栗實象成蟲觸角感器超微結構觀察

摘要

栗實象Curculio"davidi是為害板栗Castanea"mollissima的主要種實害蟲，嚴重影響著板栗的品質和產量。為探明栗實象成蟲觸角感器類型、形態和分布，本文利用掃描電鏡對栗實象雌雄成蟲觸角及觸角感器進行觀察。結果表明：栗實象雌雄成蟲觸角柄節、梗節、鞭節1～6亞節長度存在顯著差異。雌、雄成蟲觸角上均有7類12種感器，包括4種刺形感器、2種錐形感器、1種叉形感器、2種毛形感器，1種Bhm氏鬃毛、1種腔形感器和1種端指形感器。其中雄蟲刺形感器Ⅰ、毛形感器Ⅰ、叉形感器的長度顯著長于雌蟲，雄蟲鞭節第7、8亞節的錐形感器數量顯著多于雌蟲。

關鍵詞

栗實象;"板栗;"掃描電鏡;"超微結構

中圖分類號：

S"763.38

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023117

Observation"of"the"ultrastructure"of"antennal"sensilla"in"adult"Curculio"davidi

LIANG"Chen1，"HAO"Ziyang1，"HE"Jialin1，"ZHOU"Jinrui2，"HE"Hong1*，"YANG"Kailang1*

（1."Key"Laboratory"on"Management"of"Forest"BioDisaster"of"National"Forestry"and"Grassland"Administation，"

College"of"Forestry，"Northwest"A"amp;"F"University，"Yangling"712100，"China;"2."College"of"Plant"Protection，"

Northwest"A"amp;"F"University，"Yangling"712100，"China）

Abstract

Curculio"davidi"is"a"major"seed"pest"of"chestnut"（Castanea"mollissima），"causing"serious"damage"to"both"quality"and"yield"of"chestnut."To"investigate"the"types，"morphology，"and"distribution"of"antennal"sensilla"in"C.davidi"adults，"we"used"scanning"electron"microscopy"to"observe"the"antennae"and"antennal"sensilla"of"female"and"male"adults."The"results"showed"that"there"were"significant"differences"in"the"length"of"antennae"scape，"pedicel"and"the"1st"to"the"6th"sub"segments"of"flagellum"between"male"and"female"adults"of"C.davidi."Seven"types"and"12"subtypes"of"common"sensilla"were"identified"on"the"antennae"of"both"genders，"including"four"subtypes"of"sensilla"chaetica，"two"subtypes"of"sensilla"basiconica，"one"subtype"of"sensilla"furcatea，"two"subtypes"of"sensilla"trichodea，"one"subtype"of"Bhm"bristles，"one"subtype"of"sensilla"cavity，"and"one"subtype"of"sensilla"fingerlike."Among"them，"the"length"of"sensilla"chaetica"Ⅰ，"sensilla"trichodea"Ⅰ，"and"sensilla"furcatea"in"male"adults"was"significantly"greater"than"those"in"females，"and"the"number"of"sensilla"basiconica"in"the"7th"and"8th"segments"of"the"flagellum"in"male"adults"was"significantly"higher"than"that"in"females.

Key"words

Curculio"davidi;"Castanea"mollissima;"scanning"electron"microscope"（SEM）;"ultrastructure

栗實象Curculio"davidi，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae昆蟲，是板栗的重要種實害蟲，廣泛分布于我國板栗種植區，我國板栗產區每年約有20%～40%的板栗受害，其中秦巴林區受害尤為嚴重，受災年份栗實象為害率高達90%以上［12］。栗實象雌蟲產卵于板栗果實中，孵化后幼蟲鉆蛀為害果實，使果實失去食用價值和發芽能力，造成巨大經濟損失［34］。

