水處理對枸杞負泥蟲卵和幼蟲生長發育的影響

劉曉麗 李鋒

摘要：微生態因子（水、氣、熱等）常干擾害蟲取食、交尾、繁殖等一系列與生長發育有關的行為。采用噴霧（水）和浸水法研究了水對枸杞負泥蟲產卵、卵孵化及幼蟲生長發育等習性的影響。結果表明，噴霧（水）處理通過環境中濕度和水的作用延緩了枸杞負泥蟲成蟲產卵始期及產卵歷期，抑制了卵的孵化率；干擾了枸杞負泥蟲中、大幼蟲階段發育時間及行為活動。水處理對枸杞負泥蟲成蟲產卵、卵孵化等生殖行為具明顯的抑制作用，對幼蟲正常行為活動產生了不同程度的影響。

關鍵詞：枸杞負泥蟲；水；卵；幼蟲；生長發育

中圖分類號：S435.671? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）05-0486-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.05.018

Effects of Water Treatment on the Growth and Development of Eggs

and Larvae of Lema decempunctata Gebler

LIU Xiaoli， LI Feng

（Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Yinchuan NingXia 750002， China）

Abstract： Microecological factors（water， air， heat， etc.） often interfere with a series of behaviors related to growth and development of pests， such as feeding， mating， reproduction， etc. The effects of water on the oviposition， egg hatching， and larval growth and development of the Lema decempunctata Gebler were studied using spraying（water） and soaking methods. The results indicate that spraying （water） treatment， by altering humidity and water levels in the environment， delayed the initiation and duration of oviposition in adult Lema decempunctata Gebler and suppressed the hatching rate of eggs， it also disrupted the development time and behavioral activities of medium and large larvae. Water treatments significantly inhibited reproductive behaviors such as oviposition and egg hatching in adult Lema decempunctata Gebler and variably affected the normal activities of larvae.

Key words： Lema decempunctata Gebler; Water; Egg; Larva; Growth and development

枸杞負泥蟲（Lema decempunctata Gebler），屬于鞘翅目（Coleoptera）葉甲總科（Chrysomeloidea）負泥蟲科（Crioceridae Latreille）［1 ］，俗名背糞蟲，國內主要分布于東北三省及華北等地［2 - 3 ］，寧夏、新疆、青海、甘肅、內蒙古等枸杞產區也常嚴重發生［4 - 8 ］。枸杞負泥蟲成蟲、幼蟲均對枸杞產生嚴重的危害［9 ］。成蟲常棲息于枝葉上，群聚為害細嫩枝條和葉片，影響寄主植株的生長及果實產量［2， 10 - 11 ］，卵產于葉面或葉背排列呈人字形［12 - 13 ］；幼蟲背負自己的排泄物于葉背取食為害，可造成植株葉片缺刻或孔洞，嚴重時僅殘留葉脈，排泄物污染葉片和枝條，幼蟲老熟后入土吐白絲粘合土粒結成土繭化蛹其內［13 ］。枸杞負泥蟲的發生為害與枸杞及其生長環境的關系密切，枸杞的生長環境可影響枸杞負泥蟲的發生與繁育，表現在不同產區、不同生長環境中成蟲壽命、取食、交尾、產卵、卵的孵化及幼蟲行為等多方面的差異［14 ］。

據報道，噴水對溫室甜瓜白粉病的防治效果達到81.20%［15 ］，噴施酸性電解水配合常規農藥使用對防治枸杞木虱和刺皮癭螨具有顯著的促進效果［16 ］。氣候因素與害蟲的個體發育、發生、發展和種群動態密切相關，氣候因素可可直接影響昆蟲的生長發育和繁殖，從而造成害蟲發生期、發生量和危害程度等的不同，也可通過對其寄主植物或其他生物（如天敵）的作用而間接影響昆蟲發生［17 ］。因此，研究環境氣候因素與昆蟲之間的關系，對于害蟲的預測預報及其綜合治理，以及益蟲的有效保護和充分利用等都具有重要的現實意義。濕度和降水作為重要的環境因子，在充分明確害蟲生物學特性前提下，深入研究其對昆蟲整個“生活史”的作用方式和作用機理，可為更好地利用這一環境因子防蟲、治蟲和準確預測預報提供理論依據，從而能使IPM得到更全面地發展，更有利于保護生態環境［18 ］。我們將水作為重要的微生態因子，初步研究了水處理對枸杞負泥蟲成蟲產卵行為、卵孵化及初孵幼蟲行為、中大齡幼蟲階段發育行為的影響，旨在為該蟲的預測預報和生態控制提供理論依據。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

