水氮耦合對王草產量和品質的影響

摘要 采用盆栽試驗的方法，以熱研4號王草為材料，研究不同水氮條件對王草生長性狀的影響及生理響應機制，為王草生產的合理水氮配合施用提供科學依據。結果表明，在W1（35%～45%）、W2（55%～65%）和W3（75%～85%）土壤水分條件下，王草的最高產量相應施氮量分別為271.78、355.05和329.06 kg/hm2，粗蛋白含量最高時對應的施氮量為361.54 、505.44 、647.88 kg/hm2。隨著水分脅迫的加深，脯氨酸積累量增加，且在相同水分條件下隨著施氮量的增加而增加。CAT酶活力則隨著水分脅迫的加劇而顯著降低，且在相同水分條件下隨施氮量的增加而增加。土壤水分條件對王草產量及品質的影響程度高于施氮量的影響，且它們之間存在明顯的協同效應，故水氮搭配得當，便能獲得較高的產量和品質。在該試驗條件下，最佳的水氮條件為土壤含水量W3（75%～85%）、施氮量329.06 kg/hm2，此配比可顯著提高王草的產量和品質。

關鍵詞 水氮耦合；王草；生長性狀；脯氨酸；過氧化氫酶

中圖分類號 S543+.9? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）10-0164-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.036

Effects of Water and Nitrogen Coupling on Yield and Quality of King Grass

WEN Cui-ping

（Guangdong? Meizhou Vocational and Technical? College，Meizhou， Guangdong 514011）

Abstract By using the method of pot culture experiment， the effect of growth and the mechanism of physiological response of king grass under different water and nitrogen conditions was studied， to provide the reference about the rational using of water and nitrogen in planting king grass. The results showed that during the soil moisture conditions of W1 （35%-45%）， W2 （55%-65%） and W3 （75%-85%） ，the application rate of nitrogen of corresponding maximum yield were 271.78 ， 355.05 and 329.06 kg/hm2， and application rate of nitrogen of the highest protein content were 361.54， 505.44， 647.88 kg/hm2. With the deepening of water stress， the accumulation of proline increased， and it increased when application rate of nitrogen increased in the same moisture conditions. CAT enzyme was as water stress intensified that significantly reduced， and it increased when application rate of nitrogen increased in the same moisture conditions. The effect of soil moisture conditions on yield and quality of king grass was higher than application rate of nitrogen， and they existed obviously synergy effect， so only if collocation of water and nitrogen was proper， higher yield and quality could be obtain. In this experiment condition， the best conditions of water and nitrogen were that the content of soil moisture was during 75%-85% of field capacity，and the application rate of nitrogen was 329.06 kg/hm2，the yield and quality of king grass could be significantly improved in this ratio .

Key words Coupling of water and nitrogen;King grass;Growth performance;Proline;Catalase

基金項目 國家牧草產業體系項目。

作者簡介 溫翠平（1987—），女，廣東梅縣人，講師，碩士，從事植物營養研究。

收稿日期 2023-06-20

王草［Ponnisetum purpureum Schumacher×P.Glaucum（Linnaeus）R.Brown］又名皇竹草，是多年生禾草類植物，由象草和非洲狼尾草雜交育成，原產于哥倫比亞［1］，因其優質高產，被譽為“草中之王”，故得名王草［2］。王草最早是為改善生態環境從哥倫比亞引入我國海南省。王草具有生長期短、產量極高、分蘗多、再生能力強等特性。在中等水肥條件下，王草每年的生長期可達9個月［3］，鮮草產量為2.25×105 kg/hm2，蔸分蘗達50～80株，第二年的鮮草產量高達（3.00～3.75）×105 kg/hm2。王草不僅產量高，而且營養豐富，1 hm2王草的蛋白質含量與8～10 hm2玉米的蛋白質總含量相當。此外，王草葉軟汁多，適口性好，是各種草食性牲畜和魚類的最佳飼料之一［4］。

