光強和不同撫育措施對林冠下人工更新紫椴苗木葉綠素和光合特性的影響

呂躍東　溫愛亭　張妍妍　于均屹

摘要：? 以次生林林冠下人工更新的2 年生紫椴苗木為研究對象，設置2種光照強度（強光（High light，HL，林隙），弱光（Low light，LL，林冠））和4種排除地下競爭的撫育措施（施肥（F）、切根（T）、切根加施肥（T+F）、對照（CK））處理，測定紫椴苗木葉綠素和光合基本參數，探究光強和排除地下競爭的撫育措施對林冠下人工更新紫椴苗木光合生理的影響。結果表明：HL較LL提高了紫椴苗木的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，其中HL下凈光合速率顯著高于LL（P<0.05），而胞間CO2濃度呈相反的趨勢，HL較LL顯著降低了紫椴苗木的胞間CO2濃度（P<0.05）。光強以及切根、施肥和光強的交互作用均對紫椴苗木的葉綠素含量產生顯著影響。LL下紫椴苗木葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量較HL分別顯著提高了36.1%、37.3%、36.3%（P<0.05）。8個處理組合中，LL下F、T、T+F、CK處理下紫椴苗木葉片的葉綠素含量均顯著高于HL（P<0.05），LL下T和T+F處理較CK處理顯著提高紫椴苗木葉片的葉綠素含量（P<0.05）。綜上，紫椴苗木在林隙這種強光環境下光合作用較強，在林冠這種弱光環境下會通過增加葉綠素含量適應弱光環境，同時在弱光下切根和切根加施肥能夠進一步提高紫椴苗木的葉綠素含量，更快速的提高苗木對弱光的適應能力。

關鍵詞：? 紫椴；? 人工更新；? 光強；? 撫育措施；? 葉綠素；? 光合特性

中圖分類號：? ?S 725. 7? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０24）03 － 0001 － 05

Effects of Light Intensity and Different Tending Measures on Chlorophyll and Photosynthetic Characteristics of Tilia amurensis Artificially Regenerated under Forest Canopy

LYU Yuedong WEN Aiting ZHANG Yanyan YU Junyi**

（Heilongjiang Forestry Research Institute，? Heilongjiang Ｈarbin 150081）

Abstract The artificially renewed 2 years Tilia amurensis seedlings under the canopy of the secondary forest are taken as the research object， and two kinds of light intensity （High light （HL， gap）， Low light （Low light， LL， canopy）） and 4 kinds of tending measures excluding underground competition （fertilization （F）， root cutting（T）， root cutting and fertilizer（T+F）， control（CK））. The chlorophyll and photosynthetic parameters of Tilia amurensis seedlings were determined， and the effects of light intensity and tending measures to eliminate underground competition on photosynthetic physiology of artificial renewal of Tilia amurensis seedlings under the canopy were investigated. The results showed that HL increased the net photosynthetic rate， transpiration rate and stomatal conductivity of Tilia amurensis seedlings compared with LL， and the net photosynthetic rate under HL was significantly higher than LL（P<0.05）， while the intercellular CO2 concentration showed the opposite trend， and HL significantly decreased the intercellular CO2 concentration of Tilia amurensis seedlings compared with LL（P<0.05）. Light intensity and the interaction of root cutting， fertilization and light intensity had significant effects on chlorophyll content of Tilia amurensis seedlings.Compared with HL， chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents in leaves of Tilia amurensis seedlings under LL were significantly increased by 36.1%， 37.3% and 36.3%， respectively （P<0.05）. Among the 8 treatment combinations， the chlorophyll content of Tilia amurensis seedling leaves under F， T， T+F and CK treatments under LL was significantly higher than that under HL（P<0.05）， and the chlorophyll content of Tilia amurensis seedling leaves under T and T+F treatments under LL was significantly higher than that under CK treatment（P<0.05）. In conclusion， Tilia amurensis seedlings have strong photosynthesis in the strong light environment such as the gap in the forest， and can adapt to the weak light environment by increasing chlorophyll content in the weak light environment such as the forest canopy. Meanwhile， the chlorophyll content of Tilia amurensis seedlings can be further improved by root cutting and root cutting combined with fertilization in the weak light， and the adaptability of seedlings to the weak light can be improved more quickly.

