茭白病害及其病原菌名稱的演變

摘要

茭白是我國(guó)重要的特色水生蔬菜之一，對(duì)于豐富菜籃子和提高農(nóng)民收入起到重要作用。隨著大規(guī)模的人工栽培，茭白病害日益成為影響茭白產(chǎn)業(yè)發(fā)展的嚴(yán)重問題。然而，生產(chǎn)中經(jīng)常存在不能正確使用茭白病害及其病原菌名稱的問題，影響了對(duì)病害的識(shí)別與防治。這是由于不同研究者對(duì)病害認(rèn)識(shí)的側(cè)重點(diǎn)不同，導(dǎo)致同一病害在不同國(guó)家或地區(qū)具有不同的名稱;而隨著人們對(duì)病原菌認(rèn)識(shí)的不斷深入，引起病原菌分類地位的不斷變化，也使同一種病原菌在分類史上出現(xiàn)不同的名稱。正確使用病害及其病原菌名稱，可提供病害特征及其病原菌生物學(xué)特性的信息，這對(duì)指導(dǎo)病害識(shí)別與防治尤為重要。本文系統(tǒng)介紹了茭白病害及其病原菌，尤其從病原菌分類史上說明病原菌名稱演變的原因以及最新研究進(jìn)展，為理解和正確使用病原菌名稱提供了參考依據(jù)。同時(shí)，結(jié)合我們的研究工作，展望了茭白病害和病原菌未來研究和發(fā)展的趨勢(shì)，提出了潛在病原菌可能傳播的植物檢疫問題。

關(guān)鍵詞

美味黑粉菌;"稻平臍蠕孢;"冠單胞銹菌;"菠蘿泛菌;"菰類腐霉;"研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：

S"436.45

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023100

Name"evolution"for"Jiaobai"diseases"and"their"pathogens

GONG"Wan1，"XIAO"Zilan1，"Li"Bin1，"GUO"Deping2*，"ZHANG"Jingze1*

（1."College"of"Agriculture"and"Biotechnology，"Institute"of"Biotechnology，"Zhejiang"University，"Hangzhou"310058，"China;"

2."College"of"Agriculture"and"Biotechnology，"Institute"of"Vegetable"Science，"Zhejiang"University，"Hangzhou"310058，"China）

Abstract

Jiaobai"is"one"of"the"unique"aquatic"vegetables"in"China，"which"plays"an"important"role"in"enriching"vegetable"basket"and"increasing"grower"income."With"the"largescale"artificial"cultivation，"Jiaobai"diseases"increasingly"become"a"serious"problem"affecting"the"development"of"the"Jiaobai"industry."However，"it"is"a"prevailing"problem"for"application"of"the"incorrect"names"of"diseases"and"their"pathogens"in"production，"influencing"the"disease"recognition"and"control."This"is"mainly"because"different"researchers"have"different"emphasis"on"disease"understanding，"leading"to"different"names"in"the"same"disease"in"different"countries"or"regions."While"with"the"deepening"of"people’s"understanding"against"pathogens，"the"taxonomic"status"of"pathogens"change"constantly，"which"makes"the"same"pathogen"to"produce"different"names"in"the"taxonomic"history."Application"of"the"correct"names"of"the"Jiaobai"diseases"and"their"pathogens"can"provide"information"on"the"characteristics"of"diseases"and"biological"properties"of"their"pathogens，"especially"important"to"guide"diseases"recognition"and"control."In"this"paper，"the"Jiaobai"diseases"and"their"pathogens"were"introduced"systematically."Especially，"reasons"for"name"evolution"of"these"pathogens"and"the"latest"research"progress"were"explained"from"the"taxonomic"history，"providing"a"reference"for"understanding"and"application"of"their"correct"names."Meanwhile，"combined"with"our"research"work，"research"and"development"trends"of"Jiaobai"disease"and"pathogen"were"prospected，"and"the"problem"of"plant"quarantine"for"potential"pathogen"transmission"was"put"forward.