供試負泥蟲為正在交配的枸杞負泥蟲成蟲、卵塊，采自銀川市西夏區鎮北堡新華村—枸杞有機種植專業合作社枸杞基地，采集后接入寧夏農林科學院植物保護研究所盆栽枸杞植株自然繁殖供試。供試枸杞品種為寧杞1號鮮嫩枝條。

1.2? ?試驗方法

1.2.1? ? 噴霧（水）處理對枸杞負泥蟲成蟲產卵行為影響? ? 采集盆栽枸杞苗上的枸杞負泥蟲成蟲6對，設霧化水處理組和對照組（CK），每組3次重復，室內溫度（26±1）℃，相對濕度（RH）40%～60%。處理組和CK均成對飼養在養蟲盒內，養蟲盒底部放入保濕濾紙和新鮮枸杞枝條，并更新新鮮枸杞枝條，進行持續飼養。每天9：00時對處理組成蟲進行噴水處理，每次對單個重復進行6 s的噴霧，對照組（CK1）不做噴水處理。逐日觀察處理組和對照組CK成蟲產卵情況。

1.2.2? ? 浸水處理對枸杞負泥蟲卵孵化影響? ? 采集盆栽試驗枸杞上枸杞負泥蟲成蟲產卵后的卵塊15個，共96粒卵（均為2日齡卵），連同帶卵葉片一同放置在底部鋪有保濕濾紙的培養皿內，室內溫度（26±1）℃、 RH40%～60%。根據卵塊上卵粒數，設浸水處理組和對照組（CK2），每組3次重復，盡量使處理間卵量接近的。為減少試驗誤差，浸水處理時用滴管將水滴準確地滴在擬處理的各卵塊上，每日滴水1次，每次每個卵塊均滴水0.1 mL，使水滴覆蓋整個卵塊。蓋上培養皿蓋子使水滴水分蒸發緩慢，確保滴水1次使卵塊有1.5 h以上處于潤濕狀態。觀察浸水處理對枸杞負泥蟲卵孵化、初孵幼蟲的影響。

1.2.3? ? 浸水處理對枸杞負泥蟲中、大齡幼蟲階段發育行為影響? ? 采集盆栽試驗枸杞上枸杞負泥蟲中、大齡幼蟲并進行浸水處理，觀察浸水對幼蟲生長發育行為的影響。共采集枸杞負泥蟲幼蟲67頭，分為3個處理。其中，處理1、處理2分別為26頭，分別進行不同的浸水處理；對照共15頭，不進行任何處理。各處理均設3個重復，置于溫度（26±1）℃、RH 40%～60%的室內條件下飼養觀察。浸水處理時用滴管將水滴準確滴在擬處理的各枸杞負泥蟲蟲體上，確保水滴覆蓋整個幼蟲蟲體。

處理1：水對枸杞負泥蟲大齡幼蟲化蛹及后期成蟲羽化影響觀察。將26頭大齡幼蟲先進行1次浸水處理，確保水滴持續覆蓋幼蟲體表1～2 h，待幼蟲體表糞便和泥退掉、體表干凈后，將其接入底部鋪有細沙的小養蟲盒內，再進行1次統一浸水處理，之后不再做任何處理，持續觀察幼蟲入土、化蛹、成蟲羽化情況。處理2：水對枸杞負泥蟲中齡幼蟲階段發育及成蟲羽化影響觀察。將26頭中齡幼蟲進行連續浸水處理，每天1次，確保水滴持續覆蓋幼蟲體表1～2 h，并根據情況每日更新補充新鮮枸杞葉片供其取食。持續觀察幼蟲階段的生長發育及后期成蟲羽化情況。對照（CK）：對15頭中齡幼蟲不進行浸水處理，觀察其生長發育情況。