水肥是農業生產中必不可少的兩大主要因素，也是可以調控的兩大重要技術措施。水分和養分對作物生長的作用不是孤立的，而是相互影響。作物生產中的水肥資源不合理利用，不僅浪費水肥資源，而且對環境構成嚴重威脅。因此，對水肥的合理施用方面的研究不容忽視。目前對糧食類作物水肥耦合方面的研究已引起關注，周明耀等［5］通過研究水肥耦合對水稻地上部分生長與生理性狀的影響，探討了水稻的水肥多因子耦合效應與機理；張鳳翔等［6］通過盆栽試驗對冬小麥生物學特性及產量影響進行了研究，揭示了水肥耦合對冬小麥生理性狀及產量的影響和機制，得出水、氮存在顯著耦合效應，沈榮開等［7］在2年的冬小麥和夏玉米田間試驗中也得到了類似結論。目前對王草的研究主要集中于施氮量對其產量或品質的影響，而對水氮耦合對其產量及品質的影響研究較為缺乏，故筆者設置了土壤水分和施氮量2個試驗因子，通過盆栽試驗分析了水氮耦合對王草生長性狀的影響，并初步研究了脯氨酸和過氧化氫酶（CAT）等生理性狀在不同水氮條件下的響應，通過建立回歸模型，探明王草水氮耦合規律，以期為王草在生產上的節水節肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為熱研4號王草，供試土壤為花崗巖磚紅壤，質地為砂質壤土，土壤主要的理化性狀：pH 5.91，有機質6.88 g/kg，堿解氮101.5 mg/kg，速效磷7.23 mg/kg，速效鉀47.07 mg/kg。

1.2 試驗設計

采用盆栽的方法，塑料盆高29 cm，盆口直徑31 cm，盆底直徑25 cm。取花崗巖發育磚紅壤0～20 cm表土，過篩混勻裝盆，每盆裝風干土20 kg。

設置3個土壤水分水平，分別為W1，田間持水量的35%～45%；W2，田間持水量的55%～65%；W3，田間持水量的75%～85%。每天16∶30用水分測定儀進行土壤含水量監測，當水分降到設定下限時澆水補足。在上述3種土壤水分的條件下分別設4個施氮量處理：N0，0 g/kg；N1，0.067 5 g/kg；N2，0.135 g/kg；N3，0.202 5 g/kg，折合施氮量分別為0、151.875、303.750、455.625 kg/hm2。共12個處理，且每個處理設置3個重復。不同處理的磷、鉀肥用量保持一致，均為P2O5

0.066 8 g/kg，K2O 0.066 8 g/kg，折合施肥量為150.19 kg/hm2。磷肥作為基肥一次性施入；鉀肥分批施入，50%作為基肥，50%作為追肥。氮肥根據具體情況溶于水后分多次施用。肥料種類：氮肥用尿素，磷肥用鈣鎂磷肥，鉀肥用氯化鉀。

1.3 測定項目與方法

地上部分鮮重采用直接稱重法，干重采用常壓直接烘干法［8］；土壤田間持水量采用威爾科克斯法測定［9］；粗纖維采用酸堿消煮法測定；粗蛋白采用半微量凱氏定氮法［10］測定全氮含量后，按全氮量的6.25倍進行換算；脯氨酸采用磺基水楊酸提取，茚三酮比色法測定［11］；過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法測定［12］。

1.4 數據處理

試驗數據采用SAS 9.0完成，圖表采用Excel繪制。

2 結果與分析

2.1 不同水氮處理對王草產量的影響

由圖1可知，在同一氮肥施用水平下，王草產量與土壤含水量呈正相關關系；在不同的水分條件下，王草產量雖然隨施氮量的增大而增加，但產量增幅逐步降低，表現出肥效遞減率規律。在W1水分中度虧缺情況下，王草產量隨施氮量增加的增幅不大，表明此條件下水分含量是限制王草生長的主要因素；而在土壤水分輕度虧缺（W2）條件下，土壤對王草的水分供給不足可由氮肥的施用量增加而得以補償，達到“以肥促水”的效果，從而削弱由水分供給不足引起的減產程度；在適宜水分（W3）條件下，王草產量隨施氮量的增加增產顯著，即使在低氮（N1）條件下，其對應處理的王草產量均極顯著高于W1中度干旱條件下的各施氮量處理的王草產量，表明氮肥的供應不足可由提高土壤水分含量而加以補償，表現出協同作用，達到“以水促肥”的效果，減少由氮肥不足而引起的王草產量降低的危害。與W1相比，W2、W3分別增產37.33%～62.41%、56.69%～76.42%，且在W3水平下，各施肥處理產量均為最高，且極顯著高于其他水分水平處理，表明適宜王草生長的土壤最佳含水量為W3（75%～85%）。在W1、W2和W3供水水平下，氮肥施用量與產量的相關系數分別為0.998、0.994和0.998（n=12，P<0.001）；據不同供水水平下的施氮量和王草產量關系，可知相應水分條件下王草產量最高點的施氮量分別為2.42、3.16、2.92 g/盆，折合施肥量分別為271.78、355.05和329.06 kg/hm2。