Key"words

Ustilago"esculenta;"Bipolaris"oryzae;"Uromyces"coronatus;"Pantoea"ananatis;"Pythiogeton"zizaniae;"research"progress

茭白是由美味黑粉菌Ustilago"esculenta與禾本科菰草Zizania"latifolia專性共生并與其互作形成的莖基部膨大結(jié)構(gòu)［1］。茭白的膳食纖維含量較高，富含鈣、鎂、鐵、鋅等微量元素以及黃酮、酚類、氨基酸等活性物質(zhì)，具有祛熱、止渴、開胃、利尿、預(yù)防高血壓與動(dòng)脈硬化的療效［2］，是我國(guó)重要的特色水生蔬菜之一。

依據(jù)文獻(xiàn)記載，菰草起源于黃河以北流域，隨后向南擴(kuò)展［3］。周代（公元前221年）菰草種子就被用作主要的6種食用作物之一。約公元前202年，發(fā)現(xiàn)一些菰草個(gè)體的莖被未知附生物侵染后膨大［3］，這是我國(guó)最早觀察和描述茭白的記載。然而，第一次描述和命名侵染菰草的真菌是在1895年［4］，至今已有100多年歷史。真菌侵染菰草后，以菌絲體的形式在寄主體內(nèi)長(zhǎng)期存活，當(dāng)寄主植物發(fā)育到一定階段后，真菌破壞寄主頂端分生組織，阻止植株開花，并誘導(dǎo)茭白的產(chǎn)生，這也導(dǎo)致茭白以無性方式進(jìn)行繁殖［56］。有時(shí)一些茭白組織中產(chǎn)生大量小黑點(diǎn)（真菌冬孢子堆），這類茭白被稱為“灰茭”［1］，因不能食用而被丟棄，沒有被黑粉菌寄生的菰草則被稱為“雄茭”。

近年來，隨著茭白種植規(guī)模的擴(kuò)大，茭白生產(chǎn)中的病害問題日益突出。茭白褐斑病和銹病在茭白栽培區(qū)普遍發(fā)生，茭白細(xì)菌性鞘腐病則是近年來出現(xiàn)的新病害，在一些產(chǎn)區(qū)嚴(yán)重發(fā)生［7］。另外，引起茭白基腐病的卵菌病害僅在我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)［8］。茭白栽培歷史悠久，廣泛分布于不同的國(guó)家和地區(qū)，但茭白主要病害發(fā)生具有局域性特征，這使其相同病害在不同地區(qū)具有不同的名稱。另外，大多數(shù)地區(qū)茭白栽培面積相對(duì)較小，對(duì)茭白病害研究投入明顯不足，沒有提供病害和病原菌研究的充分信息，造成病害和病原菌名稱經(jīng)常誤用。同樣，隨著人們對(duì)病原菌認(rèn)識(shí)的不斷深入，病原菌分類地位也不斷變化，使同一種病原菌在分類史上出現(xiàn)了不同名稱，影響了人們對(duì)病原菌名稱的正確引述和使用。

正確的名稱可提供病原菌生物學(xué)以及它們與寄主協(xié)同進(jìn)化和適應(yīng)性演化關(guān)系的信息，也是植物病害決策制定和有效防治的基礎(chǔ)［9］。隨著生物技術(shù)發(fā)展及其在系統(tǒng)分類中的廣泛應(yīng)用，系統(tǒng)發(fā)育分析能正確反映真菌的自然親緣關(guān)系和進(jìn)化趨勢(shì)，為真菌、卵菌以及細(xì)菌種的定界提供可靠的信息［1011］，反映了人們對(duì)病原菌認(rèn)識(shí)的不斷深入。正確使用茭白病害及其病原菌名稱，需要全面了解這些名稱的演變?cè)颉Ｒ虼耍疚膹姆诸愂飞险f明病原菌名稱的演變過程，使讀者能夠全面了解茭白病害類型、發(fā)生區(qū)域及其病原菌基本屬性和特征，這將為病害的防治提供重要信息。

1"茭白與美味黑粉菌

茭白是由美味黑粉菌與菰草互作在其莖上形成的膨大結(jié)構(gòu)，其中的黑粉菌以菌絲體形式存活。研究認(rèn)為美味黑粉菌是內(nèi)生真菌，這反映了在人工選擇壓力下真菌的演化特征。而灰茭更能體現(xiàn)病害的癥狀（圖1a），其內(nèi)部具有大量的黑色冬孢子堆（圖1a、b和c），反映了美味黑粉菌具有病原菌的致病特性。

