放線菌防治根結線蟲的作用機制及研究進展

摘要

根結線蟲病是全球性植物土傳病害，每年造成巨大經濟損失。傳統的線蟲防治方法因成本高、毒性大、線蟲易產生抗藥性、危害生態環境等原因不符合農業生產綠色可持續發展的理念。放線菌因其能適應各種生境，代謝產物豐富，且能通過

誘導植物產生免疫防御，調節植物根部微生物區系

，分泌多種酶

等方式來安全高效地防治根結線蟲病而廣受關注和研究。本文主要綜述了放線菌防治根結線蟲的作用機制及目前所取得的研究進展，以期為開發、應用放線菌資源進行線蟲生物防治提供幫助。

關鍵詞

放線菌;"根結線蟲;"生物防治;"作用機制

中圖分類號：

S"432.6

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023027

Mechanism"and"research"progress"of"actinomycetes"for"rootknot"nematodes"control

CAO"Yanru1，2#*，"ZHU"Guoxing1#，"WANG"Hailong1，"WU"Yajie1，"JIAO"Yu1，ZHANG"Xingli1，"ZHU"Ruoxian1

（1."College"of"Agronomy"and"Life"Sciences，nbsp;Kunming"University，"Kunming"650214，"China;"2."Scientific"and"

Technological"Innovation"Team"for"Agricultural"Resource"Utilization，"Kunming"University，"Kunming"650214，"China）

Abstract

Rootknot"nematode"disease"is"a"global"soil"borne"plant"disease，"which"causes"severe"economic"losses"every"year."The"traditional"control"methods"are"not"in"line"with"the"concept"of"green"sustainablenbsp;development"of"agricultural"production"because"of"its"high"cost，"high"toxicity，"nematode"resistance"and"harm"to"the"ecological"environment."Actinomycetes"attracts"wide"attention"and"research"because"they"can"adapt"to"various"habitats，"are"rich"in"metabolites，"and"can"safely"and"efficiently"prevent"rootknot"nematode"disease"by"secreting"various"enzymes，"regulating"the"microflora"of"plant"roots，"and"inducing"plants"to"produce"immune"defenses."In"this"paper，"mechanism"of"actinomycetes"against"rootknot"nematode"and"research"progress"made"in"recent"years"are"reviewed，"with"a"view"to"providing"help"for"the"development"and"application"of"actinomycetes"resources"for"biological"control"of"nematode.

Key"words

actinomycete;"root"knot"nematode;"biological"control;"action"mechanism

1"根結線蟲的發生與危害

根結線蟲Meloidogyne"spp.是屬于線蟲動物門Nematoda的一類寄主廣泛、種類繁多、繁殖時間短、危害程度大，在全球范圍內分布的植物寄生性線蟲［13］。1855年，Berkeley首次在英國溫室種植的黃瓜根系發現根結線蟲［4］。此后，在全球發現根結線蟲的寄生植物高達5"500多種［5］，根結線蟲在茄科、十字花科、葫蘆科等作物根系均能繁殖［6］，其中受害最嚴重的是番茄［7］、黃瓜［8］、辣椒［9］等蔬菜作物。根結線蟲種類繁多，常見的有南方根結線蟲Meloidogyne"incognita、爪哇根結線蟲M.javanica、北方根結線蟲M.hapla和花生根結線蟲M.arenaria"4種，其中南方根結線蟲的危害最廣，能夠感染幾乎所有栽培植物的根系。近年來，象耳豆根結線蟲M.enterolobii也成為危害農作物的重要根結線蟲之一［1012］。象耳豆根結線蟲最早發現于海南儋州，因其原始寄主為象耳豆樹，故而稱為象耳豆根結線蟲，該線蟲寄主范圍廣泛、致病性強、能抵御Mi抗性基因［13］。

根結線蟲的生命力極其頑強，在無任何寄主植物的情況下仍然可以利用土壤中的病殘體生存。在10℃時，根結線蟲便可以在土層活動，在溫度24～30℃時生長繁殖更為迅速，因此是熱帶、亞熱帶和溫帶地區最常見的植物病原物［1415］。根結線蟲在入侵過程中，通過口針分泌激素類物質刺激寄主細胞產生巨細胞，進而形成增生結構，該結構稱為根結。線蟲從植物吸收營養并顯著削弱植物吸收水分和養分的能力，導致植物正常生理代謝功能失衡。與此同時，根結線蟲入侵時留下的傷口為其他病原微生物的侵入提供了便利［16］。由此，根結線蟲能與其他病原微生物聯合引起復合病害，加重對寄生植物的危害程度［14，17］，造成寄主植物葉片萎蔫、黃枯、植株矮小甚至死亡［18］（圖1）。近年來，由于設施蔬菜種植面積的加大，復種指數增加，種植產品單一，導致根結線蟲病日益加劇，嚴重影響農作物的產量與品質，給農作物生產帶來了極大威脅［1920］。寄生性線蟲每年造成全球農業損失3"280.4億美元［21］，其中在中國造成的直接經濟損失就高達500億元［22］。因此，迫切需要研究開發出有效防治根結線蟲的生防制劑。