2? ?結果與分析

2.1? ?噴霧（水）處理對枸杞負泥蟲成蟲產卵行為的影響

由表1可知，自試驗第3天起，對照組（CK1）開始產卵，觀察發現，從9：30～17：16時，產卵時間間斷，其中11：50 ～ 14：30時產卵量最多，達29粒，直至第6天產卵結束，產卵期4 d。噴霧（水）處理組自第4天開始產卵，其中18：30時至次日8：15時產卵量最多，達16粒，產卵期為5 d，即第8天產卵結束。處理組5 d的總產卵量為72粒，對照組（CK1） 4 d的總產卵量達103粒，說明噴霧（水）處理對枸杞負泥蟲成蟲的產卵時間、產卵量有一定程度的延緩和抑制作用。

從表2結果可以看出，噴霧（水）處理組與對照組（CK1）在初產卵日、產卵歷期、卵塊量、產卵量、產卵時段分布方面均存在差異。噴霧（水）處理組較CK1初產卵日延遲1.0 d，產卵歷期平均延長0.4 d，CK1平均產卵量較噴霧（水）處理組高，但未達到顯著水平。噴霧（水）處理組成蟲存活日數平均為12.5 d，而CK1為15 d以上。噴霧（水）處理對枸杞負泥蟲成蟲產卵的晝夜節律沒有明顯的影響，在產卵時段的分布規律上具有一致性，但噴霧（水）處理的晝/夜百分比低于CK1。說明噴霧（水）處理較CK1白天產卵少、夜間產卵多，可能與白天霧化水處理后葉表面濕潤有關，濕度抑制了枸杞負泥蟲成蟲產卵。

2.2? ?浸水處理對枸杞負泥蟲卵孵化的影響

由表3可知，水滴持續浸潤（浸水）處理組與對照組（CK）的枸杞負泥蟲卵孵化情況存在較大差異，CK卵粒孵化時間從開始至結束僅需1 d，且均在第5天完成；CK卵粒基本全部孵化，平均孵化率達97.56%，比浸水處理組高且達到了極顯著水平。浸水處理組卵粒只有個別孵化，孵化率僅5.45%，孵化時間也在第5天，至試驗結束再無孵化。綜上，水滴持續浸潤對枸杞負泥蟲卵的孵化和發育具明顯抑制作用。

2.3? ?浸水處理對枸杞負泥蟲中、大齡幼蟲階段發育行為的影響

由表4可知，平均化蛹率以處理1最高，達96.67%；處理2次之，為95.83%；對照（CK）最低，為93.33%。CK的平均羽化率最高，達93.33%，處理1和處理2平均羽化率低且一致，均為84.13%。綜上，CK平均化蛹率較浸水處理組均低，但處理間差異不顯著；CK平均羽化率較處理組均高，但處理間差異也不顯著。從幼蟲的化蛹率和成蟲的羽化率來看，浸水處理對枸杞負泥蟲中、大齡幼蟲階段發育行為干擾很小，基本無影響。

試驗觀察還發現，處理1枸杞負泥蟲大齡幼蟲持續浸水后基本不取食，背部的泥糞容易脫去，有時幼蟲蛻皮殼與泥糞混合在一起脫去，背部裸露的機會增加。處理2枸杞負泥蟲中齡幼蟲浸水后也幾乎不取食，幼蟲有掙脫水滴束縛的行為，幼蟲體表的泥和糞便容易脫去并掉落聚集在葉片表面成堆狀。同時發現，處理2從采集幼蟲到羽化成蟲所需時間普遍比處理1長，而處理1從化蛹到羽化成蟲所需時間與CK基本一致。