昆蟲觸角作為昆蟲感受外界信息的重要感覺器官，在昆蟲尋找寄主、覓食、交配、產卵中起著關鍵作用［5］。而感器作為觸角上分布的最基本的感受器，是接受外界刺激信號的基本結構單元。鞘翅目昆蟲目前已知36萬種，是昆蟲綱中最大的目，占昆蟲綱40％以上［6］。目前國內外學者已對鞘翅目昆蟲包括步甲科、叩甲科、小蠹科、竊蠹科、芫菁科、豆象科、糞金龜科、瓢蟲科、金龜科、寄甲科、吉丁蟲科、象甲科、天牛科、葉甲科、扁甲總科等的觸角感器進行了廣泛和深入的研究，且已經在以上鞘翅目昆蟲上發現毛形感器、芽孢形感器、錐形感器、腔形感器、刺形感器等30余種感器［78］。其中分布較多的感器類型有毛形感器、刺形感器、錐形感器等。而各個感器的功能也有所不同，如刺形感器多與感受外界機械刺激有關，毛形、錐形感器多與感受外界化學信息素有關［7，911］。但目前對栗實象的研究主要集中在其形態特征、發生規律及防治技術等方面［1214］，關于其觸角感器的研究尚未見報道。

本研究采用掃描電鏡對栗實象雌雄蟲觸角進行觀察，明確雌雄蟲觸角形態特征及其感器類型和分布特點，為進一步探索栗實象電生理學、行為學及其綠色防控技術等研究奠定理論基礎。

1"材料與方法

1.1"供試蟲源

供試栗實象于2021年8月采自陜西省寶雞市陳倉區坪頭鎮庵坪村（34°19′N，106°51′E）板栗園，置于養蟲籠（50"cm×50"cm×50"cm）中并在室溫下飼養，溫度：（27±5）℃，濕度：（60±5）%。

1.2"樣品制備及觀察

選取完好的雌、雄成蟲各5頭，共20根觸角。用生理鹽水沖洗后將栗實象置于體視顯微鏡（OLYMPUS"SZX7）下，用解剖刀將頭部喙管與觸角分離，將分離后的觸角用超聲波振蕩器清洗3次，每次2"min。用導電膠將干燥后的樣品粘在掃描電鏡樣品臺上，經離子濺射儀噴金后置于掃描電鏡（JEOL"SEM360LV）下，對20根雌、雄蟲觸角及感器進行觀察并拍照，掃描電鏡電壓為15"kV。

1.3"感器分類

栗實象觸角感器的分類以及命名參考Schneider［15］命名系統和相關文獻進行觸角命名［1617］。

1.4"數據處理

使用測量軟件Digimizer"5.6對20根觸角各節長度以及感器長度、基部直徑進行測量。感器長度、基部直徑為每根觸角選取10個相同感器樣本進行長度測量。刺形感器Ⅰ、Ⅱ，毛形感器Ⅰ、Ⅱ，錐形感器Ⅰ、Ⅱ，腔形感器數為每節中部（50"μm×50"μm）樣方中的數量，叉形感器、Bhm氏鬃毛、刺形感器Ⅲ、Ⅳ，端指形感器為統計每節的數量，重復計數5次后取平均值。用SPSS"26.0軟件對數據進行處理，并采用獨立樣本t測驗法對觸角各測量值進行差異顯著性分析。

2"結果與分析

2.1"觸角形態特征

栗實象雌雄成蟲觸角分布在喙管中部的左右兩側，呈對稱分布。整體呈膝狀。由柄節（scape）、梗節（pedicel）、鞭節（flagellum）3部分組成，其中，柄節1節，梗節1節、鞭節10亞節，共12節。雌、雄成蟲觸角長度分別約為（6"414.21±92.54）"μm

和（4"790.93±54.86）"μm（表1）。柄節，雄性長度（2"008.92±29.54）"μm，雌性（2"419.73±33.09）"μm，長棒狀，細長，端部膨大;梗節，雄性長度（446.28±7.73）"μm，雌性長度（721.79±7.25）"μm，棒狀，較粗，端部膨大;鞭節第1～6亞節長棒狀，第7～10亞節短棒狀，端部膨大。觸角各節長度呈遞減趨勢，而各節基部及端部直徑呈逐節增加趨勢（圖1a，b）。觸角各節平均長度，各節基部直徑詳見表1～表4。