2"根結線蟲的防治現狀

目前防治根結線蟲的主要方法有農業防治、物理防治、化學防治和生物防治。農業防治主要通過輪作、深耕、客土、選用無蟲地育苗等方式改善作物的生長環境，費時費力并且效果不佳［23］。物理防治主要通過高溫悶棚、熏蒸等方式消除土壤中的線蟲卵，同時也消滅了部分土壤有益菌群并破壞了土壤團粒結構及生態系統［23］。化學防治是目前應用最廣的線蟲防治手段，主要通過溴甲烷、噻唑膦、克百威、氟吡菌酰胺、氟唑環菌胺、三氟吡啶胺等人工合成的化學殺蟲劑防治。長期使用化學藥劑容易引發線蟲抗性及環境污染等問題，殘留藥劑進入食物鏈對人和動物造成毒害，因而很多化學殺線蟲藥劑如克百威、溴甲烷等熏蒸劑已被國家明文禁止使用［2425］。

生物防治是利用植物、微生物或其產生的代謝產物來防治根結線蟲［26］。利用有殺線蟲活性的生防菌來防治根結線蟲，既利于解決化學防治帶來的毒性殘留、危害環境及動物和人體健康等問題，又能達到低毒、易降解且不易產生抗藥性的防治效果，同時還能促進作物生長發育，如紅灰鏈霉菌Streptomyces"rubrogriseus"HDZ947作用于番茄，在減少87.1%線蟲根結的同時，番茄產量也增加了16.1%［27］。目前已有多種真菌、細菌和放線菌被用于防治根結線蟲。近年來也有報道利用動物，如蚯蚓糞便微生物來控制根結線蟲病的發生［2830］。在根結線蟲生防菌資源中放線菌因其在自然界中分布廣泛、種類繁多、代謝產物豐富而被認為是生物活性天然化合物的主要來源。在大約18"000種已知的生物活性化合物中，有超過10"000種來自放線菌，尤其是放線菌中的鏈霉菌屬Streptomyces菌株［3132］。

3"放線菌防治根結線蟲的作用機制

放線菌是一類具有發達菌絲，以無性孢子繁殖，能在多種生境中生活的革蘭氏陽性菌［3334］。目前的研究表明，放線菌主要通過分泌各種酶作用于線蟲卵或者線蟲體壁，發酵產生具有殺線蟲活性的代謝產物和揮發性物質，調節植物根部微生物區系，誘導植物產生免疫防御反應等方式防治根結線蟲。

3.1"分泌降解線蟲卵或者體壁的酶

線蟲體壁中的主要成分膠原蛋白很難被一般蛋白酶水解，卻能被膠原蛋白酶在螺旋區斷裂［35］，從而將線蟲體壁降解，因而膠原蛋白酶是生防菌防治線蟲的重要作用因子之一。線蟲的卵膜主要由蛋白質基質和幾丁質層等組成［36］。放線菌可以通過分泌幾丁質酶、膠原蛋白酶、絲氨酸、蛋白酶等直接作用于卵或者體壁，抑或進入卵內寄生抑制和殺死線蟲。Yoon等［37］發現可可鏈霉菌Streptomyces"cacaoi"GY525通過產生幾丁質酶作用于線蟲外殼進而抑制南方根結線蟲的卵孵化;張艷杰等［38］研究發現，玫瑰黃鏈霉菌S.roseoflavus"Menmyco9363能夠產生膠原蛋白酶、絲氨酸蛋白酶作用于線蟲卵殼和體壁，從而具有較強的殺線蟲活性。

3.2"產生具有殺死或抑制線蟲活性的次級代謝產物

放線菌最突出的特性就是能產生種類繁多、功能各異的活性化合物，如大環內酯類、新型大環多烯內酯類、生物堿類化合物等［3940］。近年來篩選到的新生化藥物許多是來自放線菌的次生代謝產物，包括酶抑制劑、抗寄生蟲劑、免疫抑制劑和農用殺蟲/殺菌劑等。

