小興安嶺沼澤濕地土壤線蟲的分布及影響因素

董小琪

近年來天然濕地逐漸退化，為及時掌握濕地生物現狀，對不同沼澤濕地及土壤深度線蟲分布特征探討并分析其影響因素。結果表明：小興安嶺各沼澤濕地類群組成各有不同，草甸與森林沼澤濕地間有差異。多樣性指數顯示，草甸與灌叢沼澤濕地間優勢度指數具有顯著差異（P＜0.05），森林同草甸、灌叢沼澤濕地間均勻度指數有顯著差異（P＜0.05），多樣性、豐富度和均勻度指數隨土壤深度增加而減小。營養結構上，植物寄生線蟲相對多度森林沼澤濕地顯著低于草甸和灌叢（P＜0.05），土壤深度增加其先增加后減少，食細菌線蟲變化相反。影響土壤線蟲群落特征的因子有土壤pH值、含水量、全磷和有機碳。

濕地提供包括水質凈化、生物多樣性保護等重要的生態系統服務。我國是世界上濕地資源最豐富的國家之一，然而小興安嶺沼澤濕地退化程度嚴重，因為其在國家生態保護總體戰略中具有特殊地位，所以探究小興安嶺沼澤濕地生物多樣性對于濕地生態系統保護具有重要意義。土壤動物是濕地生態系統的重要組成生物。就豐度和多樣性而言，線蟲是土壤動物的優勢類群，功能結構是物質循環和能量流動的重要決定因素之一。本研究對小興安嶺地區典型沼澤濕地和土壤深度線蟲群落分布進行研究并分析環境因子對其的影響，研究結果可為小興安嶺濕地生態保護及科學管理提供理論依據。

研究區概況與研究方法

研究區概況。研究區地處小興安嶺烏伊嶺保護區，黑龍江省東北部（48°33′～48°50′N，129°00′～129°28′E），溫帶大陸性季風氣候，冬季干燥、夏季多雨，年平均降水量為584毫米。地勢中心高四周平緩，林區湖沼相連，沼澤濕地保存相對完好，是我國北方高緯度地區中具有代表性、多種類的濕地自然保護區。土壤類型主要為暗棕壤、沼澤土、草甸土等。

研究方法。以小興安嶺地區的烏伊嶺國家級自然保護區為研究區，土壤線蟲為研究對象。依據典型沼澤濕地設置各類型2個100平方米大樣方，大樣方內以五點取樣法設置20平方米樣方，隨機選取3個樣點作為重復。采樣過程中去除土壤表面凋落物和腐殖質，于4℃恒溫冰箱保存。用濕漏斗法（Baermann）分離土壤線蟲，根據《中國土壤動物檢索圖鑒》和《長白山森林土壤線蟲》用光學顯微鏡鑒定到屬。

數據分析。對土壤線蟲分析使用SPSS25.0的單因素方差（one-way ANOVA）。主成分分析法（PCA）分析線蟲群落結構的差異性。皮爾遜（Pearson）相關性分析探究土壤線蟲與環境因子的相關性，繪圖使用oringin2022。

土壤線蟲群落多樣性特征如下公式：

多樣性指數（H′）=-ΣPi×（lnPi）

優勢度指數（λ）=ΣPi2

均勻度指數（J）=H′/lnS

豐富度指數（SN）=（S-1）/lnN

式中，S為鑒定分類單元數，Pi為第i個分類單元中物種個體數所占比例，N為某個樣本鑒定物種總數。

研究結果與分析

小興安嶺土壤線蟲群落組成特征。研究區內共捕獲土壤線蟲1892條（表1），隸屬2綱6目25科38屬。優勢類群包括具脊墊刃屬、擬繞線屬和類突腔唇屬3屬，占總數的67.91%；常見類群包含針屬、叉針屬等11屬，占總數的26.59%；稀有類群包含擬盤旋屬、擬毛刺屬等25屬，占總數的5.50%。