2.2"感器形態特征及分布

栗實象觸角上主要有7類感器，分別為刺形感器、毛形感器、錐形感器、叉形感器、Bhm氏鬃毛、腔形感器、端指形感器，另外還包括一種僅在少數個體上發現的特殊感器。

2.2.1"刺形感器（sensilla"chaetica，"SCⅠ～SCⅣ）

感器由基部到端部逐漸變細，端部尖刺形或鈍尖形，挺直，背面具有隆起縱脊或光滑。與觸角表面呈一定角度或與觸角表面平行，雌雄成蟲皆有分布。根據其基部寬度、端部形狀、長度將其分為4種亞型。

SCⅠ：長度39.42～46.82"μm，基部直徑1.87～1.92"μm。端部尖刺形，感器具有明顯縱脊，縱脊從基部延伸至端部，主要分布于柄節外背側，梗節、鞭節第1～6亞節除基部與端部之間的區域，從基部到端部分布數量逐漸增加（圖2a，表4，表5）。

SCⅡ：長度24.94～25.85"μm，基部直徑1.87～2.01"μm。端部尖刺形，感器具有縱脊，縱脊從基部延伸至感器三分之二處，主要分布于鞭節第7～10亞節除了基部與端部之間的區域，數量從第7亞節至第10亞節逐漸減少（圖2b，表4，表5）。

SCⅢ：長度130.33～140.23"μm，基部直徑3.26～3.47"μm。端部尖刺形，感器具有明顯倒“V”形縱脊，從根部延伸至端部。主要分布于鞭節第1～5亞節每亞節的中部區域，數量較少（圖2c，表4，表5）。

SCⅣ：長度71.74～72.38"μm，基部直徑3.96～4.05"μm。端部鈍圓形，感器表面較光滑。主要分布于鞭節第3、5亞節端部腹面，第7、8、9、10亞節端部，呈環狀分布（圖2d，表4，表5）。

2.2.2"毛形感器（sensilla"trichodea，"STⅠ～STⅡ）

感器從基部到端部逐漸變細，端部尖細，呈毛狀，總體上翹或者不規則扭曲，感器外壁光滑。雌雄成蟲皆有分布。根據長度、形狀分為2種亞型。

STⅠ：長度31.44～38.02"μm，基部直徑2.09～2.13"μm。端部尖細毛狀，總體上翹與觸角表面呈一定夾角。感器外壁光滑，主要分布于鞭節第9～10亞節（圖2e，表4，表5）。

STⅡ：長度31.24～31.61"μm，基部直徑2.16～2.18"μm。端部稍鈍，總體呈不規則扭曲。外壁光滑，主要分布于鞭節第9～10亞節（圖2f，表4，表5）。

2.2.3"錐形感器（sensilla"basiconica，"SBⅠ～SBⅡ）

感器由基部向端部逐漸變細，端部鈍圓，整體呈短棒狀，外壁較平滑，無縱溝。與觸角表面夾角較小，雌雄成蟲皆有分布。根據感器長度，形狀將其分為2種亞型。

SBⅠ：長度24.36～26.05"μm，基部直徑2.29～2.35"μm。端部鈍圓，直立，外壁光滑。感器整體由基部向端部逐漸變細，主要分布于鞭節第7～8亞節端部，呈環狀分布（圖2g，表4，表5）。

SBⅡ：長度13.93～15.09"μm，基部直徑2.39～2.40"μm。端部鈍圓，直立，外壁光滑。感器端部與基部幾乎等寬。主要分布于鞭節第8亞節端部，數量較少（圖2g，表4，表5）。