Mrozik等［41］從阿維鏈霉菌Streptomyces"avermitilis發酵液中發現的大環內酯類抗生素阿維菌素通過干擾線蟲神經生理活動，抑制神經傳導系統導致線蟲出現麻痹癥狀，不活動、不取食，2～4"d即死亡。由于阿維菌素對根結線蟲具有極高的活性，同時其被土壤吸附不會移動，易被微生物分解，在環境中無累積作用，因此一經發現就在殺蟲劑市場占據重要地位。孫敏等［42］發酵白刺鏈霉菌S.albospinus"CT205并分離獲得殺線蟲活性物質環己酰亞胺，其作為蛋白抑制劑可以有效抑制真核生物蛋白質的合成，從而殺死根結線蟲。譚卓等［43］從委內瑞拉鏈霉菌S.venezuelae"Snea253中純化得到了鄰苯二甲酸二丁酯，推斷該物質通過使蟲體發生滲漏，抑制2齡幼蟲的呼吸作用來殺死根結線蟲。占寶林等［44］從金色鏈霉菌S.aureus"DA09202發酵液中分離得到殺線蟲活性化合物4′，7二羥基異黃酮，該化合物可以強烈地抑制細胞膜上的Na＋/K＋"ATPase活性，從而殺死線蟲。曾慶飛［45］從白淺灰鏈霉菌S.albogriseolus"HA10002發酵液中分離出活性物質諾卡胺素、6′甲基制霉色基素和3［1（6，8二羥1，5，6三甲基辛基）7羥基1，6，6，8a四甲基8（吡喃戊糖氧基）1，4，4a，5，6，7，8，8a八氫萘烯2基］丙酸，對根結線蟲的防治效果均能達到90%以上，且發酵液室溫存放6個月后抗線蟲活性幾乎保持不變。其中6′甲基制霉色基素和3［1（6，8二羥1，5，6三甲基辛基）7羥基1，6，6，8a四甲基8（吡喃戊糖氧基）1，4，4a，5，6，7，8，8a八氫萘烯2基］丙酸為首次報道的新化合物。劉亮山等［46］發現鏈霉菌Streptomyces"sp."JH108發酵濾液稀釋10倍后處理南方根結線蟲，24"h后校正死亡率達95.4%，同時發現該菌還會影響線蟲對寄主植物根的親和力，從而有效地防治根結線蟲病害。Park等［47］從黑鏈霉菌S.nigrescens"KA1中分離純化的殺線蟲化合物曲古抑菌素"C和脫氫曲古抑菌素"A，以100"μg/mL"濃度作用"48"h"時，對根結線蟲的殺滅活性為46%～59%。表1是通過文獻查閱總結的具有殺根結線蟲活性的化合物結構，從中可以看出，目前從放線菌門發現的殺線蟲活性物質主要有大環內酯類、放線菌素類、環肽類、黃酮類、苯甲酸類、脂肪酸類、萘烯類、氮雜環類、含磷類、內酯類、酰胺類、苯丙酸類、吡咯類、呋喃類化合物等共14類化合物，主要來源于放線菌中的鏈霉菌科Streptomycetaceae鏈霉菌屬Streptomyces菌株。此外，小單孢菌屬Micromonospora、農霉菌屬Agromyces等稀有放線菌也是殺線蟲活性物質的重要來源。

3.3"產生殺死或抑制線蟲活性的揮發性物質

在根結線蟲的生物防治中，大多數化合物是從放線菌發酵的次級代謝產物中獲得，但還有一部分從其產生的揮發性物質中獲得。金涵等［50］利用白刺鏈霉菌S.albospinus"CT205產生的烯烴類、醇類復合揮發性有機物作用于根結線蟲，對根結線蟲J2的毒殺作用24"h達到了91.21%以上，同時對卵孵化的抑制率達到80%。喬茜［57］將白黃鏈霉菌S.alboflavus"TD1產生的揮發性物質如萜烯類、芳香烴類、醛類、醇類、酚類、醚類等作用于線蟲，48"h后，對J2期線蟲致死率超過70%。揮發性有機化合物（VOCs）廣泛存在于植物和微生物中，VOCs通過影響線蟲神經系統、腸道或者引起氧化應激反應導致DNA、蛋白質和脂質損傷來殺死線蟲，在根結線蟲的生物防治中具有重要作用，也是具有被開發成商品化殺蟲劑的潛在物質［5859］。

