in sustainable agricultural production

QIU Zhi-jie，SUO Meng，WANG Zhao-bei，YANG Hong-yan

（College of Life Science， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Mortierella is a typical saprophytic fungus in soil and plants. Recent studies have shown that Mortierella in soil has the potential to promote plant growth and help plant control disease. Based on the taxonomic status and common characteristics of Mortierella， this article summarized the research and application progress of Mortierella in the degradation of agricultural waste and organic pollutants to remediate soil， promoting the transformation of soil nutrients through phosphorus and iron production carriers， secreting plant hormones and fatty acid substances to promote plant growth， secreting antagonistic substances to regulate the abundance of rhizosphere microbial populations， inducing plant defense reactions to improve plant disease resistance. And the future application prospects of Mortierella in sustainable agricultural production were discussed to provide direction for the development of safe， stable， and efficient microbial agents for agricultural production， and to lay a foundation for optimizing plant growth promotion and disease inhibition strategies.

Key words：Mortierella；soil improvement；growth promotion；disease resistance；biocontrol

土壤是植物賴以生存的物質基礎，其理化性質、酶活性、微生物群落結構與植物生長發育密切相關。一些有害細菌、真菌、病毒等會隨著病殘體生活在土壤中，當條件合適時從植物根部或者莖部侵染植物從而引發土傳病害。根腐病是較為嚴重的土傳病害之一[1]，化學防治是目前根腐病防治的主流方法，其具有起效快、作用持久等優點，但過量的藥物會導致病原微生物抗藥性增強、農產品藥物殘留和環境污染等問題，因此迫切需要開發更加安全、環保、可持續的病害防治產品，以促進綠色農業的可持續發展。生物防治應用有益微生物調節土壤微生態系統，能夠有效保護植物免受病原微生物侵害，是一種環境友好的植物病害防治方式。目前市場上已有大量商業化微生物制劑[2]，Trichoderma harzianum、Bacillus amyloliquefaciens、Streptomyces lydicus[3-5]等微生物都被廣泛應用，這些微生物能夠有效定殖在根際土壤或植物體內，幫助植物抵御病害。

被孢霉（Mortierella）是一種典型的土壤腐生真菌，在土壤物質循環中起著重要作用[6]。被孢霉具有極強的環境適應性和廣泛的基質利用性，其在土壤中分解各類碳水化合物以促進物質循環的功能已得到廣泛認知。近期越來越多的研究結果顯示，被孢霉豐度與土壤的健康程度有關，其促進植物生長和抑制植物病原菌的功能不斷被揭示，本研究聚焦被孢霉促生和抑病功能與機制，總結目前國內外研究進展，為被孢霉屬真菌作為生物防治劑在農業領域中的應用和優化土傳病害防治策略提供理論和技術支持。

1被孢霉的特征

被孢霉屬（Mortierella）屬真菌界 （Fungi） ，被孢霉門（Mortierellomycota），被孢霉綱（Mortierellomycetes），被孢霉目（Mortierellales），被孢霉科（Mortierellaoeae）（http：//www.mycobank.org）。已知被孢霉是一種典型腐生真菌，在森林土壤中豐度較高[7]。體外培養發現，大多數被孢霉菌落具有典型的環層條帶或者類似玫瑰花型，顏色常為白色或者淺灰色；菌絲有特殊的腥味，內含有豐富的油滴；孢囊梗分枝或不分枝，纖細，無色，向頂端逐漸變尖；無囊軸或囊軸不明顯；孢子囊球形，單孢或多孢；囊壁消解，多具有囊領；接合孢子裸露或有菌絲包被，配囊柄鉗狀[8]。被孢霉屬內許多菌種因具有產生大量多不飽和脂肪酸的特性而聞名，如高山被孢霉（Mortierella alpina）可以合成花生四烯酸，其含量可占脂質總量的60%以上，是唯一獲得 FDA 和歐盟委員會認證的膳食脂質花生四烯酸的來源[9]。

長期以來，被孢霉作為土壤腐生真菌在促進土壤物質循環、恢復土壤肥力方面表現出色。同時近年來的很多研究結果顯示，被孢霉不僅可以促進植物生長，還能特異性抑制某些病原菌從而防治對應的土傳病害。

2被孢霉的土壤修復功能與機制

微生物的土壤修復主要是指利用土著微生物或具有高效降解能力的功能性微生物，在適宜條件下，降低土壤中有害污染物活性或者將污染物降解成無害物質的過程[10]。秸稈直接還田既可以解決秸稈處理難的問題，還可以提高土壤肥力。但是秸稈中的纖維素、木質素等在自然條件下很難被降解。研究結果表明被孢霉能夠降解半纖維素、纖維素，從而加速秸稈在土壤中的分解[11]。如Mortierella elongata PFY可將秸稈中的木質素降解52.4%[12]。Mortierella verticillata和Mortierella humilis可降解秸稈中的纖維素[13]。可見被孢霉可以有效降解農業廢棄物和有機污染物，從而實現土壤修復。