表1 土壤線蟲群落組成

類群 草甸沼澤濕地 灌叢沼澤濕地 森林沼澤濕地 總計

數量 占比（%） 數量 占比（%） 數量 占比（%） 數量 占比（%） 多度

植物寄生線蟲（Pl）

具脊墊刃屬 125 38.46 160 39.90 333 28.56 618 32.66 +++

類突腔唇屬 53 16.31 110 27.43 34 2.92 197 10.41 +++

針屬 23 7.08 5 1.25 25 2.14 53 2.80 ++

叉針屬 4 1.23 8 2.00 20 1.72 32 1.69 ++

野外墊刃屬 - - 5 1.25 24 2.06 29 1.53 ++

墊刃屬 1 0.31 5 1.25 22 1.89 28 1.48 ++

擬盤旋屬 13 4.00 - 0.00 4 0.34 17 0.90 +

擬毛刺屬 4 1.23 - - 1 0.09 5 0.26 +

劍尾墊刃屬 1 0.31 2 0.50 - - 3 0.16 +

螺旋屬 2 0.62 - - 1 0.09 3 0.16 +

溝環屬 2 0.62 - - - - 2 0.11 +

毛刺屬 1 0.31 - - 1 0.09 2 0.11 +

盤旋屬 - - - - 1 0.09 1 0.05 +

食真菌線蟲（Fu）

滑刃屬 5 1.54 27 6.73 18 1.54 50 2.64 ++

真滑刃屬 - - 2 0.50 15 1.29 17 0.90 +

莖屬 4 1.23 1 0.25 4 0.34 9 0.48 +

墊咽屬 1 0.31 1 0.25 2 0.17 4 0.21 +

食細菌線蟲（Ba）

擬繞線屬 5 1.54 31 7.73 434 37.22 470 24.84 +++

繞線屬 - - 5 1.25 114 9.78 119 6.29 ++

頭葉屬 48 14.77 8 2.00 9 0.77 65 3.44 ++

畸頭屬 1 0.31 4 1.00 29 2.49 34 1.80 ++

盆咽屬 1 0.31 1 0.25 28 2.40 30 1.59 ++

擬麗突屬 8 2.46 - - 1 0.09 9 0.48 +

無咽屬 2 0.62 1 0.25 1 0.09 4 0.21 +

真畸頭屬 - - - - 2 0.17 2 0.11 +

棱咽屬 - - 1 0.25 - - 1 0.05 +

巴氏屬 - - 1 0.25 - - 1 0.05 +

威爾斯屬 - - - - 1 0.09 1 0.05 +

捕食-雜食線蟲（Pr）

真矛線屬 1 0.31 7 1.75 36 3.09 44 2.33 ++

表矛線屬 5 1.54 9 2.24 5 0.43 19 1.00 ++

縊咽屬 6 1.85 - - - - 6 0.32 +

短體長針屬 5 1.54 - - - - 5 0.26 +

小帕克屬 1 0.31 2 0.50 - - 3 0.16 +

中矛線屬 - - 2 0.50 - - 2 0.11 +

索努斯屬 - - 1 0.25 1 0.09 2 0.11 +

三孔屬 - - 2 0.50 - - 2 0.11 +

拱唇屬 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

穿咽屬 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

無孔小咽屬 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

合計 325 100 401 100 1166 100 1892 100

其中草甸沼澤濕地共分離土壤線蟲325條，28屬，優勢類群為具脊墊刃屬、頭葉屬和類突腔唇屬，占總數的69.54%；灌叢沼澤濕地土壤線蟲401條，優勢類群為具脊墊刃屬和類突腔唇屬，占總數的67.33%；森林沼澤濕地土壤線蟲1166條，優勢類群為擬繞線屬和具脊墊刃屬，占總數的65.78%。

主成分分析（PCA）表明，不同沼澤濕地土壤線蟲群落結構有一定差異但不顯著（圖1）。0～10厘米森林與草甸沼澤濕地有一定差異，PCA累計貢獻率為23.3%；10～20厘米土壤深度不同沼澤濕地無明顯差異，且森林沼澤濕地類群最為豐富，PCA累計貢獻率為33.3%；20～30厘米土壤深度森林與草甸沼澤濕地有一定差異，PCA累計貢獻率為35.6%。

小興安嶺土壤線蟲群落多樣性特征。不同沼澤濕地多樣性（H′）和豐富度指數（SN）均呈現草甸＞灌叢＞森林，單因素方差顯示，優勢度指數（λ）草甸與灌叢沼澤濕地間具有顯著性差異（P＜0.05）；均勻度指數（J）森林沼澤濕地與草甸和灌叢沼澤濕地具有顯著性差異（P＜0.05）。