2.2 不同水氮處理對王草粗蛋白含量的影響

不同土壤水分水平下施氮量對王草粗蛋白含量的影響程度不同（圖2）。王草粗蛋白含量隨土壤水分含量的增加而降低，相同供氮水平下，在中度缺水（W1）處理下的王草粗蛋白含量顯著高于另外2個土壤水分含量處理，輕度缺水處理（W2）略高于適宜供水處理（W3）。在一定施氮量范圍內，王草粗蛋白含量隨施氮量的增加而增高。在W1、W2和W3供水水平下，氮肥施用量與粗蛋白的相關系數分別為0.937、0.868和0.939（n=12，P<0.001）；不同土壤水分含量水平下最高粗蛋白含量對應的施氮量分別為3.21、4.49和5.76 g/盆，折合為361.54、505.44和647.88 kg/hm2，其施氮量均明顯高于王草最高產量對應的氮肥施用量。

2.3 不同水氮處理對王草粗纖維含量的影響

王草收獲期不同水氮條件下其粗纖維含量見圖3。由圖3可知，在相同土壤水分含量條件下，王草粗纖維含量隨施氮量的增加而降低，且超過一定施氮量后，粗纖維含量呈上升趨勢，施氮量過高或過低均會導致王草粗纖維含量增加，從而降低王草品質。施氮水平在N1～N2時，王草的粗纖維含量在28.06%～30.93%，而不施氮或施氮量過高的處理粗纖維含量為28.17%～34.08%。

2.4 不同水氮處理對王草脯氨酸含量的影響

收獲期時王草倒數第一片完全展開葉的脯氨酸含量見圖4。隨著水分脅迫的加深，王草脯氨酸積累量顯著增加。在W1中度水分虧缺水平下脯氨酸含量為109.02～215.91 μg/g，比W2和W3處理平均增加了54.64%和135.73%，且在W1水分水平下，王草脯氨酸含量隨施氮量的增加而上升，與N0不施氮相比，N1、N2、N3分別上升了6.38%、60.63%、98.04%。在W2水分水平處理下，王草脯氨酸含量在75.22～125.61 μg/g，也表現出隨施氮量的增加而上升的趨勢，與N0不施氮相比，N1、N2、N3分別上升了23.91%、38.70%、67.00%。W3水分處理的王草脯氨酸積累量最低，其含量為50.76～81.73 μg/g，極顯著低于其余2種水分水平下各施氮處理。

2.5 不同水氮處理對王草過氧化氫酶活力的影響

收獲期時采王草倒數第一片葉測定過氧化氫（CAT）活力，其含量見圖5。由圖5可知，隨水分脅迫的加深，CAT活力呈降低趨勢，而在同一土壤水分處理下，CAT活性隨施氮量的增加逐漸上升，N2水平下的CAT活性最高。在W1水分中度虧缺情況下，CAT活力整體表現最低，為1.76～1.99 mg/（g·min），比W2、W3處理平均降低5.46%、9.89%，其中N0水平最低僅為1.76 mg/（g·min），極顯著低于其他處理，施氮處理N1、N2、N3分別比不施氮N0處理增加了2.46%、13.02%、10.03%；W2水分處理下，CAT酶活力在1.93～2.03 mg/（g·min）。在W3水分處理下，CAT活力整體表現最高，在1.98～2.12 mg/（g·min），其中N2、N3水平都為2.12 mg/（g.min），極顯著高于其他處理，施氮處理N1、N2、N3分別比不施氮N0處理增加了1.94%、7.39%、7.39%。