Key words Tilia amurensis; artificial regeneration; light intensity; tending measures; chlorophyll; photosynthetic characteristics

隨著天然林保護工程的實施，我國東北國有林區的森林后備資源培育方式由原來皆伐跡地的全光下造林轉化為林冠下的補植補造為主。冠層通過對日光的吸收、透射和反射改變林下光照的強弱和分布，不同的林分冠層結構會形成不同的林內光環境[ 1 - 2 ]。植物長期在不同光環境下光合生理特性會發生不同程度的響應[ 3 - 4 ]。而植物生長發育受到光照的影響主要依靠其光合生理過程[ 5 ]。在林冠下人工更新苗木時，新植苗木不僅受到地上光資源的影響，同時上層木及地表植被對土壤資源也存在強烈的競爭，新植苗木可利用土壤資源和光照受到嚴重的限制，導致苗木生長緩慢甚至死亡，最終造成造林成活率保存率低下[ 6 - 7 ]。選擇適宜的撫育措施，合理的增加土壤資源能夠提高苗木的光合能力，從而促進苗木的生長[ 8 - 9 ]。切根和施肥被認為是減弱植物對土壤資源競爭的有效方法[ 10 ]。但我國將切根和施肥應用在林冠下人工更新時作為緩解地下競爭方式的研究涉及較少。

紫椴（Tilia amurensis）是我國東北地區珍貴的闊葉樹種，亦為紅松闊葉林的主要伴生樹種[ 11 ]。紫椴材質優良，是重要的用材樹種，因此遭到長期過度采伐，紫椴資源數量和林分質量嚴重下降，八十年代后期開始加強了紫椴人工林的營造，但紫椴造林后保存率低，難以成林[ 12 - 13 ]。以往研究中發現紫椴具有較強的耐陰性，是林冠下補植補造的首選樹種之一[ 14 ]。所以在后備資源培育時應逐漸增加紫椴的比例。因此，本研究以次生林林冠下人工更新紫椴苗木為研究對象，設置2種光照強度和4種排除地下競爭的撫育措施處理，分析林冠下人工更新紫椴苗木光合生理特性對光強和排除地下競爭撫育措施的響應，探究光強和地下競爭對林冠下人工更新紫椴苗木光合生理的影響機制，為紫椴后備資源培育提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 研究地概況

研究地點位于東北林業大學帽兒山實驗林場尖砬溝森林培育試驗站（45°23′～45°26′N，127°26′～? 127°39′E）。海拔高約300 m，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫2.8 ℃，年平均降水量723 mm。無霜期120～140 d。地帶性植被為紅松闊葉林，現存植被為原始植被遭干擾破壞后形成的硬闊葉混交林為主的天然次生林[ 15 ]。

樣地設在次生林林冠下紫椴造林地，位于山坡的中上部，土壤為典型的暗棕壤。該林分于2021年4月進行了撫育間伐，形成了不同郁閉度的地塊。2021年5月進行林冠下造林，苗木為紫椴2 a生實生苗木，平均苗高48.9 cm，地徑8.0 mm，來自吉林省臨江市臨江林業局望江樓苗圃。栽植前對新植苗木進行適當的修根，采用穴植法進行栽植，株行距為1 m×2 m。由于進行過撫育間伐，林下基本沒有灌木。上層木主要有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）、紫椴（Tilia amurensis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、白樺（Betula platphylla）、五角槭（Acer mono）、白牛槭（Acer mandshuricum）等，林分平均樹高18.7 m，平均胸徑21.8 cm，林分密度560 株/hm2。