Hennings［4］第一次將引起菰草膨大結(jié)構(gòu)的真菌命名為美味黑粉菌Ustilago"esculenta。拉丁文“esculenta”具有美味（delicious）、可食（edible）、可吃（eatable）之意。雖然一些中文文獻(xiàn)中可能依據(jù)寄主名稱把美味黑粉菌稱為“茭白黑粉菌”“菰黑粉菌”，但顯然不符合該真菌命名的原意，也造成名稱混亂。此外，自從第一次命名以來，隨著不同研究者的逐步研究，真菌的名稱也經(jīng)歷了長(zhǎng)期的演變。Hori［12］對(duì)從中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)和日本采集的茭白樣品中分離的真菌進(jìn)行了冬孢子萌發(fā)試驗(yàn)，指出美味黑粉菌的冬孢子萌發(fā)方式與長(zhǎng)黑粉菌Ustilago"longissima和蘆葦黑粉菌U.grandis較為相似，因此將這3個(gè)種均歸類為原黑粉菌屬Proustilago。后來，Mundkur等［13］研究認(rèn)為，美味黑粉菌與黑粉菌科瘤黑粉菌屬M(fèi)elanopsichium孢子堆形成的過程相同，因此將其定名為美味瘤黑粉菌Melanopsichium"esculenta。但由于二者孢子堆結(jié)構(gòu)、孢子萌發(fā)方式、孢子形成部位等方面均存在差異，Liou［14］未接受名稱（美味瘤黑粉菌）修改提議。Liou［14］根據(jù)Yan［15］所描述的美味黑粉菌冬孢子萌發(fā)方式，認(rèn)為其萌發(fā)方式與黑粉菌科、腥黑粉菌科的種均不同，據(jù)此建立了一個(gè)菰黑粉菌科Yeniaceae，同時(shí)以美味黑粉菌為模式種建立了新屬Yenia，并將美味黑粉菌修訂為Yenia"esculenta。其后，雖然Piepenbring等［16］依據(jù)核糖體LSU和ITS數(shù)據(jù)認(rèn)為，美味黑粉菌歸屬Yenia屬是合理的，但Nagler等［17］依據(jù)孢子萌發(fā)、紡錘絲極體、隔膜孔和寄主病原菌互作等特征分析，認(rèn)為美味黑粉菌和其他黑粉菌都寄生在禾本科植物，代表了寄主病原菌互作相似的

自然關(guān)系，為強(qiáng)調(diào)美味黑粉菌獨(dú)特性而

放入Yenia屬是不適合的。Stoll等［18］依據(jù)ITS和LSU區(qū)序列，對(duì)黑粉菌科中的98個(gè)分類單元（分布在7個(gè)屬中）進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果顯示，廣義上黑粉菌屬能被劃分為3個(gè)亞分支：狹義黑粉菌屬Ustilago、戴維斯黑粉菌組Ustilago"davisii"group和美味黑粉菌組Ustilago"esculenta"group。美味黑粉菌組包含侵染三齒稃草科Triodiinae的2個(gè)種U.altilis和U.triodiae，但寄主和形態(tài)的共源性狀不能得到很好的解釋。Mctaggart等［19］依據(jù)ITS、LSU、EF1、GAPDH位點(diǎn)序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果同樣把黑粉菌屬劃分為3個(gè)分支，與Stoll等［18］的結(jié)果相似，但美味黑粉菌組包含侵染蓼科Polygonaceae的賓地瘤黑粉菌Melanopsichium"pennsylvanicum和虉草黑粉菌U.echinata，同樣不能解決寄主和形態(tài)的共源性狀問題。在此基礎(chǔ)上，Wang等［20］結(jié)合RNA聚合酶亞基II（RPB1和RPB2）、轉(zhuǎn)錄延伸因子1（TEF1）、線粒體細(xì)胞色素b（CYTB）基因序列以及核糖體rRNA"18S（SSU）、ITS和LSU的D1/D2域位點(diǎn)的序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果顯示Mctaggart等［19］定義的廣義黑粉菌屬是多源的，雖然戴維斯黑粉菌和美味黑粉菌亞分支聚類在一起，但與狹義黑粉菌屬的分類單元是分開的，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果不支持Mctaggart等［19］的廣義黑粉菌屬定義。

