豆蚜為害對黃芪葉片總葉綠素及營養物質含量的影響

摘要

為了明確豆蚜與寄主黃芪的互作關系及機理，本研究在人工氣候箱內培育黃芪幼苗至15～20"cm左右時，分別接入10日齡成蚜10、20、30頭/株和40頭/株，并以0頭/株作為空白對照，在豆蚜持續取食2、4、6"d和8"d后，分別采集黃芪葉片，測定總葉綠素和營養物質的含量。結果表明，隨著蟲口密度的增加和取食時間的延長，黃芪葉片內總葉綠素和營養物質含量均發生變化。其中總葉綠素含量隨著蟲口密度增加和取食時間延長均逐漸下降。在40頭/株蟲口密度處理下，處理2"d，總葉綠素含量降低至11.06"mg/g，比對照降低41.97%。在相同處理時間下，可溶性蛋白和可溶性糖含量隨著蟲口密度的增加而降低;在10、20頭/株和30頭/株蟲口密度處理下，可溶性蛋白和可溶性糖含量隨取食時間的延長先下降，后升高，再下降，但在40頭/株蟲口密度處理下，隨取食時間延長，可溶性蛋白和可溶性糖含量逐漸下降，處理8"d，其含量為8.39"mg/g和27.33"mg/g，分別比對照下降41.86%和37.79%;在相同處理時間下，游離氨基酸含量隨著蟲口密度的增加而降低;在10頭/株蟲口密度處理下，隨取食時間的延長先下降，后上升，再下降，其他蟲口密度處理下，游離氨基酸含量隨取食時間的延長，均呈逐漸遞減趨勢;在30和40頭/株蟲口密度處理下，為害2"d，游離氨基酸含量為8.49"μmol/g和7.69"μmol/g，分別比對照降低40.30%和45.92%，以后（4～8"d）其含量與處理2"d時無顯著差異（P＞0.05）。綜上，隨著蟲口密度增加和取食時間的延長，黃芪葉片內葉綠素和營養物質含量均發生變化，這對中草藥黃芪的蚜蟲防治具有參考價值。

關鍵詞

豆蚜;"黃芪;"為害;"葉綠素;"營養物質

中圖分類號：

Q"968.1

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023080

Effects"of"Aphis"craccivora"feeding"on"the"contents"of"total"chlorophyll"and"nutrients"in"the"leaves"of"Astragalus"membranaceus

