南疆蘋果園繡線菊蚜種群時空動態與調查抽樣技術

摘要

繡線菊蚜Aphis"spiraecola是新疆南疆地區蘋果園的一種重要害蟲，本文在阿克蘇地區調查了繡線菊蚜在蘋果園的種群消長動態，并分析其種群在果園的空間分布格局、理論抽樣數及序貫抽樣方法。結果表明，5月至8月蘋果園中繡線菊蚜的種群動態曲線呈現出明顯單峰，6月為種群發生的高峰期。在發生高峰期，繡線菊蚜在果園呈聚集型分布，種群密度在蘋果樹不同方位間沒有顯著差異。該時期蘋果園繡線菊蚜的最適理論抽樣模型為N=t2/D2（163.90/m+0.16），當防治閾值為1"500頭/12枝條時，序貫抽樣模型公式為Tn=1"500n±1"534n。本研究結果為南疆蘋果園繡線菊蚜種群調查與測報提供了重要科學依據。

關鍵詞

蘋果園;"繡線菊蚜;"種群動態;"空間分布;"抽樣技術

中圖分類號：

S"433.3

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023013

Spatiotemporal"dynamics"and"survey"sampling"techniques"of"Aphis"spiraecola"population"in"apple"orchards"of"southern"Xinjiang

WANG"Yaqiao1，2，"YANG"Long2，"PAN"Yunfei2，"CAO"Huayi1，2，"FENG"Hongzu1*，"LU"Yanhui2*

（1."College"of"Agronomy，"Tarim"University，"Alar"843300，"China;"2."State"Key"Laboratory"for"Biology"of"Plant"Diseases"

and"Insect"Pests，"Institute"of"Plant"Protection，"Chinese"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Beijing"100193，"China）

Abstract

Aphis"spiraecola"is"a"major"pest"in"apple"orchards"of"southern"Xinjiang."This"paper"analyzed"the"population"dynamics，"spatial"distribution"pattern，"sampling"number"and"sequential"sampling"of"A.spiraecola"in"apple"orchards"in"the"Aksu"area."The"results"showed"that"population"dynamics"of"A.spiraecola"in"the"apple"orchard"presented"an"obvious"single"peak"during"May"to"August，"and"June"encountered"the"population"peak"period."During"the"period"with"the"highest"population，"the"spatial"pattern"of"A.spiraecola"in"apple"orchards"was"clustered，"and"population"density"displayed"no"significant"difference"in"different"directions"of"the"apple"tree."The"optimal"theoretical"sampling"model"was"N=t2/D2（163.90/m+0.16）."Given"the"economic"threshold"of"1"500"individuals/12"branches，"the"sequential"sampling"model"formula"was"Tn=1"500n±1"534n."Our"results"provided"an"important"scientific"basis"for"the"investigation"and"monitoring"of"A.spiraecola"population"in"apple"orchards"of"southern"Xinjiang.

Key"words

apple"orchard;"Aphis"spiraecola;"population"dynamic;"spatial"distribution;"sampling"technique

繡線菊蚜Aphis"spiraecola又稱蘋果黃蚜，屬半翅目Hemiptera蚜科Aphididae，寄主植物主要包括蘋果、桃、梨、山楂、柑橘、繡線菊等［13］。繡線菊蚜具有分布范圍廣、繁殖速度快、發生代數多、為害嚴重等特點，是蘋果樹上的一種主要害蟲［47］。該蚜蟲在蘋果園中一年發生10多代，以卵在枝條、芽縫或樹干裂縫內越冬，春季蘋果樹發芽時開始孵化為害［89］。繡線菊蚜具有明顯的趨嫩習性，喜歡取食生長中的新芽和幼葉，被害葉片常呈褪綠斑點，并向背面橫向卷曲或卷縮，影響葉片的光合作用和枝條的正常生長，嚴重時造成樹勢衰弱，提早落葉［10］;同時會誘發煤污病等多種病害，影響蘋果品質及產量，給蘋果生產帶來嚴重的經濟損失［1112］。新疆維吾爾自治區阿克蘇等南疆地區是蘋果的優勢產區，當地干旱少雨、日照充足的自然條件適宜蘋果產業的發展。近年來，繡線菊蚜在南疆蘋果園發生為害嚴重，但其種群調查、測報技術缺乏，生產上農戶缺乏測報信息指導，多憑借經驗進行防治，提前打保險藥等不科學施藥問題以及防治不及時問題突出導致其成為影響當地蘋果安全綠色生產的一個重要限制因子。