2.6 王草產量水肥耦合模型構建

以王草產量（Y）為因變量，土壤相對水分含量（X1）、施氮量（X2）為自變量進行回歸分析，得到王草產量與土壤相對水分含量和施氮量的回歸模型：

Y=-48.354 9+203.143 6X1+0.154 7X2+0.325 9X1X2-142.621 9X12-0.000 545X22（1）

式中，X1為土壤水分（%），X2為施氮量（kg/hm2），Y為王草產量（t/hm2）。經檢驗，F值為130.25，決定系數R2為0.99，P＜0.001，表明該回歸方程達極顯著水平。因素水平已經過無量綱線性編碼代換，偏回歸系數已標準化，故可根據其大小判斷試驗因素對產量影響的主次地位，其正負號表征因素的作用方向。綜合考慮1、2次項的偏回歸系數，可知土壤水分水平（X1）對王草產量的影響程度高于氮肥施用量（X2）的影響程度。

一次項X1（土壤水分）、X2（施氮量）的系數203.143 6、0.154 7都是正值，表明增加土壤水分和施加氮肥均有明顯的增產效果，土壤水分系數高于施氮量系數，表明土壤水分是影響王草產量的更主要因素；自變量X1、X2的交互項系數0.325 9大于零，表明土壤水分與氮肥施用量之間存在明顯的協同效應，故二者的合理搭配，可使王草獲得較高產量；自變量的平方項系數均為負值，表明王草產量與水分含量和氮肥施用量為報酬遞減函數，即當水分含量和氮肥用量過多時會導致其產量降低。

3 ?討論

3.1 不同水氮條件與王草產量和營養的關系

在不同土壤水分含量水平下，王草的最高粗蛋白含量所需氮肥投入量均高于其最高產量的氮肥投入量。因此單純地依靠提高氮肥投入來提高王草中粗蛋白比例，不僅會降低其產量，還導致氮肥利用率降低，并存在氮淋失所造成的環境風險［13］。土壤水分含量水平和氮肥投入均是影響作物產量和品質的主要限制因子［14］，且該2個因素在一定范圍內有明顯的協同效應［15］，故在王草生產中同樣可根據實際情況來調節水氮比例，以達到降低投入成本并保證王草產量的目的。

在該試驗的水氮指標范圍內，在水資源極度缺乏地區可適當降低氮肥投入量，施肥量約為271.78 kg/hm2，不僅增強王草在干旱環境下的抗脅迫能力，使其獲得較高產量和提高蛋白比例，還可有效防止因過多施用氮肥而引起的肥料損失；在水資源較缺乏地區，為使王草得到較高產量和高蛋白含量，則應控制其土壤含水量，使其保持在田間持水量的55%～65%，增施氮肥約為355.05 kg/hm2；而在水分充足地區，土壤水分保持在田間持水量的75%～85%，純氮施用量約為329.06 kg/hm2時，即可在節水節肥條件下使王草獲得最高產量。

3.2 不同水氮條件的生理響應

滲透調節是植物適應干旱脅迫的一種重要生理機制。植物通過代謝活動增加細胞內的溶質濃度，降低滲透勢，維持膨壓，從而使體內各種與膨壓有關的生理過程正常進行［16］。目前前人所關注的與作物抗旱性密切相關的滲透調節物質主要有3種，分別為脯氨酸（Pro）、甜菜堿和可溶性糖；其中脯氨酸常以游離狀態廣泛存在于植物體內，當植物受到環境脅迫時，植物體內的游離脯氨酸積累增加［17］，尤其干旱脅迫下脯氨酸的積累最多。盡管對于許多植物而言，脯氨酸積累在逆境中的生理機制還未完全清楚，但普遍認為在干旱脅迫下脯氨酸的升高有利于植物對干旱脅迫的抵抗［18］，同時，研究表明，在干旱條件下增施肥料能增加脯氨酸積累量。張國盛等［19］通過研究水分虧缺時氮磷營養對春小麥幼苗抗逆性的影響，表明干旱脅迫使春小麥幼苗葉片脯氨酸含量升高，在不同水分條件下，施肥處理脯氨酸含量均高于不施肥處理；陳建軍等［20］在對其他不同品種小麥的研究中也得出類似的結論。