LI"Runhong*，"GAO"Na，"SUN"Yongjun

（Dingxi"Campus，"Gansu"University"of"Chinese"Medicine，"Dingxi"743000，"China）

Abstract

The"objective"of"this"study"wasnbsp;to"clarify"the"interaction"and"mechanisms"between"Aphis"craccivora"and"Astragalus"membranaceus."The"total"chlorophyll"and"nutrient"contents"in"the"leaves"of"A.membranaceus"were"determined"in"an"artificial"climate"chamber，"with"plants"reaching"a"height"of"about"15-20"cm."The"plants"were"attacked"by"10dayold"adult"aphids"at"densities"of"10，"20，"30，"40"aphids/plant，"and"0"aphids/plant"（CK）"for"two，"four，"six，"eight"days."The"results"indicated"that"the"total"chlorophyl"and"nutrient"contents"changed"with"increasing"aphid"population"density"and"feeding"duration."The"total"chlorophyll"content"gradually"decreased"with"an"increasing"population"density"of"aphids"and"feeding"duration."Specifically，"the"total"chlorophyll"content"decreased"to"11.06"mg/g，"which"was"41.97%"lower"than"CK"at"the"population"density"of"40"aphids/plant"two"days"after"treatment."The"contents"of"soluble"protein"and"carbohydrates"decreased"with"increasing"population"density"under"the"same"treatment"duration."These"contents"decreased"first，"followed"by"an"increase，"and"then"decreased"again"with"the"extension"of"aphid"feeding"time"at"population"densities"of"10，"20"aphids/plant，"and"30"aphids/plant."However，"they"gradually"decreased"at"density"of"40"aphids/plant."The"contents"of"soluble"protein"and"carbohydrates"decreased"to"8.39"mg/g"and"27.33"mg/g，"respectively，"at"the"population"density"of"40"aphids/plant"eight"days"after"treatment，"which"was"41.86%"and"37.79%"lower"than"CK."The"content"of"free"amino"acids"decreased"with"increasing"population"density"under"the"same"treatment"duration."The"content"decreased"first，"then"increased，"and"decreased"again"with"the"extension"of"aphid"feeding"time"at"density"of"10"aphids/plant，"but"decreased"at"other"population"densities."The"free"amino"acids"decreased"to"8.49"μmol/g"and"7.69"μmol/g"at"the"population"densities"of"30"aphids/plant"and"40"aphids/plant"two"days"after"treatment，"which"was"40.30%"and"45.92%"lower"than"CK，"respectively，"but"no"significant"difference"was"observed"between"the"treatments"for"4-8"days"and"those"for"two"days."In"conclusion，"the"total"chlorophyll，"soluble"protein，"soluble"carbohydrates，"and"free"amino"acid"contents"changed"with"an"increase"in"pest"population"density"and"the"extension"of"aphid"feeding"duration."These"results"provide"valuable"insights"for"the"control"of"aphids"on"A.membranaceus.

Key"words

Aphis"craccivora;"Astragalus"membranaceus;"infestation;"chlorophyll;"nutrient

豆蚜Aphis"craccivora，又稱苜蓿蚜、花生蚜，屬半翅目Hemiptera蚜科Aphidoidea，分布于世界各地。豆蚜的寄主范圍很廣，可達200余種，主要有豇豆Vigna"unguiculata、花生"Arachis"hypogaea、蠶豆Vicia"faba、大豆Glycine"max"等豆科植物及枸杞Lycium"chinense、黃芪Astragalus"membranaceus等中藥材［13］。以成蚜和若蚜群集在寄主植物的嫩葉、嫩莖、花及嫩莢上，除刺吸寄主植物的汁液外［4］，還分泌大量的蜜露引發煤污病，并傳播40多種植物病毒病［5］，使植物的光合作用減弱，嚴重影響植物的生長發育，使產量降低，品質變劣［4］。

黃芪又名戴糝、芰草、百木、黃耆，為豆科黃芪屬多年生草本植物。其主要的來源是豆科植物膜莢黃芪Astragalus"membranaceus或蒙古黃芪Astragalus"membranaceus"var."mongholicus的干燥根，其味甘，性微溫，有補氣升陽、固表止汗、利水消腫、生津養血，行滯通痹、托毒排膿、斂瘡生肌之功效［6］。現代藥理研究表明，黃芪的主要活性成分有黃芪皂苷、黃芪黃酮、黃芪多糖、蒽醌類、生物堿、氨基酸、β谷甾醇和微量元素等多種化學成分［7］，具有抗氧化、抗炎、抗病毒、調節血脂、調節免疫等作用，是臨床常用中藥［8］。

黃芪上蟲害較多，近年來蚜蟲逐漸成為黃芪生長的主要害蟲，并有逐年加重的趨勢。為害黃芪的蚜蟲主要是豆蚜和豌豆蚜Acyrthosiphon"pisum，筆者連續3年在隴西黃芪田間對豆蚜和豌豆蚜種群數量、空間分布和發生規律調查研究發現，不同年份不同時期，優勢種群不同。豆蚜為害時間較長，為害初期使黃芪葉片失綠變黃、皺縮畸形，嫩梢卷曲，嚴重時可導致葉片萎蔫、枯死，植物發育不良，影響開花結莢［4］，造成減產甚至絕收。因目前對黃芪害蟲發生規律及害蟲和寄主植物間的相互作用機制缺乏細致的研究，生物防治和物理防治效果不佳，而黃芪花期長，不合理的化學防治導致農田生態系統污染嚴重，已成為制約黃芪安全生產的重要因素。