3.4"調節植物根部微生物區系

植物根際微生物區系被認為是最復雜的生態系統，既包含促進植物生長的有益微生物，也包含抑制植物生長的有害微生物。同時根部微生物區系并非靜態，而是動態變化的。植物根系微生物區系會隨著外部條件的改變而改變，通過在植物根際接種或施加放線菌劑，改變植物根系拮抗菌的數量，從而減少或抑制病原物的發生［6061］。生防放線菌通過改變根區土壤微生態系統引發植物、微生物和線蟲之間的復雜相互作用，導致植物對根結線蟲敏感性下降［62］。

Nimnoi等［63］將鏈霉菌Streptomyces"spp."KPSE004菌株與KPSA032菌株復配后接種于辣椒根部提高了根際土壤微生物的豐富度，與接種單株KPSE004相比，對根結線蟲的防治效率提高了104.99%，在防治根結線蟲的同時還促進了辣椒的生長，提高了產量。馬媛媛［64］將密旋鏈霉菌S.pactum和婁徹氏鏈霉菌S.rochei"1∶1復配后接種到番茄根部使得根結線蟲病情指數下降37%，根區土壤可培養微生物總數中細菌和放線菌分別減少了18%和10%，真菌增加了20%，同時植物促生菌和殺線蟲菌的數量增加，而植物致病菌數量減少。張翠綿等［65］將鏈霉菌Streptomyces"sp."S506純菌劑添加增效劑后應用于黃瓜育苗，黃瓜育成苗根際可培養微生物的總量增加67.8%，同時S506對線蟲的校正擊倒率維持在50%～60%之間。活性放線菌通過改變植物根部微生物區系改變了微生物群落結構，減少了致病菌，增加了拮抗線蟲的潛在有益菌群，進而降低了植物的線蟲感染率。

3.5"誘導植物產生免疫防御反應

植物自身具有抵抗外來病原物的防御能力。一旦病原菌侵襲植物，便能激發相應的分子機制和效應因子誘導植物免疫相關蛋白，比如與防御有關酶的過表達，引發過敏性反應等［66］來抵御病原菌的侵染。而生防放線菌作用于植物之后可以激發植物組織內的一些抗病基因表達，從而激活某些免疫途徑，對線蟲的侵染、發育產生抑制作用。WRKY"是植物中一類重要的轉錄因子（transcription"factors，TFs），廣泛參與植物對生物、非生物和激素脅迫的響應。喬丹娜［67］在黃瓜根際施用玫瑰黃鏈霉菌S.roseoflavus"Menmyco9363水劑后，提高了黃瓜組織中6"個與抗線蟲相關的WRKY基因的表達，從而提高了黃瓜的抗病能力，增強了黃瓜抵抗根結線蟲侵染的能力。馬媛媛［64］用密旋鏈霉菌和婁徹氏鏈霉菌復配的混合菌劑拌土，使番茄組織內的防御酶PPO活性提高了33%，番茄的根結數降低了66.7%。Sharma等［68］研究表明，S.hydrogenans菌株"DH16"產生的代謝物通過增強番茄體內非酶抗氧化劑、酶抗氧化劑增加光合物質（總酚、花青素和類黃酮等酚類化合物）含量來減輕南方根結線蟲危害。激發植物體內免疫防御反應是生防放線菌抑制根結線蟲的侵染、降低病情指數的重要作用方式。

4"放線菌防治根結線蟲的研究進展

在根結線蟲的生物防治中，放線菌占據著舉足輕重的地位。1975年日本北里研究所（Kitasato"Institute）"從阿維鏈霉菌次級代謝產物中分離出的十六元大環內酯化合物阿維菌素，具有殺線蟲活性［6971］。研究表明0.5"μg/L的濃度在12"h時就能高效殺死根結線蟲，在儲存數月后，仍能保持原有殺線蟲效力［72］。目前阿維菌素已被廣泛用作蔬菜、水果和糧食作物的殺線蟲劑、殺螨劑和殺蟲劑。黃瓜、棉花等作物的種子經過阿維菌素處理后，在生長發育過程中，被線蟲侵染的幾率降低了20%～80%［7374］。