對于王草，在水分中度虧缺（W1）情況下，其脯氨酸積累量最高，且隨著施氮量的增加而上升，這與張國盛等［19］、陳建軍等［20］的研究結果一致；水分輕度虧缺（W2）條件下，脯氨酸積累量次于W1處理，但也表現出隨施氮量的增加而上升的現象。表明水分脅迫下，王草的脯氨酸積累能力與其對水分脅迫的反應密切相關。干旱時王草葉片可以通過增加脯氨酸量提供細胞的滲透調節能力。此外，施加氮肥也可提高干旱條件下王草的滲透調節能力，維持葉片一定的膨壓，以保證其葉片在干旱條件下的生理代謝正常進行。但另一方面，研究表明［21-22］，氮水平的提高使植株葉片的滲透調節能力增高的同時卻加強了作物對干旱的敏感性，這還有待進一步研究。

過氧化氫酶（CAT）主要存在于過氧化氫體中，催化H2O2分解為分子氧和水，消除細胞內多余的過氧化氫，從而使細胞免于遭受H 的毒害［23］，是生物防御體系的關鍵酶之一，也是檢測植物生長狀況的一個重要指標［24］，通常與超氧化物歧化酶、過氧化物酶等物質協同作用以減輕逆境環境對植物細胞的傷害。目前研究較多的是在其他逆境環境下過氧化氫酶的變化情況，王毅等［25］在不同熱激處理對菊花抗氧化相關酶活性的影響中得出，45 ℃脅迫、35 ℃預熱鍛煉、0.5 mmol/L 水楊酸處理以及水處理都使CAT酶活力下降，下降程度為直接脅迫<熱激鍛煉<水處理<水楊酸處理；宮維嘉等［26］在研究海水脅迫下蘆薈抗氧化酶活力的變化時發現，在 60％海水灌溉脅迫下，蘆薈CAT酶活力較淡水灌溉下都有所下降。表明CAT酶活力在逆境下變化較靈敏，可用于表征逆境對植物細胞的傷害程度，檢測植物的生長狀況。該研究是在不同水氮水平下測定過氧化氫酶活力的變化情況，結果發現，CAT酶活力隨著水分脅迫的加深而降低，在W1水分中度虧缺情況下，CAT酶活力最低，但在相同水分條件下隨著施氮量的增加CAT酶活力有所增加。說明在水分脅迫逆境下，王草的生長狀況差，但施氮量的增加使CAT酶活力有所上升，從而緩解了逆境對植物細胞的傷害，減輕了水分對王草的脅迫，有利于王草的生長；而在W3水分水平下，CAT酶活力最高，表明此時王草的生長狀況良好，最有利于王草的生長。

4 結論

在W1、W2和W3供水水平下，相應的最高產量施氮量分別為271.78、355.05和329.06 kg/hm2。該試驗范圍內，最適宜王草生長的土壤水分含量為W3（75%～85%），該條件下王草的產量可高達97 979.63 kg/hm2。不同水分含量水平下的王草最高粗蛋白含量對應施氮量均高于其最高產量的施氮量。

隨著水分脅迫的加深，王草的脯氨酸積累量增加，在土壤水分中度虧缺水平下（35%～45%），各施氮量處理下王草的脯氨酸積累量最高，在一定的水分條件下其含量隨施氮量的增加而上升。CAT酶活力隨水分脅迫的加深而降低，在W1（35%～45%）處理下王草的CAT酶活力最低，在相同的水分條件下隨施氮量的增加其CAT酶活力上升。

土壤水分對王草產量的影響程度高于施氮量的影響，且二者之間存在顯著的協同效應，二者合理搭配，可使王草獲得較高產量。在該試驗條件下，當土壤含水量為W3（75%～85%）、施氮量為329.06 kg/hm2時，可顯著提高王草產量并改善其品質。

參考文獻

［1］ 徐敏云，謝帆，郭明.皇竹草的栽培與利用［J］.黑龍江畜牧獸醫，2006（3）：53-55.

［2］ 任鍵，戴微然.皇竹草特征特性及高產栽培技術［J］.農村實用技術，2002（11）：21-22.