目前，關于中草藥蚜蟲與寄主互作關系的研究，國內報道較少，李琳琳在棉蚜Aphis"gossypii"對枸杞寄主的適應性的研究中，通過形態測量、轉寄主和遺傳結構聚類分析，從3方面綜合研究結果，明確了棉蚜對枸杞寄主具有適應性特征，枸杞寄主上的棉蚜已經形成了一種新的寄主生物型，即枸杞生物型［9］;張金等采用比色法研究蚜蟲為害忍冬Lonicera"japonica葉片中保護酶活性、葉綠素含量、可溶性糖及可溶性蛋白含量的動態變化，說明忍冬的抗蟲性與葉片中防御酶活性及次生代謝物含量有關［10］。

明確蚜蟲和寄主中藥材的相互作用和關系，是治理蚜蟲危害的基礎。寄主植物被植食性昆蟲為害后，可通過營養限制或者產生一些次生防御物質對害蟲進行防御，如酚類、生物堿、蛋白酶抑制劑及多酚氧化物等［1112］。國內尚無從生理生化方面研究蚜蟲與寄主中草藥關系的報道，本文研究了豆蚜為害黃芪植株后總葉綠素和營養物質含量的變化，分析了不同為害程度下黃芪葉片生理應激響應的特點，為中草藥黃芪的蚜蟲防治提供理論支持。

1"材料與方法

1.1"材料

豆蚜和蒙古黃芪均在實驗室的光照培養箱中培養。培養箱溫度設定為（23±1）℃，濕度（70±5）%，光周期L∥D=14"h∥10"h。黃芪以單株單缽培養，待長至高15～20"cm時作為蚜蟲的供試寄主，生長期不施用任何農藥。豆蚜采自甘肅中醫藥大學定西校區藥用植物園黃芪上，在實驗室光照培養箱中用黃芪植株飼養3代后純化備用。

1.2"試驗方法

1.2.1"試驗樣品收集

2022年5月20日選取長勢一致的黃芪苗接入10日齡成蚜。設置4個蟲口密度：10、20、30、40頭/株，以0頭/株作為空白對照，每蟲口密度重復6次。在黃芪植株根部套上一張折疊成漏斗狀的濾紙，在營養缽下墊一張白紙，濾紙和白紙均用于接住掉落的蚜蟲。2"h后檢查蚜蟲是否有掉落，并補齊。從接蟲之日起，每12"h觀察1次，檢查是否有蚜蟲掉落，補齊并掃除新產若蚜，接蟲后的2、4、6"d"和8"d"分別剪取各處理組相同葉位黃芪葉片1.0"g（下次取樣更換同密度組其他重復植株，每個時間點取樣的部位相同）進行各生理指標的測定。

1.2.2"測定方法

葉綠素含量采用乙醇法測定［13］;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定［14］，以牛血清蛋白作標準曲線;可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定［15］，以葡萄糖作標準曲線;游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法測定［16］，以亮氨酸作標準曲線。

1.3"數據處理方法

試驗數據采用Excel"2019軟件進行數據的整理、計算和作圖;采用"SPSS"19.0軟件進行方差分析，采用Duncan氏新復極差法做多重比較。

2"結果與分析

2.1"豆蚜為害對黃芪葉片總葉綠素含量的影響

由圖1可知，無蟲害時，黃芪葉片（對照組）總葉綠素含量在處理后2～8"d無顯著變化。在不同蟲口密度豆蚜為害下黃芪葉片總葉綠素含量逐漸下降，且隨著蟲口密度增加，處理時間延長，總葉綠素含量下降越明顯;在10頭/株蟲口密度處理下，接蟲后2"d和4"d時，總葉綠素含量與對照無顯著性差異（P＞0.05），接蟲處理6"d和8"d時，總葉綠素含量由對照組的19.06"mg/g下降為16.33"mg/g和13.95"mg/g，下降幅度為14.32%和26.81%，均顯著低于對照組、2"d和4"d組（P＜0.05）。在20頭/株蟲口密度處理下，總葉綠素含量比10頭/株密度組下降更明顯，接蟲處理2"d時，總葉綠素含量下降21.41%，顯著低于對照（P＜0.05）;接蟲處理6"d和8"d時，總葉綠素含量均顯著低于接蟲處理2"d和