空間分布格局是昆蟲種群的重要屬性之一，反映了其種群在田間的分布特征，是田間昆蟲抽樣技術的基礎。在河南［13］、山東［14］等生態區域果園中繡線菊蚜為聚集分布。然而，昆蟲的空間分布格局不僅與其自身的生物學特性關系密切，還受寄主植物種類、昆蟲發育歷期、種群密度和生長環境等多種因素影響，因此同種昆蟲在不同地區、不同生態環境下可能呈現出不同的分布格局。例如，草地貪夜蛾幼蟲在中國［15］、巴西［16］、阿根廷［17］的玉米田為聚集分布，但在墨西哥［18］呈現隨機分布格局。芒果園中薊馬種群密度較高時為聚集分布，密度低時呈隨機分布或均勻分布［19］。本研究系統調查了南疆阿克蘇地區荒漠綠洲農林生態系統中繡線菊蚜在蘋果園的種群發生，并分析了蚜蟲主要為害期種群的空間分布特征，以期為當地田間種群調查和防控提供科學依據。

1"材料與方法

1.1"試驗地點

試驗在阿克蘇地區溫宿縣水稻農場和阿克蘇市紅旗坡農場的12個蘋果園進行。選取的蘋果園面積均不少于6"000"m2，相鄰果園距離不小于2"000"m，被調查的蘋果園為常規管理，品種均為‘富士’，樹齡10～15年，產量2"000"kg/667m2左右。

1.2"調查方法

在所選取的每個蘋果園內采取五點取樣法調查繡線菊蚜種群數量，樣點間距離至少15"m，每點選取樹冠大小一致的蘋果樹2株，每株蘋果樹東、西、南、北4個方向各隨機選取3個30"cm長的一年生嫩枝，各枝條相距40"cm左右，目測法調查樹枝上繡線菊蚜數量。每塊樣地共計調查10株蘋果樹，每株果樹共調查12個枝條。調查于2022年5月中旬開始，每7"d調查1次，至8月中旬繡線菊蚜在果園中種群數量極低時結束，共調查了13次。

1.3"試驗設計與數據統計分析

繡線菊蚜種群動態調查以單個蘋果園作為1次重復，以各時期12個蘋果園中調查到的平均種群數量（單位：頭/12枝）代表該時期的種群密度。

種群空間分布型分析選取6月份繡線菊蚜種群發生高峰時期的調查數據，以單株蘋果樹作為重復，計算各樣地繡線菊蚜種群密度的均值m和方差值S2，再利用m和S2計算各樣地繡線菊蚜種群的聚集度指數。數據分析運用Microsoft"Excel"2007、SPSS"27.0軟件完成。

1.3.1"回歸模型分析

采用Iwao［20］"m*-m模型和Taylor［21］冪法則進行回歸分析。

Iwao提出的生物種群空間分布方程：m*=α+βm，式中m代表平均蟲口密度，m*=m+（S2-m）/m，m*為種群平均擁擠度，S2為樣本方差;α代表分布基本成分的平均擁擠度：當α=0時，種群均勻分布，分布的基本成分為單個個體;α＞0時，個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群;α＜0時，個體間相互排斥，分布的基本成分為單個個體。β為基本成分的空間分布型：β＞1時為聚集分布;β=1時為隨機分布;β＜1時為均勻分布。

Taylor等［21］提出的平均蟲口密度（m）與樣本方差（S2）的對數值之間的關系式：lgS2=lgα+blgm，其中α是一個與樣本大小及計算方法相關的因子，受環境異質性影響;b為聚集特征性指數。當lgα＞0，b=1時，種群為不依賴于密度的聚集分布;當lgα＞0，b＞1時，種群為依賴于密度的聚集分布;當lgα=0，b=1時，種群為隨機分布;當lgα＜0，b＜1時，種群為均勻分布。