2"茭白褐斑病及其病原菌

茭白褐斑病（brown"spot）是我國(guó)茭白產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生的病害。由于該病害癥狀特征是病斑較小且密集，病斑邊緣呈暗褐色，中心通常為灰白色（圖2a），因此又稱胡麻斑病、“眼斑病（eyespots）”［21］。該病害主要危害茭白植株葉片和葉鞘，引起茭白葉片局部壞死甚至整個(gè)葉片完全枯死。茭白褐斑病是由稻平臍蠕孢Bipolaris"oryzae引起的［21］。該種的命名在真菌分類史上經(jīng)歷了多次演變，反映了人們對(duì)病原菌認(rèn)識(shí)的不斷深入。

茭白褐斑病病原菌第一次由Nisikado［22］鑒定為菰長(zhǎng)蠕孢Helminthosporium"zizaniae。他認(rèn)為雖然菰長(zhǎng)蠕孢與侵染水稻的稻長(zhǎng)蠕孢H.oryzae在形態(tài)學(xué)上是相似的，但在分生孢子形狀、大小和分生孢子臍形態(tài)（突出或截平）存在差異。Nisikado［23］根據(jù)分生孢子形態(tài)和產(chǎn)生方式把禾本科植物上的長(zhǎng)蠕孢屬中的種劃分為兩個(gè)亞屬，即真長(zhǎng)蠕孢亞屬EuHelminthosporium和柱長(zhǎng)蠕孢亞屬CylindroHelminthosporium。隨后，Shoemaker［24］接受了新屬內(nèi)臍蠕孢屬Drechslera，并建立了新屬平臍蠕孢屬Bipolaris，同時(shí)保留了長(zhǎng)蠕孢屬。隨著形態(tài)學(xué)差異的深入研究（包括分生孢子形態(tài)、臍特征、萌發(fā)類型、隔膜發(fā)生和分生孢子梗的質(zhì)地），把來自禾本科植物上的真菌分入4個(gè)屬中，即平臍蠕孢屬、彎孢屬Curvularia、內(nèi)臍蠕孢屬和突臍蠕孢屬Exserohilum［2428］。Shoemaker［24］又依據(jù)分生孢子梭形、直或彎曲以及從頂端細(xì)胞萌發(fā)各產(chǎn)生一個(gè)芽管的特征（圖2b），將菰長(zhǎng)蠕孢轉(zhuǎn)移到平臍蠕孢屬，即菰平臍蠕孢Bipolaris"zizaniae。Sivanesan［28］則以分生孢子大小作為分類特征建立了平臍蠕孢屬的二叉式檢索表，可區(qū)分菰平臍蠕孢和稻平臍蠕孢。其中，菰平臍蠕孢的分生孢子長(zhǎng)度通常大于150"μm，而稻平臍蠕孢的分生孢子長(zhǎng)度一般小于150"μm。然而，其后的研究表明，平臍蠕孢屬中的分生孢子大小通常是可變的［2930］，如稻平臍蠕孢的分生孢子長(zhǎng)度不穩(wěn)定，某些菌株的分生孢子長(zhǎng)度可超過150"μm［31］，不適合作為種間區(qū)分的分類標(biāo)準(zhǔn)。此外，幾項(xiàng)研究還顯示，菰平臍蠕孢和稻平臍蠕孢是可以相互雜交的，并能相互侵染不同的寄主［3233］，據(jù)此推測(cè)它們是同一個(gè)種，但這一結(jié)果沒有被廣泛接受，菰平臍蠕孢作為茭白褐斑病病原菌名稱一直還在使用。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展和系統(tǒng)發(fā)育分析的廣泛應(yīng)用，為解決復(fù)合種、形態(tài)學(xué)上相似種的種間關(guān)系問題提供了新的技術(shù)手段。研究證實(shí)，ITS、GPDH和EF1基因序列可用于分析平臍蠕孢屬Bipolaris內(nèi)相似種的種間關(guān)系問題［34］。Xiao等［21］依據(jù)rDNA"ITS、GPDAH和EF1位點(diǎn)序列，發(fā)現(xiàn)菰平臍蠕孢和稻平臍蠕孢同源性為99%～100%，系統(tǒng)發(fā)育分析也證實(shí)它們是同一個(gè)種;致病性試驗(yàn)證實(shí)，菰平臍蠕孢可侵染茭白和水稻，引起典型的褐斑病癥狀。由于稻平臍蠕孢命名（1900）早于菰平臍蠕孢，根據(jù)命名優(yōu)先權(quán)規(guī)則，稻平臍蠕孢Bipolaris"oryzae被作為正式名稱，而菰平臍蠕孢Bipolaris"zizaniae作為異名。