4"d"時（P＜0.05）。在30頭/株和40頭/株蟲口密度下，接蟲處理2"d時，總葉綠素含量由對照組的19.06"mg/g降低為13.26"mg/g和11.06"mg/g，降低幅度為30.43%和41.97%，顯著低于對照組（P＜0.05）;接蟲處理4、6"d和8"d時總葉綠素含量均顯著低于接蟲處理2"d時（P＜0.05），而30頭/株密度下在取食6"d和8"d之間無顯著差異;40頭/株處理在取食4、6"d和8"d之間無顯著差異。由圖中看出，在相同取食時間下不同蟲口密度處理之間其總葉綠素含量也存在不同程度的差異。

2.2"豆蚜為害對黃芪葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖2可知，黃芪葉片遭受豆蚜取食為害后可溶性蛋白含量有不同程度的降低。在10、20頭/株和30頭/株蟲口密度下，隨著為害時間的延長可溶蛋白含量先下降，后升高，再下降。如30頭/株蟲口密度下，處理2"d，可溶性蛋白質含量由對照組的14.43"mg/g降低至10.32"mg/g，處理4"d時，升高至12.29"mg/g，處理6"d時，又降低至10.67"mg/g，處理8"d時，降低至8.39"mg/g，與對照組相比，降低幅度達41.86%，顯著低于對照組和處理2、4、6"d"組（P＜0.05）。但蟲口密度為40頭/株時，接蟲后2"d，可溶性蛋白含量由對照組的14.43"mg/g降低至8.80"mg/g，降低幅度達38.59%，顯著低于對照組（P＜0.05），以后各處理時間與處理2"d時無顯著差異（P＞0.05）。在相同處理時間下，隨著蟲口密度增大，可溶性蛋白含量也呈下降趨勢，不同蟲口密度處理之間其蛋白含量存在不同程度的差異。接蟲后2"d，各密度組的可溶性蛋白含量均顯著低于同蟲口密度對照組（P＜0.05），至4"d時，10、20頭/株和30頭/株處理組可溶性蛋白含量均顯著高于同蟲口密度處理2"d時的水平（P＜0.05），10頭/株蟲口密度處理組，可溶性蛋白含量達13.47"mg/g，達到對照組的水平（P＞0.05）;接蟲處理6"d，各密度處理組可溶性蛋白含量又降低至處理2"d時的水平。接蟲處理8"d，10頭/株和30頭/株蟲口密度處理組可溶性蛋白含量顯著低于處理6"d時，而20頭/株和40頭/株與處理6"d時無顯著差異（P＞0.05）。