2.2.4"叉形感器（sensilla"furcatea，"SF）

長度127.95～136.83"μm，基部直徑5.99～6.01"μm。感器由基部向端部逐漸變細，頂部分叉，豎直挺立，與觸角表面夾角較大，感器外壁具有明顯深縱。主要分布于鞭節第1～6亞節端部，呈環狀分布。雌雄蟲皆有分布（圖2h，表4，表5）。

2.2.5"Bhm氏鬃毛（Bhm"bristles，"BB）

長度7.21～7.85"μm，基部直徑1.56～1.61"μm。感器為短刺狀，著生在柄節與梗節連接的基窩內，總體呈環狀分布。外壁光滑，感器與觸角表面的夾角較大，接近垂直。是數量最少的類型，雌雄皆有分布（圖2i，表4，表5）。

2.2.6"腔形感器（sensilla"cavity，"SCA）

直徑為0.75～0.76"μm。感器為基窩狀，著生于鞭節第1～10亞節，雌雄蟲皆有分布（圖2j，表4，表5）。

2.2.7"端指形感器（sensilla"fingerlike，"SFi）

長度51.34～53.63"μm，基部直徑3.01～3.74"μm。感器棒狀，形態扁平，基部與端部等寬，端部有3～5個分叉，似手指。感器外壁背面有明顯的縱脊，主要分布于柄節端部，雌雄個體均有分布（圖2k，表4，表5）。

2.2.8"特殊類型

少數個體上發現SCⅣ端部膨大（SCⅣ"variant，"SCⅣnbsp;v），沒有發現其普遍分布，推測屬于個體間差異（圖2l，表4，表5）。

2.3"雌雄成蟲觸角及感器比較分析

栗實象雌蟲和雄蟲觸角柄節、梗節以及鞭節第1～6亞節的長度存在顯著差異（表1，P＜0.05），其他部位差異不顯著。觸角基部直徑除了鞭節第2亞節的直徑雄蟲與雌蟲具有顯著差異外（表1，P＜0.05），其他部位無明顯差異。雄、雄蟲觸角柄節和鞭節2、7、8亞節端部直徑差異顯著（表1，P＜0.05），其他部位差異不顯著。

通過對觸角感器的觀察發現，刺形感器Ⅰ、毛形感器Ⅰ、叉形感器的長度在雌雄蟲之間存在顯著差異（P＜0.05）。端指形感器基部直徑雌雄性之間具有顯著差異（P＜0.05）。雌蟲觸角鞭節第9亞節刺形感器Ⅱ數量顯著多于雄蟲（表4，P＜0.05），而雄蟲觸角鞭節第7、8亞節上錐形感器Ⅰ的數量顯著多于雌蟲（表4，P＜0.05）。其他類型感器在雌雄蟲之間無差異。

3"結論與討論

栗實象觸角形態，感器類型與同科昆蟲，如紅棕象甲Rhynchophorus"ferrugineus［9］、茶麗紋象甲Myllocerinus"aurolineatus［10］、柞櫟象Curculio"dentipes［11］、云南木蠹象Pissodes"yunnanensis［18］、核桃長足象Alcidodes"juglans［19］、棗食芽象甲Pachyrhinus"yasumatsui［20］、茶籽象Curculio"chinensis［21］、香蕉扁象Odoiporus"longicollis［22］、紅脂大小蠹Dendroctonus"valens［23］、楊干象Cryptorrhynchus"lapathi［24］等均有相似之處。如栗實象毛形感器Ⅱ與茶籽象［21］毛形感器Ⅰ形態、分布位置相似，但長度與基部直徑存在差異;刺型感器Ⅰ與柞櫟象［11］刺型感器Ⅱ高度相似，但分布位置不同;錐形感器Ⅰ與茶籽象錐形感器Ⅱ［21］形態相似，但在長度和基部直徑上存在差異;叉形感器與茶籽象叉形感器Ⅱ［21］高度相似，且分布位置相同，但長度不同。Bhm氏鬃毛與茶籽象［21］的著生位置相似，但無二分叉;腔形感器與柞櫟象［11］和核桃長足象［19］等的相類似;特殊形態感器與茶籽象刺形感器Ⅲ［21］形態相似。