［3］ 黃純柏，楊賢芬.皇竹草的高產栽培技術［J］.云南農業科技，2003（6）：25，27.

［4］ 夏先玖.優質高產牧草皇竹草綜述［J］.四川草原，1999（3）：15-17.

［5］ 周明耀，趙瑞龍，顧玉芬，等.水肥耦合對水稻地上部分生長與生理性狀的影響［J］.農業工程學報，2006，22（8）：38-43.

［6］ 張鳳翔，周明耀，徐華平，等.水肥耦合對冬小麥生長和產量的影響［J］.水利與建筑工程學報，2005，3（2）：22-24.

［7］ 沈榮開，王康，張瑜芳，等.水肥耦合條件下作物產量、水分利用和根系吸氮的試驗研究［J］.農業工程學報，2001，17（5）：35-38.

［8］ 鮑士旦.土壤農化分析［M］.3版.北京：中國農業出版社，2000：247-248.

［9］ 江培福，雷廷武，劉曉輝，等.用毛細吸滲原理快速測量土壤田間持水量的研究［J］.農業工程學報，2006，22（7）：1-5.

［10］ 何照范.糧油籽粒品質及其分析技術［M］.北京：農業出版社，1983：57-59.

［11］ 鄒琦.植物生理生化實驗指導［M］.北京：中國農業出版社，1995.

［12］ SUDHAKAR C，LAKSHMI A，GIRIDARAKUMAR S.Changes in the antioxidant enzyme efficacy in two high yielding genotypes of mulberry（Morus alba L.）under NaCl salinity［J］.Plant science，2001，161（3）：613-619.

［13］ 汪玉磊，楊勁松，楊曉英.水肥耦合對冬小麥產量、品質和氮素利用的影響研究［J］.灌溉排水學報，2008，27（6）：31-33.

［14］ 黃建國.植物營養學［M］.北京：中國林業出版社，2003：205.

［15］ 施木田，陳如凱.鋅硼營養對苦瓜葉片碳氮代謝的影響［J］.植物營養與肥料學報，2004，10（2）：198-201.

［16］ 魏良明，賈了然，胡學安，等.玉米抗旱性生理生化研究進展［J］.干旱地區農業研究，1997，15（4）：66-71.

［17］ 辛國榮，董美玲.水分脅迫下植物乙烯、脯氨酸的積累、氣孔反應的研究現狀［J］.草業科學，1997，14（1）：62-66.

［18］ 陳少瑜，郎南軍，李吉躍，等.干旱脅迫下3樹種苗木葉片相對含水量、質膜相對透性和脯氨酸含量的變化［J］.西部林業科學，2004，33（3）：30-33，41.

［19］ 張國盛，張仁陟，黃高寶，等.水分虧缺時氮磷營養對春小麥幼苗抗逆性的影響［J］.應用與環境生物學報，2003，9（6）：584-587.

［20］ 陳建軍，任永浩，陳培元，等.干旱條件下氮素營養對小麥不同抗旱品種生長的影響［J］.作物學報，1996，22（4）：483-489.

［21］ 張士功，劉國棟，劉更另，等.滲透脅迫和缺磷對小麥幼苗生長的影響［J］.植物生理學通訊，2001，37（2）：103-105.

［22］ 張歲岐，山侖，薛青武.氮磷營養對小麥水分關系的影響［J］.植物營養與肥料學報，2000，6（2）：147-151，165.

［23］ 俞英珍，陳紅梅.過氧化氫酶TF-160的酶活測定及其應用［J］.印染，2008（6）：33-35.

［24］ TRIPATHI B N，MEHTA S K，AMAR A，et al.Oxidative stress in Scenedesmus sp.during short-and long-term exposure to Cu2+ and? Zn2+［J］.Chemosphere，2006，62（4）：538-544.

［25］ 王毅，陳蕤坤，朱勛路，等.不同熱激處理對菊花抗氧化相關酶活性的影響［J］.北方園藝，2010（9）：98-101.

［26］ 宮維嘉，金贊敏，王長海.海水脅迫下庫拉索蘆薈南鹽 1號抗氧化酶活力的變化［J］.江蘇農業科學，2006，34（6）：348-350.