1.3.2"聚集度指數分析

計算每個樣點單株蘋果樹（即12枝條）的平均蟲口數量和方差，計算分析下列各項聚集度指數值來判定繡線菊蚜的空間分布型。

聚塊指數m*/m［22］。當m*/mgt;1時，種群為聚集分布;當m*/m=1時，為隨機分布;當m*/mlt;1時，為均勻分布。

擴散系數C=S2/m。當Cgt;1時，種群為聚集分布;當C=1時，為隨機分布，當Clt;1時，為均勻分布。

久野指數CA=（S2-m）/m2。當CAgt;0時，種群為聚集分布;當CA=0時，為隨機分布；當CAlt;0時，為均勻分布。

負二項分布值K=m2/（S2-m）。當0lt;Klt;8時種群為聚集分布;當K≥8時，為隨機分布；當Klt;0時，為均勻分布。

1.3.3"空間分布型形成原因分析

利用Blackith［23］提出的聚集均數（λ）對繡線菊蚜的聚集原因進行分析，種群聚集均數（λ）"公式為：λ=mγ/2K。其中m為平均蟲口密度，K為負二項分布值，γ表示自由度為2K時的卡方分布的函數，計算λ時應用0.5的概率值。

判斷標準：當λlt;2時，聚集發生現象是由環境條件引起的;而當λ≥2時，聚集發生現象是由環境條件和昆蟲本身聚集習性共同影響造成的。

1.3.4"不同方位種群密度比較

將每個果園所調查蘋果樹東、西、南、北4個方位各3個枝條上的繡線菊蚜數量平均化處理，采用線性混合模型（linear"mixed"model）分析蘋果樹不同方位上繡線菊蚜種群密度的差異，其中，果樹方位作為固定效應，樣地作為隨機效應。

1.3.5"種群密度調查抽樣數確定

采用Iwao提出的抽樣數公式，建立蘋果園繡線菊蚜的理論抽樣數計算模型：

N=（t2/D2）［（α+1）/m+β-1］；

式中：Ｎ為最適理論抽樣數;t為一定概率下的置信水平（當P=95%時，t=1.96）;D為抽樣過程中的允許誤差，通常取0.1、0.2、0.3，α、β為Iwao回歸模型m*-m回歸式的截距和斜率，m為平均密度。

采用Iwao提出的復合序貫抽樣技術：Tn=nm0±tn［（α+1）m0+（β-1）m20］；

其中，m0為防治指標，根據牟少敏等［24］提出繡

線菊蚜的防治指標為每百葉（新梢2、4葉各半）500

頭，結合本試驗實際調查方法，確定防治指標為1"500頭/12枝;Tn為田間抽樣數為"n時對應的累計蟲口數;t為一定概率下的置信水平（當P=95%時，t=1.96）;α、β為Iwao回歸模型m*-m回歸式的截距和斜率。在抽樣過程中，如果蟲量大于上限則表明種群密度高于防治指標，如果蟲量低于下限則表示種群密度低于防治指標，否則需繼續抽樣。

2"結果與分析

2.1"繡線菊蚜的種群消長動態

蘋果園繡線菊蚜的種群密度呈現先上升后下降的趨勢，始見于5月中旬，6月上旬種群增長較快，6月中旬達到高峰期，8月上旬基本消失（圖1）。

2.2"繡線菊蚜的空間分布型

2.2.1"聚集度指數

12塊蘋果園樣地的擴散系數Cgt;1，聚塊指數m*/mgt;1，聚集度指標久野指數CAgt;0，負二項分布K指標在0～8之間（表1），根據各聚集度指標含義判定：12塊樣地內繡線菊蚜的空間分布型均為聚集分布。

2.2.2"回歸分析結果

繡線菊蚜分布的m*/m"回歸方程式為"m*=1.16m+162.90（R2=0.98），參數α=162.90gt;0，表明繡線菊蚜在蘋果園分布的基本成分為個體群，且個體間相互吸引，參數β=1.16gt;1，說明其基本成分為聚集分布（圖2）;繡線菊蚜Taylor冪法則回