2.3"豆蚜為害對黃芪葉片可溶性糖含量的影響

由圖3可知，黃芪葉片遭受豆蚜取食為害后可溶性糖含量有不同程度的降低。豆蚜密度在10、20頭/株和30頭/株取食為害后，隨著為害時間的延長，黃芪葉片中可溶性糖含量先下降，后升高，再下降。但在40頭/株蟲口密度處理下，隨著為害時間的延長，可溶性糖含量一直呈下降趨勢;接蟲處理8"d，可溶性糖含量由對照組的45.39"mg/g下降至27.33"mg/g，下降幅度達39.79%。在相同處理時間下，可溶性糖含量隨著蟲口密度的增加也呈下降趨勢，不同蟲口密度處理之間其可溶性糖含量存在不同程度的差異。接蟲處理2"d，各蟲口密度處理組可溶性糖含量均顯著低于同蟲口密度對照組（P＜0.05）;接蟲處理4"d時，10、20頭/株和30頭/株蟲口密度組可溶性糖含量均顯著高于同蟲口密度2"d時的水平（P＜0.05），10頭/株處理組可溶性糖含量為44.31"mg/g，恢復到對照組的水平（P＞0.05）;但40頭/株處理組可溶性糖為30.70"mg/g，顯著低于處理2"d時（32.60"mg/g，"P＜0.05）。接蟲處理6"d，10頭/株處理組可溶性糖含量為43.42"mg/g，與處理4"d時無顯著性差異（P＞0.05），但顯著高于處理2"d時的水平（P＜0.05）。20頭/株處理組取食6"d后可溶性糖含量降低至35.71"mg/g，顯著低于對照組、處理2"d和4"d時（P＜0.05）。30頭/株處理組取食6"d后可溶性糖含量降低至34.27"mg/g，顯著低于對照和處理4"d時水平（P＜0.05），與處理2"d時無顯著差異（P＞0.05）。40頭/株處理組取食6"d后可溶性糖含量與處理4"d時無顯著差異（P＞0.05），但與其他處理組存在顯著差異。接蟲處理8"d，除對照外其他蟲口密度處理組可溶性糖含量均顯著低于處理6"d時水平（P＜0.05）。

2.4"豆蚜為害對黃芪葉片游離氨基酸含量的影響

由圖4可知，黃芪葉片遭受豆蚜取食為害后游離氨基酸含量有不同程度的降低。在10頭/株蟲口密度下，隨著為害時間的延長，游離氨基酸含量先下降，后升高，再下降。其中接蟲處理2"d，游離氨基酸含量降低至10.94"μmol/g，顯著低于對照組的14.22"μmol/g（P＜0.05），而處理至4"d時其含量為12.96"μmol/g，顯著高于處理2"d時（P＜0.05）;接蟲處理6"d和8"d時游離氨基酸含量顯著低于對照和處理4"d時（P＜0.05）。在20頭/株蟲口密度處理下，接蟲處理2"d和4"d，游離氨基酸含量降低至9.35"μmol/g和10.69"μmol/g，顯著低于對照（P＜0.05），處理6"d和8"d時顯著低于處理4"d時"（P＜0.05）。在30頭/株和40頭/株蟲口密度處理下，接蟲處理2"d，游離氨基酸含量由對照組的14.22"μmol/g降低至8.49"μmol/g和7.69"μmol/g，降低幅度達40.30%和45.92%，顯著低于對照（P＜0.05）;處理4、6"d和8"d時，其游離氨基酸含量顯著低于對照，但與2"d時無顯著變化（P＞0.05）。同時也可以看出，在相同取食時間的不同蟲口密度處理之間其游離氨基酸含量存在不同程度的差異。

3"結論與討論

光合作用是在葉綠體中進行的，葉綠素是位于葉綠體內的重要光合色素，直接參與光合作用中光能的吸收、傳遞、分配和轉化等過程，從而影響植物的生長發育和植物體內有機物的積累［1718］。葉綠素含量高低可以在一定程度上反映光合作用水平，葉綠素含量降低，光合作用減弱，導致植物生長發育受限，生產力下降［19］。