除茭白褐斑病外，Hashioka［35］還描述了發(fā)生在茭白葉片上的葉斑病（leaf"spots）。其初期癥狀是圓形小斑，隨后形成橢球形至梭形褐色病斑，最后形成中部淺灰褐色和邊緣褐色的病斑。茭白葉斑病病原菌被鑒定為菰生梨孢Pyricularia"zizaniicola。2014年，Klaubauf等［36］建立了新屬外梨孢屬Xenopyricularia，菰生梨孢菌也被轉(zhuǎn)移到外梨孢屬中作為新組合種菰生外梨孢菌Xenopyricularia"zizaniicola。茭白葉斑病在我國(guó)稱為茭白瘟病或茭白灰心斑病，僅在遼寧丹東、湖北省孝感地區(qū)發(fā)生［37］。該病害在我國(guó)茭白栽培區(qū)是否普遍發(fā)生，還有待進(jìn)一步調(diào)查和研究。

3"茭白銹病及其病原菌

茭白銹病主要侵染茭白植株葉片及葉鞘，為大多數(shù)茭白產(chǎn)區(qū)經(jīng)常發(fā)生的重要病害之一。由于銹色的癥狀顯著（圖3a），加之銹粉狀皰斑破裂可散出銹褐色粉狀的夏孢子（圖3b和c），銹病很容易識(shí)別。茭白銹病是由冠單胞銹菌Uromyces"coronatus引起的。冠單胞銹菌屬擔(dān)子菌，由Miyabe和Nishida于1907年研究來自于日本大阪菰草葉片上的銹病第一次命名［38］。拉丁語(yǔ)“coronatus”是皇冠的意思，反映了其冬孢子頂端的形態(tài)（圖3d和e）［39］。其后，Yoshinaga送具有稿件名稱標(biāo)記的標(biāo)本到Dietel"P.，當(dāng)Dietel"P.出版該種的描述時(shí)，他將定名人的名稱錯(cuò)寫為Yoshinaga。雖然隨后更正了這個(gè)錯(cuò)誤，但依據(jù)命名的優(yōu)先權(quán)，U.coronatus"Yoshinaga作為異名。Liou等［39］首次報(bào)道了中國(guó)浙江地區(qū)茭白上發(fā)現(xiàn)的銹病及其病原菌冠單胞銹菌。然而，在分子系統(tǒng)學(xué)方面，雖然單胞銹菌屬的種已被廣泛研究，但幾乎沒有涉及冠單胞銹菌，僅依據(jù)其核糖體ITS（GenBank"No."HM131365）進(jìn)行分類地位的評(píng)價(jià)［4041］，顯然還是不充分的。

茭白銹病從春天開始發(fā)生，不同地區(qū)病害發(fā)生的時(shí)期是不同的，主要受環(huán)境溫度、濕度和茭白品質(zhì)的影響。依據(jù)我們?cè)谡憬N云縣大洋鎮(zhèn)（山區(qū)，海拔超過800"m）的病害調(diào)查，當(dāng)春季平均氣溫達(dá)到14℃，病原菌開始萌發(fā)并侵染茭白葉片，大約12～17"d（潛育期）便能觀察到銹病癥狀。茭白銹病在當(dāng)?shù)馗吆０蔚貐^(qū)

主要發(fā)生在4月中旬，偶爾在5月上旬，但在當(dāng)?shù)氐秃０蔚貐^(qū)（平原，海拔50～100"m）病害通常發(fā)生在3月下旬到4月上旬。茭白銹病發(fā)生嚴(yán)重時(shí)，葉片上布滿大量具有黃色暈環(huán)的銹黃色皰斑（圖3a、b和c），引起葉片早枯，其常與茭白褐斑病混合發(fā)生，引起茭白植株大量枯死。在茭白生長(zhǎng)后期，銹菌侵染形成大量夏孢子。進(jìn)入秋天后，在綠色葉片上的孢子堆中形成冬孢子（圖3d和e），冬孢子堆與夏孢子堆相似，但隨后變成黑褐色、黑色。隨著生長(zhǎng)季節(jié)結(jié)束，銹菌以冬孢子在病殘?bào)w上越冬。