毛形感器是昆蟲觸角上分布較廣泛的感器［8］。栗實象在觸角鞭節第9、10亞節分布有2種毛形感器。有研究發現毛形感器是主要的嗅覺感器并具有感受性信息素的功能［2526］。本文根據其分布在觸角最前端且最為密集，數量在雌雄間差異不顯著，但雄性感器的長度顯著長于雌性，推測其主要起感受性信息素和寄主揮發物的作用。

刺形感器在昆蟲觸角感器中的分布也較為廣泛［8］。栗實象共有4種刺形感器，主要分布在鞭節第1～6亞節，為此蟲分布最廣最多的感器。有研究認為其功能為感受外界機械刺激的感器［27］。在本研究中，刺形感器與觸角表面夾角較大，這可能便于其接受外界機械刺激信號。推測其功能為感受外界機械刺激，并與其遇到驚動有假死的特性有關。

錐形感器通常被認為是一種嗅覺感器［28］。在本研究發現，栗實象雄蟲第7、8亞節的錐形感器顯著多于雌蟲，這與青楊脊虎天牛Xylotrechus"rusticus錐形感器雌雄分布相似［29］。推測其同樣具有識別雌性性信息素的功能。

栗實象叉形感器主要分布于觸角鞭節第1～6亞節，其中第1、2、6亞節分布于端部，呈環狀分布，鞭節第3、5亞節分布在其背面，其雌雄蟲中該感器數量，分布差異均不顯著。Ren等［30］利用透射電鏡對叉形感器的內部結構進行觀察，推測叉形感器可能在感受外界機械刺激和化學刺激中發揮著重要作用。也有研究利用透射電鏡證實叉形感器可以感受外界濕度和溫度［31］。我們推測栗實象叉形感器的功能可能為感受外界機械刺激及外界溫度和濕度。

栗實象Bhm氏鬃毛分布于觸角梗節與柄節連接的基窩處，呈環狀分布，且雌雄蟲中該感器數量、分布、基部直徑均無顯著差異。有研究發現Bhm氏鬃毛是一種感受重力的機械感器，主要作用是感受機械沖擊，對重力具有緩沖作用［32］。本研究中Bhm氏鬃毛與已報道象甲科昆蟲Bhm氏鬃毛的著生位置、形態特征相似，推測其可能也是一種感受重力的機械感器。

腔形感器在栗實象雌、雄蟲觸角鞭節上皆有分布，其數量與直徑在雌雄間沒有顯著性差異。而有研究表明，腔形感器是一種化學信號感器［28，3334］。Sun等［35］研究發現，稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis"medinalis觸角上的腔形感器能夠識別植物釋放的氣味分子。齊欽等［36］在研究卡氏步甲Carabus"casaleianus觸角感器時發現，腔形感器還可以作為濕度感器。因此我們推測其在栗實象上的功能可能與其識別寄主植物氣味相關。

端指形感器處于柄節背面，其形態與核桃長足象觸角上的端指形感器相似，推測其功能也與核桃長足象相似［19］，與嗅覺、味覺有關。但國內相關研究較少，其功能有待進一步研究。

本文首次對栗實象成蟲觸角感器類型、形態和分布進行了研究，比較了雌、雄蟲之間觸角感器類型及分布差異，并對其功能進行了推測。試驗結果表明，栗實象與象甲科昆蟲觸角在外部形態與功能上具有很多相同之處，如刺形、毛形、錐形感器。但也存在差異，如端指形感器，在象甲科昆蟲分布較少。研究結果為進一步研究栗實象的電生理學和綠色防控提供了基礎資料。

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（責任編輯：楊明麗）