1. 2 試驗設計與處理

1. 2. 1 試驗地調查

（1）土壤性質測定

2021年5月中旬，在次生林林冠下紫椴造林地內0～20 cm土層取土測定土壤理化性質，測得土壤pH為4.45、有機質為188.87 g/kg、堿解氮為742.61 μg/g，有效磷為7.73 μg/g，速效鉀為440.99 μg/g，土壤容重為0.51 g/cm3，各樣地間土壤容重以及土壤速效性養分之間差異均不顯著。

（2）林分內光照強度測定

在樣地內選擇林隙和林冠2種林下光環境分別代表強光（HL）和弱光（LL）。于2021年7月份選擇晴朗天氣采用DRM-FQ光量子雙輻射計（ Spectrum Technologies，Inc，USA）測定紫椴造林地內林隙和林冠下每株苗木栽植點的光照強度，測定時間為8：00～16：00，每小時測定1次，測定時間控制在10 min以內。最終測得林隙內光照強度為9 700～28 825 lx，林冠下光照強度為1 725～4 803 lx。

1. 2. 2 試驗設計

強光下苗木共88株，弱光下80株。采取完全隨機試驗設計，對2種光照條件下栽植的苗木采取施肥（F）、切根（T）、切根+施肥（T+F）、對照（CK）進行處理。強光下平均每種處理22株，弱光下平均每種處理20株。2021年7月9日對2種光照強度樣地內的苗木進行上述4種處理。

（1）切根試驗

切根是以苗木為中心，距離苗木周圍各50 cm，挖30 cm深環狀的溝，排除上層木及地表植被對土壤資源的競爭，因為新植紫椴苗木根系自然垂直長度不足30 cm，然后用土壤回填，保持水文連續性。為防止上層木根系由于生長再次進入之前切根的區域與苗木進行土壤養分競爭，因此1年進行2次切根，切根時間為2021年7月9日、8月7日。

（2）施肥試驗

施肥量按土壤本底堿解氮的10%進行施肥，測定土壤堿解氮為742.61 μg/g，得到施氮量為4.46 g/株，換算成奧綠緩釋肥315 s（荷蘭， 易樂施國際公司， Everris International B.V.生產）（含N∶P2O5∶K2O=15%∶9%∶12%），為29.73 g/株。施肥方式是在距離苗木15 cm處挖一圈3～5 cm的溝，將肥料均勻的撒在溝里，然后用土壤覆蓋，防止肥料損耗。施肥時間是2021年7月9日。

1. 3 指標的測定

2021年生長旺季（8月）從每處理選取3株長勢相對一致、無病蟲害的苗木，選擇同一高度完全展開的葉片，采用Li-6400P便攜式光合系統（Li-Cor， Inc， USA）并用其自帶的LED光源測定葉片的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度。并從每株苗木選取5～10片葉子，進行避光處理后放入冷藏箱中帶回實驗室，用于測定葉綠素含量。

葉綠素含量測定：將新鮮葉片處理干凈，葉片去除中脈后剪成細絲，稱取0.1 g剪碎的樣品入50 ml離心管中，隨后加丙酮：無水乙醇=1∶1混合溶液25 ml，在室溫下包上錫紙避光提取，直至材料完全變白。取浸提液在分光光度計波長663 nm、645 nm下測定吸光度，按下列公式計算：

葉綠素a（Chl a）=（12.21*A663-2.81*A645）*V/1 000W

葉綠素b（Chl b）=（20.13*A645-5.03*A663）*V/1 000W

總葉綠素含量=葉綠素a+葉綠素b

式中，A為吸光值；V為浸提液總體積（ml）；W為葉鮮重（g）

1. 4 數據分析

采用SPSS19.0（SPSS for windows， USA）進行數據分析。將光照強度和撫育措施作為2個因素，利用單因素和雙因素方差分析及多重比較（ LSD）方法對不同處理數據進行差異顯著分析。當存在交互作用時，探究8個處理組合對該指標的影響。采用SigmaPlot12.5（Systat， USA）軟件作圖。所有數據為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2. 1 切根、施肥和光強對林冠下人工更新紫椴苗木光合特性參數的影響