4"茭白細(xì)菌性鞘腐病

茭白細(xì)菌性鞘腐病首次在浙江省縉云縣發(fā)現(xiàn)，隨后在浙江茭白產(chǎn)區(qū)都觀察到該病害發(fā)生［7］。茭白細(xì)菌性鞘腐病在5月底至6月初出現(xiàn)癥狀，主要危害葉鞘。病原菌侵染初期，在茭白幼株的葉鞘上初生深棕色或黑色的梭形小斑，邊緣規(guī)則（圖4a）。隨后，病斑逐漸擴(kuò)大并可連接成大的病斑，沿著葉鞘向上發(fā)展以侵染葉片，葉片上病斑沿主葉脈發(fā)展，從而由葉鞘到葉片形成棕色至深棕色的長(zhǎng)條紋病斑（圖4b）。侵染后期，病原菌由表皮向內(nèi)侵入維管束組織，造成葉鞘及葉片腐爛，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致幼株死亡。引起茭白細(xì)菌性鞘腐病的病原菌被鑒定為菠蘿泛菌Pantoea"ananatis（圖4c）。

原菠蘿泛菌的名稱在分類史上經(jīng)歷了很大的演變。早期分類研究中，泛菌屬Pantoea包含了復(fù)雜的成員，一些成員最初被劃分到成團(tuán)芽胞桿菌Bacillus"agglomerans和成團(tuán)腸桿菌Enterobacter"agglomerans［4243］，而與泛菌屬類群相關(guān)的其他成員還包括草生細(xì)菌Bacterium"herbicola、草生假單胞菌Pseudomonas"herbicola、草生歐文氏菌Erwinia"herbicola和Erwinia"milletiae。隨后，以成團(tuán)泛菌Pantoea"agglomerans為模式種，建立了泛菌屬Pantoea［4245］。3個(gè)成員草生歐文氏菌、E.milletiae和成團(tuán)腸桿菌作為異名，被歸屬到成團(tuán)泛菌Pantoea"agglomerans名下［42，"45］。隨著分類研究的深入，認(rèn)為泛菌屬與歐文氏菌屬和塔特姆菌屬Tatumella密切相關(guān)［4647］，一些證據(jù)顯示這些屬間的分類單元是多系的（polyphyletic）［48］。正如菠蘿泛菌第一次由Serrano描述和命名為Erwinia"ananas［49］，但隨著泛菌屬的建立，E.ananas作為新組合轉(zhuǎn)移到泛菌屬下［50］，Trüper和De’Clari［51］"將其名稱修正為菠蘿泛菌P.ananatis。近年來，通過核酸分子雜交（DNADNA"hybridization）、脂肪酸分析（fatty"acid"analyses）以及結(jié)合16S、atpD、gyrB、infB和rpoB多基因的分析，進(jìn)一步證實(shí)了菠蘿泛菌地位［43，"52］。

菠蘿泛菌最初在菲律賓的菠蘿中發(fā)現(xiàn)［49］。目前研究表明菠蘿泛菌可從水、土壤、昆蟲和植物中分離得到，表現(xiàn)出廣泛的生態(tài)多樣性和功能多樣化［53］。根據(jù)其寄主和生態(tài)位的不同，菠蘿泛菌表現(xiàn)出互惠、腐生和致病等不同的生活方式［54］。在部分非寄主植物如一些雜草和作物（如豇豆、大豆、大麥、蕎麥等）上，菠蘿泛菌常作為植物內(nèi)生菌，不會(huì)對(duì)植物造成侵染，甚至對(duì)植物有益［5557］;菠蘿泛菌作為腐生菌，可從河流、土壤、高粱發(fā)酵物、軟燈心草Juncus"effusus的根際等多種環(huán)境中分離出來;菠蘿泛菌作為病原菌，可感染洋蔥、水稻、香瓜、蘇丹草Sorghum"sudanense、番茄和高粱等多種單子葉和雙子葉植物［5862］。