刺吸式口器昆蟲為害對寄主植物光合作用有顯著的不利影響。當植物遭受蚜蟲取食脅迫后，往往出現葉綠體解體，嚴重時葉綠素合成減少，表現出葉片失綠、變黃或花葉等癥狀［10］。研究指出，苜蓿斑蚜Therioaphis"trifolii刺吸苜蓿Medicago"sativa"幼苗使葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量顯著下降，進而導致葉片對光的利用下降［20］。張金等的研究表明，隨著蚜蟲取食時間的延長，忍冬葉片中葉綠素含量與對照相比顯著下降，至接種蚜蟲9"d時，仍維持下降趨勢［10］。本試驗結果顯示，隨著豆蚜對黃芪葉片取食時間的延長，其葉綠素含量明顯下降，與張金的研究結果一致。但張玉棟等的研究發現，不同密度棉長管蚜Acyrthosiphon"gossypii取食對棉花葉片中葉綠素含量沒有顯著性影響，但棉花葉片中葉綠素含量隨棉長管蚜為害時間的延長呈現下降趨勢［21］。本試驗結果顯示，在不同蟲口密度處理下，黃芪葉片葉綠素含量不僅隨蚜蟲密度的增加而不斷下降，也隨蚜蟲為害時間的延長有不同程度的降低，這與張玉棟的試驗結果不一致，可能是由于蚜蟲種類及不同植物對蚜蟲為害的反應不同。

植物在其生活史中，經常會受到害蟲的為害，因此植物與害蟲的相互關系是在長期協同進化過程中逐漸形成的［22］。寄主植物可以為植食性昆蟲提供可溶性糖、蛋白質、游離氨基酸、無機鹽等基礎營養物質被昆蟲吸收并轉化為其生長發育所需的結構物質和能量［23］。當植物遭受蟲害脅迫時，植物可啟動多種防御機制從而導致植物體內的營養物質的含量、作用等發生變化［2425］。豆蚜的口器為刺吸式，可對植物葉片造成生理性損傷［26］。

糖、蛋白質和氨基酸是植物生長和植食性昆蟲生長發育繁殖所必需的營養物質［27］，同時也是與植物抗蟲性密切相關的抗逆調節物質［28］。游離氨基酸能調節多種植物生理過程，包括離子運輸、氣孔開放，影響某些酶的合成與活性等［29］。關于植物遭受蟲害脅迫后葉片內可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量的變化，不同學者的研究結果不盡相同，有學者認為，植物可通過提高可溶性糖和蛋白含量來提高自身對昆蟲為害的抵抗能力，如柑橘潛葉蛾Phyllocnistis"citrella為害可造成‘紐荷爾臍橙’葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加［30］，棉蚜取食棉花組織后，游離氨基酸含量顯著上升［31］。也有學者認為，植物通過降低體內營養物質合成量來抵御害蟲的為害，如瓜蚜為害后，供試寄主植物中可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量顯著降低［32］，西花薊馬Frankliniella"occidentalis為害菜豆Phaseolus"vulgaris后，其葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量呈下降趨勢［33］。本研究發現，豆蚜對黃芪葉片取食脅迫后，黃芪葉片的可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量均產生了不同程度的下降，且下降程度與豆蚜的為害程度密切相關。隨著為害時間的延長，低、中密度（10、20頭/株和30頭/株）蟲口為害時，均會出現先下降，后升高，再下降的波動，而在高密度（40頭/株）蟲口為害下，可溶性糖和可溶性蛋白含量呈一直下降趨勢。可能是在低、中密度蟲害脅迫下，植物通過重新調整代謝過程，阻礙植食性昆蟲取食，啟動防御體系造成營養物質變化的波動，而高密度豆蚜為害超過黃芪植株自身所承受的范圍，其生理機制遭到破壞，不能通過自身的保護能力抵御昆蟲的為害［34］。

本試驗研究了不同蟲口密度和不同為害時間豆蚜為害后，黃芪葉片葉綠素和營養物質含量的動態變化，結果表明，中低密度蚜蟲為害可誘導植物產生防御反應，植物可通過營養物質減少或次生代謝物質含量的變化來抵御害蟲的為害，同時達到自我保護的目的，高密度為害雖然同樣可誘導植株產生防御反應，但其植株生長和生理特征所受的破壞往往難以恢復。這種破壞是否對黃芪品質同樣造成難以恢復的影響，去除中低密度蟲口為害和較短時間為害后黃芪品質能否恢復到對照水平，有待做進一步研究。

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