在降低重金屬活性及降解毒性有機物方面，被孢霉同樣表現突出，如Mortierella sp.能夠通過降解2，4-二氯苯酚（DCP）和敵草隆[14-15]恢復受污染土壤。Mortierella sp. Gr4則可以降解苯脲類有機污染物[16]。研究還發現，將被孢霉與其他微生物復合接種可以增強土壤修復功能。如將Mortierella sp.與Mucor circinelloides和Actinomucor sp.混合進行生物修復不僅可以有效降低重金屬活性，還可以顯著縮短修復時間，改善礦山尾礦惡劣的生態環境[6]。在凍融環境下，將Mortierella alpine和Pseudomonas sp.共同固定在載體中可以修復多環芳烴污染的土壤[17]。

3被孢霉的植物促生作用及機制

3.1被孢霉通過溶磷作用促進植物生長

磷（P）是農作物生長發育所必需的營養元素，土壤中95%以上的磷以難溶的磷酸鹽形式存在，不能被植物直接吸收利用[18]。已知土壤中的溶磷微生物能夠將難溶性無機磷轉化為植物可吸收利用的磷形式供給植物吸收，從而促進植物生長[19-20]。研究結果表明，玉米根際土壤中接種Mortierella capitata可以增加土壤中磷酸酶的活性，促進植物對磷的吸收，從而促進玉米的生長[21]。在蓖麻和海濱錦葵根際土壤中添加Mortierella sp.可以提高土壤有效磷含量，促進植物對磷的吸收，顯著提高蓖麻和海濱錦葵的株高和莖粗[22]；在鱷梨果園土壤中添加被孢霉可顯著增加土壤有效磷含量，并且幫助植物和菌根真菌獲得磷，以達到促生的作用[23]；在紫花苜蓿根際土壤中接種被孢霉和叢枝菌根真菌后，可以提高土壤酶活性和有效磷含量，緩解鹽分對植物生長的負面影響[24]。

根據上述研究結果，被孢霉作為土壤溶磷真菌能夠促進植物吸收磷元素，幫助植物生長。推測其機制為被孢霉能夠分泌有機酸等物質直接活化難溶性無機磷和有機磷，還可通過與叢枝菌根真菌互作間接活化磷，促進植物對磷的吸收利用，從而促進植物生長。

3.2被孢霉通過產生鐵載體促進植物生長

鐵（Fe）是植物生長必需的微量營養元素，在植物生命活動過程中發揮至關重要的作用。土壤中的Fe主要以Fe2+和Fe3+ 兩種形式存在，植物僅能吸收Fe2+。自然條件中的Fe2+不穩定，易被氧化為Fe3+，從而無法直接被植物吸收利用。鐵載體是植物根際促生菌分泌的低相對分子質量的有機化合物，能夠螯合Fe3+使其還原為Fe2+供給植物利用[25]，已發現多種微生物具有該能力，但是到目前為止只有少數研究者探索了被孢霉產鐵載體的能力。如分離于番紅花的內生Mortierella alpina CS10E4菌株和人參根際的Mortierella sp.CQ1菌株可以產生鐵載體幫助植物生長[26]。還有研究發現在Zn2+質量濃度為200 μg/ml的液體培養基中，Mortierella sp.CQ1菌株鐵載體產量最高達到39.62 μg/ml，比無Zn2+處理提高15%[27]。此外，在限鐵條件下培養的Mortierella vinaceae可合成根鐵素多羧酸鹽型鐵載體[28]。

上述研究結果表明，被孢霉具有產生鐵載體的能力，推測其機制為被孢霉通過產生鐵載體在根際螯合鐵或分泌有機酸溶解含鐵礦物質，促進作物對鐵元素的吸收利用，從而促進植物的生長。

3.3被孢霉通過產生激素促進植物生長

植物激素是指植物通過自身代謝產生的、在很低濃度下就能產生明顯生理效應的一些有機小分子信號物質[29]。除植物體本身能夠產生激素外，植物根際促生菌也具有產生激素促進植物生長的能力。由根際促生菌所產的激素包括生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）、油菜素甾醇（BR）、茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）等[30]。已發現被孢霉所產的激素包括IAA、GA和ABA。