另外，根據(jù)文獻(xiàn)記載，茭白細(xì)菌性病害早在1997年就在國(guó)內(nèi)有報(bào)道。童賢明等［63］報(bào)道了發(fā)生在浙江義烏的茭白細(xì)菌性病害，在葉片和葉鞘上產(chǎn)生病斑，稱為茭白細(xì)菌性條斑病。通過致病性試驗(yàn)、革蘭氏染色、培養(yǎng)性狀、形態(tài)學(xué)特征和生理生化試驗(yàn)，鑒定病原菌為丁香假單胞菌Pseudomonas"syringae和野油菜黃單胞菌Xanthomonas"campestris。在臺(tái)灣，洪明偉［64］報(bào)道了發(fā)生在茭白上的細(xì)菌性基腐病，通過接種試驗(yàn)、生理生化特性測(cè)試及分子技術(shù)檢測(cè)，病原菌被鑒定為陰溝腸桿菌Enterobacter"cloacae。類似地，依據(jù)病害的癥狀特征，劉義滿等［65］認(rèn)為發(fā)生在湖北武漢、云南曲靖市麒麟?yún)^(qū)等地的茭白細(xì)菌性病害是細(xì)菌性基腐病，推測(cè)其病原菌是陰溝腸桿菌。從目前細(xì)菌分類和鑒定水平看，早期依據(jù)細(xì)菌的形態(tài)學(xué)、生理生化反應(yīng)和16S序列的鑒定，不能準(zhǔn)確劃分植物病原細(xì)菌到種的水平。相比較，Xiao等［7］采用多位點(diǎn)序列結(jié)合的系統(tǒng)發(fā)育分析用于鑒定病原細(xì)菌，發(fā)現(xiàn)引起茭白細(xì)菌性鞘腐病的病原菌與引起水稻莖壞死病的病原菌是同一個(gè)種，即菠蘿泛菌，并設(shè)計(jì)了檢測(cè)該病原菌的特異性引物，為快速檢測(cè)不同來源樣本的病原菌提供了方法和技術(shù)。

此外，依據(jù)我們觀察和文獻(xiàn)記錄，茭白細(xì)菌性病害通常發(fā)生在栽培后一個(gè)月左右，病斑首先出現(xiàn)在葉鞘上（圖4a）。在此期間，茭白植株的莖很短小，被葉鞘完全包裹，茭白葉鞘上的病斑很少擴(kuò)展到葉片。隨后病斑向下和向內(nèi)擴(kuò)展，引起整個(gè)葉鞘腐爛（圖4b）。所以，相比茭白基腐病，茭白鞘腐病的名稱更能反映該病害的癥狀特征［8］。

5"茭白莖基腐病

茭白莖基腐病（basal"stalk"rot）是2006年首次在臺(tái)灣茭白產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)的［66］。其病害特征是：前期幼葉外部黃化和變褐，病原菌逐步侵染導(dǎo)致莖基部?jī)?nèi)部變褐，隨后腐爛。一旦病害發(fā)生，一墩中的整個(gè)植株最終將死亡。該病害傳播迅速，在一年內(nèi)病害發(fā)生面積超過1"000"hm2，占茭白栽培面積的80%。依據(jù)形態(tài)學(xué)特征，引起茭白莖基腐病的病原菌被鑒定為新種菰類腐霉Pythiogeton"zizaniae，該種僅侵染茭白，不侵染玉米、水稻、小麥、高粱、黃瓜、番茄、大豆和空心菜等［66］，顯示了其寄主專化性。

類腐霉屬Pythiogeton的種雖然在形態(tài)學(xué)上與腐霉屬Pythium的種是相似的，但前者分布具有局限性，并不常見，后者廣泛存在于自然界。迄今為止，類腐霉屬中僅有16個(gè)種被描述。在這些種中，大多是腐生的，僅4個(gè)種是病原菌，包括玉米類腐霉P.zeae、菰類腐霉P.zizaniae、多枝類腐霉P.ramosum和野稻類腐霉P.manoomin，分別侵染玉米、茭白、姜和野稻Zizania"palustris［6668］。有趣的是，茭白和野稻是同屬的植物，菰類腐霉和野稻類腐霉是否可相互侵染它們的寄主，迄今尚未證實(shí)。另外，引起茭白莖基腐病的病原菌菰類腐霉僅局限于我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)，而引起沼生菰莖基腐病的病原菌野稻類腐霉P.manoomin僅在美國(guó)被報(bào)道［68］，但2種病原菌是否能相互侵染同屬的寄主植物還有待證實(shí)。