2.3"繡線菊蚜種群聚集原因

12塊樣地的λ值均大于2（表2），表明繡線菊蚜聚集是由環境條件和昆蟲本身聚集習性共同引起的。

2.4"不同方位繡線菊蚜種群密度"

繡線菊蚜種群密度在蘋果樹東、西、南、北4個方位上差異不顯著（χ2=1.72，df=3，P=0.759"7），表明繡線菊蚜種群密度在不同水平方位上一致（圖4）。

2.5"繡線菊蚜種群密度調查最優抽樣技術

2.5.1"理論抽樣數

將繡線菊蚜的Iwao"m*-m回歸模型系數α=

162.90，β=1.16代入公式得最佳理論抽樣模型：N=t2/D2（163.90/m+0.16），由此得出不同誤差條件下（D=0.1，0.2，0.3）的理論抽樣數（表3），隨著繡線菊蚜單株蟲口密度的增大，理論抽樣數逐漸減小。例如：D=0.3時，當蟲口密度為500頭/12枝時，所需抽樣量為21株（每株隨機抽樣12枝）;當蟲口密度為2"000頭/12枝時，所需抽樣量為10株（每株隨機抽樣12枝）。

2.5.2"序貫抽樣數

將防治指標定為m0=1"500頭/12枝，將繡線菊蚜的Iwao"m*-m回歸模型系數α=162.90，β=1.16代入公式Tn=nm0±tn［（α+1）m0+（β-1）m20］中得出：Tn=1"500n±1"534n，不同的取樣數計算出相應的累積蟲口密度的上限值T（n）′和下限值T（n）″，建立序貫抽樣表（表4）。實際應用中，在一定的抽樣數下，當累計蟲口數小于下限值，則不需要進行防治，當累計蟲口數大于上限值需采取相應的措施，當累計蟲口數處于上下限之間，繼續進行抽樣調查。

3"結論與討論

本研究通過在5月-8月系統調查阿克蘇地區蘋果園中繡線菊蚜的種群動態發現，繡線菊蚜從5月中旬開始在蘋果園發生為害，于6月中旬達種群密度的高峰期，7月份蚜蟲種群逐漸消退，至8月中旬基本消失。害蟲種群增長的高峰期亦是害蟲測報與防治的關鍵時期，因此，本研究分析了6月上旬繡線菊蚜種群增長高峰期時其種群在南疆蘋果園中的分布格局，并確定該時期的抽樣技術。綜合"Iwao"m*-m"模型和"Taylor"冪法則2種回歸分析方法以及聚集度指標測定，發現蘋果園中繡線菊蚜的空間分布型為聚集分布，個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群，且聚集度隨著種群密度的增大而升高，這與河南［13］、山東［14］等地的研究結果一致。根據對聚集均數（λ）的分析發現，繡線菊蚜的聚集是其生物學特性與生境條件相互作用的結果。繡線菊蚜具有強烈的趨嫩習性，繁殖速度極快，在短期內便可達到較高的種群密度，且無翅蚜活動能力較弱，易造成蚜棒效應［8，11］。這可能是引發繡線菊蚜聚集分布的重要生物學原因。

通過"Iwao理論抽樣數和序貫抽樣模型，確定了繡線菊蚜的最適理論抽樣數和序貫抽樣方程。結果表明，在同一允許誤差值下，繡線菊蚜在果園中不同密度下的理論抽樣數隨著蚜蟲平均蟲口密度增大，所需抽樣數逐漸減少。在田間實際調查中以樣枝為抽樣單位，根據蟲口密度確定抽樣數量。序貫抽樣表的制定，可在繡線菊蚜防治過程中節省人力物力，本研究建立的序貫抽樣表僅局限于配合本研究的抽樣方法應用。對于繡線菊蚜的具體抽樣方法，還需要比較不同的抽樣方法的精度和變異系數加以確定，以便在生產中加以推廣應用。另外，繡線菊蚜在果樹東、西、南、北4個方位上的種群密度無顯著差異，表明繡線菊蚜對單株果樹的方位無選擇偏好。在實際調查過程中，僅通過調查果樹單一方位枝條上的繡線菊蚜數量即可代表整株蘋果樹上種群分布情況，使得取樣調查更省時、高效。

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（責任編輯：田"喆）