自阿維菌素問世以來，學者們掀起了深入挖掘殺線蟲活性放線菌的狂潮。Meidani等［75］從希臘不同植物根際分離到461株鏈霉菌，其中Streptomyces"monomycini"ATHUBA"220、S.colombiensis"ATHUBA"438、S.colombiensis"ATHUBA"431和"S.youssoufiensis"ATHUBA"546"對南方根結線蟲、爪哇根結線蟲有活性;Mishra等［76］從農田、盆栽植物和公園草坪土壤樣本中篩選出的11株鏈霉菌和3株小單孢菌均具有殺線蟲活性，其中灰色鏈霉菌S.griseus"04020在2"h內殺線蟲活性達到了50%;陳井生等［77］從大豆根際土壤中獲得的小鏈霉菌S.parvus"H2代謝物稀釋5倍后處理南方根結線蟲2齡幼蟲，24"h后致死率達74.35%，對卵囊孵化的抑制率高達78.46%;田陽等［78］把從海洋中篩選出的海洋放線菌M1D14發酵液稀釋16倍后作用于南方根結線蟲，致死率高達100%;Park等［79］研究表明，米氏鏈霉菌S.misionensis"KRA24和S.yatensis"KRA28的培養液分別顯示出約75％和85％的殺線蟲活性;阿爾新等［80］從新疆高鹽土樣和羅布泊地區土樣分離得到123株放線菌，有14株放線菌具有殺線蟲活性，其中鏈霉菌Streptomyces"sp."L075的次級代謝產物對秀麗隱桿線蟲Caenorhabditis"elegans的致死率在70%～80%。隨著科研工作者的努力，越來越多的殺線蟲活性放線菌資源被發現，為殺線蟲的生物防治研究提供了有力保障。

目前在實際生產中，為了提高殺線蟲活性放線菌的防治效果，往往將其與其他防治方法相結合。王波等［81］將放線菌LH117的發酵上清液與淡紫擬青霉Purpureocillium"lilacinum"LP1孢子液按1∶1比例復配施于田間，對番茄根部南方根結線蟲根結形成和卵塊形成的抑制率分別高達68.7%和58.4%，相比單菌株防治效果顯著提高。Jin等［82］先對土壤進行熏蒸，再將紅灰鏈霉菌S.rubrogriseus"HDZ947孢子液注入種植孔，使番茄根部南方根結線蟲形成的根結指數減少87.1%，蟲口密度降低91.0%，番茄產量提高16.1%，優于單獨使用HDZ947或土壤熏蒸。Zhao等［83］用阿維菌素（Abm）與EHL基納米顆粒結合（EHL基納米顆粒含有纖維素和果膠酶），研究負載阿維菌素的EHL基納米顆粒（Abm@LCL）對根結線蟲的防治效果，結果顯示，Abm@LCL對南方根結線蟲的致死活性是Abm的1.7倍。與其他防治方法連用可以提高放線菌的殺線蟲效果，是未來生防菌劑的研發方向之一。

5"總結與展望

隨著經濟的發展以及人類生活質量的提高，人們對生態健康及糧食安全越來越重視，因此高毒、高殘留的化學殺蟲劑正在逐漸淡出大眾視野，無毒的生物源殺蟲劑是未來的發展趨勢［84］。通過大量文獻查閱總結發現，放線菌可以通過分泌多種酶作用于線蟲外殼、產生具有多種活性成分的次級代謝產物、調節植物根部微生物區系、誘導植物產生免疫防御等方式來安全高效地防治根結線蟲。為了加快放線菌的大規模商業化生產和應用，我們應當加強以下幾方面的研究：1）為了適應鹽堿地、荒漠地等多樣化的土壤環境，應擴大篩選放線菌的分離源，以增強殺線蟲放線菌菌劑的廣譜適應能力;2）運用宏基因組學、轉錄組學、代謝組學、蛋白組學等組學技術及其他生物技術研究植物微生物線蟲互作機制;3）將放線菌與其他菌株、其他防治方法聯合使用，構建復合菌劑和聯防機制，綜合提高對根結線蟲的防治效果;4）對靶向基因進行編輯，構建高效合成活性產物的工程菌株，降低生產成本，實現大規模推廣。

集約化農業種植模式使根結線蟲病害頻發，嚴重制約我國農業發展。“十四五”規劃提出加快農業綠色發展的步伐，生物防治研究得到大力發展。隨著殺線蟲活性放線菌資源的不斷豐富及殺線蟲機理的解析，影響放線菌田間功效發揮的因素有望被逐一克服，促進放線菌劑的開發和應用，真正實現活性放線菌從實驗室走向田間，從而推動我國農作物根結線蟲病害的生物防治進程。

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（責任編輯：楊明麗）