類腐霉屬的游動(dòng)孢子產(chǎn)生在游動(dòng)孢子囊外（圖5a），是由一團(tuán)裸露的原生質(zhì)產(chǎn)生的，沒有泡囊產(chǎn)生;類腐霉屬還具有較厚的卵孢子壁［67，"69］（圖5b）。大多數(shù)報(bào)道類腐霉屬的種是不形成有性器官或不能在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)的［67］，但菰類腐霉能產(chǎn)生卵孢子［66］。形態(tài)學(xué)上，菰類腐霉與玉米類腐霉和P.autossystum最相似，但通過明顯的卵形孢子囊以及較大藏卵器和卵孢子能夠?qū)⑵鋮^(qū)分開。P.autossystum產(chǎn)生的游動(dòng)孢子囊為囊形或不規(guī)則的囊狀［7071］，而玉米類腐霉的游動(dòng)孢子囊大小和形狀是可變的。菰類腐霉產(chǎn)生的藏卵器和卵孢子大于玉米類腐霉和P.autossystum的藏卵器和卵孢子，這些研究為界定菰類腐霉種的特征提供了信息。

6"問題與展望

引起茭白病害的病原菌涉及真菌界的真菌、藻物界卵菌門的卵菌和原核生物中的細(xì)菌，本文結(jié)合多年的研究工作，系統(tǒng)介紹了茭白病害及其病原菌。首先依據(jù)病原菌分類史，說明了病原菌名稱演變的原因，為正確和規(guī)范使用病害及其病原菌名稱提供了依據(jù)。同時(shí)也注意到，隨著分類學(xué)向著自然分類發(fā)展，一些病原菌的分類問題還亟待解決。

在真菌分類中，種的定界依賴于種的概念和標(biāo)準(zhǔn)的選擇。植物病原菌準(zhǔn)確的鑒定依賴于可變的標(biāo)準(zhǔn)，如形態(tài)學(xué)、生理、交配型和分子特征等，仍然是一個(gè)具有挑戰(zhàn)性的任務(wù)。僅依據(jù)不同種的識(shí)別標(biāo)準(zhǔn)，通過比較定義的分類類群來分開密切相關(guān)的種經(jīng)常是困難的。再者，雖然用一個(gè)或幾個(gè)位點(diǎn)的序列可進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，但由于基于DNA序列的分類和鑒定的內(nèi)在局限性，不同分類研究者獲得的結(jié)果不能達(dá)成一致。隨著全基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，基于基因組序列的分類和鑒定的時(shí)代將來臨［11］。基于基因組種的概念能統(tǒng)一和穩(wěn)定真菌分類，并能將分類與其他真菌生物學(xué)知識(shí)整合在一起，其潛在的優(yōu)勢(shì)顯然是巨大的。

目前美味黑粉菌已被廣泛研究，但由于其與密切相關(guān)種間的寄主和形態(tài)共源性狀問題不能很好解決，更確切的分類地位還在探索中。基于基因組的黑粉菌分類研究也為未來解決美味黑粉菌分類地位問題提供了研究方向［72］，未來需要基于系統(tǒng)發(fā)育、結(jié)合寄主和形態(tài)學(xué)的共源性狀的研究，解決美味黑粉菌分類地位的問題。此外，茭白細(xì)菌性鞘腐病和基腐病是否是相同的病害以及引起兩類病害的病原菌是否相同、不同來源的病原菌是否是相同種也需要進(jìn)一步研究證實(shí)。對(duì)于茭白莖基腐病方面的研究，菰類腐霉和野稻類腐霉是否可以相互侵染它們的寄主或同屬的寄主植物還有待證實(shí)，茭白引種尤其要考慮到該病害病原菌傳播的問題，這也應(yīng)該是未來植物檢疫所密切關(guān)注的方向。本文主要對(duì)茭白病害及其病原菌名稱的演化以及研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為理解和正確使用病害及其病原菌名稱提供參考，也進(jìn)一步為研究這些病害及其病原菌提供引導(dǎo)作用。

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