3? ?討論與結論

昆蟲的產卵行為受很多因素的影響和調控，主要包括外界環境因素和內部生理狀態。環境濕度和降水是昆蟲重要的行為誘導信號。經交配的枸杞負泥蟲成蟲雖然有產卵的沖動，但由于霧化后環境的改變而表現為行為上的遲疑，均不能正常產卵，表現在初產卵日期的延后、產卵歷期的延長方面。本研究中，經霧化水處理的枸杞負泥蟲成蟲初產卵日期推遲1 d、產卵歷期延長1 d、產卵量減少，說明霧化水處理通過環境中濕度和水的作用對成蟲的產卵行為過程有不同程度的抑制作用。本研究采用的霧化水處理的頻次和強度都較低，如果提高頻次和強度，其作用效果應有更大的提升。霧化水處理在通過水霧形成的濕潤環境直接對枸杞負泥蟲成蟲的活動、取食、產卵行為造成影響的同時，是否還會對枸杞負泥蟲成蟲的內部生理造成不同程度的影響，需要深入研究。

同一產區枸杞負泥蟲的發生與為害在不同年份間有較大差異，這個現象應該與自然環境因素和氣象條件因素有關，而不同年份間的自然環境因素變化較小，氣象條件因素中降水情況的變化尤其是降水時期、降水強度等的變化較大，因此，負泥蟲的發生應與田間降水的相關性較大。通常，雨水對卵的作用方式有兩方面，一是直接造成機械沖刷的物理作用，二是通過濕度影響卵的內部生理，從而影響卵的發育和孵化。本研究采用水珠浸潤處理，避免了機械沖刷的物理作用影響，水珠持續浸潤處理雖然每日僅1次，但能保持卵處于潤濕狀態1.5 h以上。試驗條件下的單純浸水處理對卵的孵化產生了明顯的抑制作用，實際生產中再考慮機械沖刷的物理作用，對卵孵化的抑制作用應該會更加明顯。

枸杞負泥蟲中、大齡幼蟲經浸水處理后，化蛹率及蛹羽化率均沒有明顯的變化，中齡幼蟲從采集幼蟲進行浸水處理到羽化所需時間長，表明浸水處理可能會對幼蟲階段的發育歷期產生一定影響。枸杞負泥蟲大齡幼蟲經短時浸水、中齡幼蟲經連續持續浸水后均不取食，背部的泥糞容易脫去，表明浸水干擾了幼蟲的正常行為活動。通常，自然氣象因素對昆蟲個體的作用效應可能不僅表現在蛻變率上，還在后代的生長發育及行為活動中會持續起作用。本研究表明，浸水處理對枸杞負泥蟲幼蟲蛻變率無明顯影響，但對其幼蟲的階段發育時間及其行為具有明顯的干擾作用。

昆蟲活動的開始與水分條件密切相關，水分對昆蟲季節性周期（滯育，發育和季節性行為）等有重要影響［19 ］。同一產區枸杞負泥蟲的發生與為害在不同年份間有所不同，不同產區間枸杞負泥蟲的種群變動也有較大差異，這可能與自然環境因素和氣象條件因素有關，尤其與不同年份降水量、降水時期、降水強度等相關性較大。在降水對枸杞負泥蟲的生態效應方面，今后應深入研究降水量、降水時期、降水強度等關鍵指標對枸杞負泥蟲幼蟲發育、化蛹、成蟲羽化等各關鍵環節的作用位點、作用方式及作用機制。

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收稿日期：2023 - 10 - 08；修訂日期：2024 - 01 - 02

基金項目：2021寧夏自治區重點研發計劃項目（2021BEF02007）。

作者簡介：劉曉麗（1983 — ），女，寧夏中寧人，助理研究員，碩士，主要從事植物保護領域枸杞病蟲害預測預報與綜合治理技術研究工作。Email： xiaoli_8302@163.com。

通信作者：李? ?鋒（1968 — ），男，寧夏石嘴山人，研究員，碩士，主要從事植物保護領域枸杞病蟲害預測預報與綜合治理技術研究工作。Email： 68lifeng@163.com。