IAA是最早被發現的能夠促進植物生長和增強植物對病原菌感知能力的激素。已有研究結果表明，Mortierella antarctica和Mortierella verticillata均能夠合成IAA促進冬小麥幼苗生長[31]，Mortierella hyalina能夠產生IAA促進擬南芥生長[32]，本課題組自主分離的Mortierella alpina YW25在培養基上可產141.37 mg/L的IAA，遠高于同期已報道菌株的IAA產量[33]。被孢霉不僅能夠直接合成IAA，還可以增強宿主植物IAA和GA信號途徑的基因表達，從而促進植物生長[34]。ABA能引起芽休眠、葉子脫落和抑制細胞生長，參與植物的生長發育過程，而且有助于保護植物免受極端溫度、干旱和鹽脅迫的影響[35]。ABA介導的信號在植物面對生物和非生物壓力時，能激活抗逆基因的表達[30]。研究結果表明，分離于大田土壤的Mortierella elongata基因組中存在ABA生物合成基因，將Mortierella elongata接種于玉米根際土壤中，檢測到植物ABA水平提高了40%[36]。ABA水平的提高有助于Mortierella elongata在玉米根系上定殖[37]。GA是控制植物根生長和種子萌發的激素，植物根際促生菌分泌的GA會使植株體內谷氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和精氨酸含量增加，使宿主植物的生物量增加[38]。研究發現，Mortierella antarctica和Mortierella verticillata可以合成GA促進冬小麥幼苗生長[31]。

除了能夠合成以上幾種激素外，被孢霉還能夠合成ACC-脫氨酶。在植物組織中較高的乙烯水平通常導致植物的生長受到強烈抑制，ACC-脫氨酶能夠降低植物組織中乙烯的含量從而促進植物生長[39]。研究結果表明，Mortierella antarctica可以合成ACC-脫氨酶促進植物生長[31，40]。

3.4被孢霉通過合成脂質類物質促進植物生長

脂質是一類普遍存在的生物分子，為生物體提供能量和儲存碳素，介導細胞信號，并調節應激反應[41]。被孢霉菌絲體能夠合成多種脂質，包括棕櫚酸、油酸、亞油酸、花生四烯酸、豆蔻酸、硬脂酸等[42]。一系列外源脂質添加試驗結果表明上述脂質能夠促進植物生長。如油酸和棕櫚酸可促進黃瓜和番茄幼苗的生長，使幼苗莖粗增加，生物量等多項生長指標有所增加，并且提高幼苗的根系活力和壯苗指數[43]；豆蔻酸可明顯增加茄子株高和莖粗[44]，棕櫚酸和油酸能夠促進辣椒的生長發育[45]；棕櫚酸和油酸能夠增加黃瓜和番茄根和莖的干質量，對黃瓜和番茄的生長有促進作用[46]。上述研究結果證實脂質類物質在促進植物生長方面具有重要作用，有關其促生機制的研究結果表明其主要通過調控植物脂質運輸和土壤微環境促進植物生長。如Mortierella capitata施入土壤后，植物根脂質轉運基因、脂質結合蛋白基因均顯著上調，說明Mortierella capitata脂質的釋放通過刺激植物脂質運輸相關基因的表達來促進植物生長[21]。添加某些外源脂質，如添加外源豆蔻酸可以改變根際土壤微生物數量，增加土壤中碳、氮、磷含量，提高土壤養分利用率，進而促進植物生長[44]。

4被孢霉的抑病功能與機制

4.1通過分泌拮抗物質抑制病原菌

根際有益微生物分泌的一些活性物質可抑制病原菌的生長。現有研究結果表明，被孢霉合成的脂質類物質對植物病原菌有抑制作用。如Mortierella alpina培養濾液中的脂質及主要成分花生四烯酸可以直接抑制病原菌生長和真菌毒素的生成[47]。從Mortierella hygrophila培養濾液中分離出含有30%花生四烯酸的脂質混合物，噴灑于葉面后發現可以抑制馬鈴薯晚疫病病原菌Phytophthora infestans、馬鈴薯黑痣病病原菌Rhizoctonia solani和葡萄白粉病病原菌Uncinula necator[48]。此外，體外抑菌試驗結果證實，被孢霉合成的棕櫚酸可以抑制西瓜枯萎病的病原菌Fusarium oxysporum菌絲體的生長和孢子的產生[49]，油酸可以顯著抑制終極腐霉（Pythiumultimum）和可可叢枝病菌（Crinipellis perniciosa）[50]。棕櫚酸、豆蔻酸、亞油酸等能夠抑制Alternaria solani、Fusarium oxysporum菌絲體生長和孢子的產生[46]。被孢霉所產的脂質類物質中花生四烯酸、棕櫚酸、油酸等具有抑制尖孢鐮刀菌等病原真菌的能力，但抑菌機理尚待揭示。