HL較LL提高了紫椴苗木的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，其中HL下凈光合速率顯著高于LL（P<0.05），而胞間CO2濃度呈相反的趨勢，HL較LL顯著降低了紫椴苗木的胞間CO2濃度（P<0.05）（表1）。切根、施肥以及光強和切根、施肥的交互作用對紫椴苗木的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度均無顯著影響（P>0.05）。

2. 2 切根、施肥和光強對林冠下人工更新紫椴苗木葉綠素含量的影響

光強對紫椴苗木的各葉綠素含量影響均顯著（P<0.05），LL下紫椴苗木葉綠素a含量、葉綠素b含量和總葉綠素含量較HL分別顯著提升了36.1%、37.3%、36.3%（P<0.05），切根和施肥對苗木的各葉綠素含量沒有顯著影響（P>0.05）（表2）。

切根、施肥和光強對紫椴苗木的各葉綠素含量均存在交互作用（表2）。8個處理組合中，LL下F、T、T+F和CK處理下紫椴苗木各葉綠素含量均高于HL下的F、T、T+F和CK處理（P<0.05）（圖1）。HL下的切根和施肥對紫椴苗木的各葉綠素含量均無顯著影響（P>0.05），LL下T和T+F處理較CK處理顯著提高了紫椴苗木的各葉綠素含量（P<0.05），LL下T和T+F處理較F處理顯著提高了紫椴苗木的葉綠素a含量和總葉綠素含量（P<0.05），其余處理間無明顯差異（P>0.05）。

3 討 論

光照強弱是影響植物生理特性的主導因素，在森林更新過程中光照強度影響著林木苗木的生長發育乃至成活[ 16 ]。凈光合速率、蒸騰速率、胞間 CO2濃度、氣孔導度的變化情況是評判植物光合作用強弱的基本指標[ 17 ]。本研究發現，強光較弱光提高了紫椴苗木的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，降低了胞間CO2濃度，這表明強光下紫椴苗木通過打開氣孔來維持較高的蒸騰速率，從而提高凈光合速率，增強了生物的固碳能力，以滿足植物自身生長需要，弱光下紫椴苗木氣孔導度降低，蒸騰速率下降，氣體交換能力較差，從而降低了紫椴苗木的凈光合速率[ 18 - 20 ]。

葉綠素是最重要的光合色素，其含量高低直接影響植物的光合作用能力，是反映植物適應和利用環境因子的重要指標[ 21 - 22 ]。本研究發現，紫椴苗木葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量在弱光下均顯著高于強光。說明紫椴苗木會通過增加葉綠素的合成來適應弱光環境，有利于紫椴在弱光下加強對光的捕獲能力，這與以往的研究結果相一致[ 18 ， 23 ]。弱光下T和T+F處理能夠顯著提高紫椴苗木葉片的葉綠素含量，而強光下切根和施肥對紫椴苗木葉片的葉綠素含量沒有顯著影響，說明弱光下增加適當的土壤資源能夠促進紫椴苗木葉綠素的合成。而強光下增加土壤資源對葉綠素含量沒有顯著影響，可能是強光下增加的營養元素量不夠導致的。因為有研究發現強光下需要更高的施氮量才能夠提高葉片的葉綠素含量，在低氮添加時葉片的葉綠素含量與對照沒有顯著變化，而在高氮添加時顯著提高了葉片的葉綠素含量[ 24 ]。

4 結 論

綜上，紫椴苗木在林隙這種強光環境下光合作用較強，在林冠這種弱光環境下會通過增加葉綠素含量適應弱光環境，同時在弱光下切根和切根加施肥能夠進一步提高紫椴苗木的葉綠素含量，更快速的提高苗木對弱光的適應能力。

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