4.2被孢霉誘導植物自身防御反應提高植物抗病能力

系統抗性（Systemic resistance）是指植物在遭受病原微生物侵染時產生的防御機制。該過程主要通過觸發或增強植物的天然抗病能力以阻斷病原菌侵染[51]。根據產生機制的不同，系統抗性可分為獲得性系統抗性（Systemic acquired resistance，SAR）與誘導性系統抗性（Induced systemic resistance，ISR）。茉莉酸（Jasmonic acid，JA）是激活ISR的主要植物激素[52]，水楊酸（Salicylic acid，SA）的積累及信號傳導功能對于激活SAR至關重要[53]。

已有研究結果表明，植物源脂質如花生四烯酸不僅具有直接抑制病原微生物的作用，而且能夠調節植物的防御過程，通過刺激植物產生系統抗性，即調控JA或SA途徑相關基因的表達，以調動植物的防御系統，從而增強植物的抗病性[54]。花生四烯酸可通過上調擬南芥JA合成途徑相關基因表達增加JA含量，通過下調SA合成途徑相關基因表達減少SA含量，還可通過調節應激脅迫轉錄網絡發揮抗病作用[55]。

已證實被孢霉中Mortierella alpina CS10E4可以通過在植物體內釋放花生四烯酸誘導番紅花對球莖腐爛病病原菌Fusarium oxysporum的抗性[26]，Mortierella elongata能夠調節毛果楊體內JA和SA途徑基因的表達以增強植物抗性[34]。本課題組研究發現Mortierella alpina合成的總脂質及花生四烯酸能夠激活人參防御系統，使JA和SA合成相關的基因表達水平發生變化，從而誘導植物系統抗性，增強人參抗病性。系統抗性的誘導可以激活植物防御基因表達，與其他生防機制一同組成根際有益微生物-植物共生體系的抗病屏障。

4.3被孢霉通過調控土壤微生物群落提高植物抗病性

微生物間的相互作用是土壤微生態的重要組成部分，接種有益微生物可以通過調控微生物群落以增加有益微生物的豐度和降低有害微生物的豐度[56-57]。被孢霉菌絲在降解有機物的過程中會影響其他微生物類群對養分的吸收[58]，引起微生物豐度變化。本課題組將Mortierella alpina接種于人參根際土壤中，發現Mortierella alpina可以調控人參根部微生物組成，增加根際及根部有益微生物的相對豐度，降低人參根際土壤中尖孢鐮刀菌的豐度，從而幫助人參抵御病原菌的侵染[33]。被孢霉能夠合成包括豆蔻酸、棕櫚酸在內的多種脂質，外源添加這些脂質能夠在植物根際富集益生菌，幫助植物抵御病原菌的入侵。經豆蔻酸和棕櫚酸處理后，茄子根際拮抗真菌和細菌數量均有所增加[59]。

5展望

被孢霉屬菌是常見的土壤真菌，不僅可以分解土壤中的各類物質促進物質循環外，近期眾多研究結果表明被孢霉屬菌對植物生長還有促進作用，且可提高植物抗病性。現有研究結果明確了被孢霉的促生機制，如被孢霉可通過溶磷、產生鐵載體等機制促進植物對磷、鐵等營養元素的吸收，通過分泌植物激素和脂質來促進植物生長。在專性抑病機制研究方面，目前研究結果表明，被孢霉可以通過分泌拮抗物質直接抑制病原菌，也可以通過刺激植物防御系統以及調控根際土壤微生物群落間接幫助植物抵御病原菌的入侵。盡管現階段對被孢霉的功能認知取得了可喜的進展，但由于根際環境的復雜性，以下方面還有待進一步研究：（1）被孢霉在植物與根際微生物互作中的調控機制。目前通過調控根際微生物群落，重塑植物根際微生態的研究已成為該領域研究的熱點。現有研究結果表明，在植物根際土壤中接種被孢霉能夠富集某些根際益生菌，但其具體的調控機制鮮少有報道，可以進一步通過多組學聯用深入解析被孢霉根際調控功能。（2）被孢霉合成的代謝產物在根際互作中的功能。許多被孢霉具有合成激素的能力，現有研究結果表明，激素在根際互作中具有多重作用，如正向調控植物對病原菌的防御反應，迅速介導植物氣孔關閉阻止病原菌的侵染以增強植物抗性[60-61]。因此進一步揭示被孢霉所產激素在根際互作中的功能，將有助于深入理解被孢霉的根際生態系統調控機制。

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（責任編輯：成紓寒）

收稿日期：2023-05-15

基金項目：黑龍江省自然科學基金項目（LH2022C013）

作者簡介：裘智杰（1999-），女，黑龍江五常人，碩士研究生，主要從事土壤微生物學研究。（E-mail）2071748338@qq.com

通訊作者：楊洪巖，（E-mail）yanghy@nefu.edu.cn