三種土壤深度多樣性和豐富度指數均呈0～10厘米＞10～20厘米＞20～30厘米，隨土壤深度增加呈降低趨勢，而優勢度則相反。單因素方差顯示，多樣性指數0～10厘米與20～30厘米間具有顯著差異（P＜0.05）；優勢度指數0～10厘米與10～20厘米、20～30厘米有顯著差異（P＜0.05）；豐富度指數0～10厘米顯著高于10～20厘米、20～30厘米（P＜0.05）；均勻度指數20～30厘米與0-10厘米、10～20厘米間具有顯著差異（P＜0.05）（圖2）。

小興安嶺土壤線蟲群落營養結構特征。不同沼澤濕地各營養類群相對多度不同。植物寄生線蟲在各沼澤濕地均為主要類群，而森林沼澤濕地植物寄生線蟲相對多度顯著低于草甸和灌叢（P＜0.05）；食細菌線蟲為僅次于植物寄生線蟲的類群，森林沼澤濕地的食細菌線蟲相對多度顯著高于草甸和灌叢（P＜0.05）；而食真菌線蟲和捕食-雜食線蟲類群在三種沼澤濕地類型中均無顯著差異。

植物寄生線蟲在各土壤深度均為主要類群，隨土壤深度增加，其相對多度呈先增加后減少趨勢，其中0～10厘米相對多度顯著低于10～20厘米和20～30厘米（P＜0.05）；隨土壤深度增加食細菌線蟲相對多度呈先減少后增加趨勢，0～10厘米相對多度顯著高于10～20厘米（P＜0.05）；食真菌線蟲隨土壤深度增加呈先減少后增加，0～10厘米的相對多度顯著高于10～20厘米（P＜0.05）；捕食-雜食線蟲在不同土壤深度相對多度變化不顯著（圖3）。

環境因子對土壤線蟲群落的影響。土壤pH值與線蟲類群數（P＜0.05）、多樣性指數（P＜0.01）、豐富度指數（P＜0.01）正相關，與優勢度指數負相關（P＜0.05）；土壤含水量與捕食-雜食線蟲正相關（P＜0.05）；全磷與土壤線蟲類群數（P＜0.01）、多樣性指數（P＜0.05）、豐富度指數（P＜0.05）正相關；土壤有機碳與均勻度指數負相關（P＜0.05）（圖4）。

討論

土壤線蟲群落分布差異。不同沼澤濕地和土壤深度會對土壤線蟲群落分布產生影響。研究發現各沼澤濕地優勢類群、常見類群和稀有類群組成各有不同，可能是不同沼澤濕地所供應的營養物質、食物資源數量和質量以及不同植被的植株形態所營造的微環境綜合作用結果。

土壤線蟲多樣性特征可反映環境變化對土壤線蟲群落的影響。森林沼澤濕地多樣性和豐富度指數最高，說明其土壤線蟲群落穩定且其種類豐富多樣，這與森林通常表現出的較大的生物和結構復雜性一致。不同土壤深度多樣性、豐富度與均勻度指數均為0～10厘米最高，符合土壤線蟲表聚性。而優勢度指數0～10厘米顯著低于10～20厘米和20～30厘米（P＜0.05），說明隨土壤深度增加優勢物種在群落中發揮作用增大。

植物寄生線蟲在各沼澤濕地中均為主要類群，森林沼澤濕地食細菌線蟲顯著高于草甸和灌叢（P＜0.05），可能是森林植物物種豐富度高，根系分泌物的數量及多樣性高，對細菌生物量產生了有益影響，研究發現單位根干生物量植物寄生線蟲數量隨植物物種豐富度增加而減少，可能是森林沼澤濕地植物寄生線蟲顯著降低的原因。隨土壤深度增加植物寄生線蟲先增加后減少，可能表層植物物種豐富影響植物寄生線蟲，而隨土層加深植物減少相對多度增加，深層土壤養分降低從而抑制線蟲相對多度。

土壤線蟲群落與環境因子的關系。土壤pH值與線蟲多樣性和豐富度指數呈正相關，猜測土壤pH值可通過改變土壤酶活性、根系分泌物以及凋落物等過程影響微生物種群，進而間接影響線蟲群落多度和多樣性；土壤含水量與捕食-雜食線蟲呈正相關（P＜0.05），植物依靠水分有效性獲取資源使植物寄生線蟲對水分敏感。而楊銳等在高寒草地研究表明植物寄生線蟲與土壤含水量呈負相關，產生差異的原因可能是實驗地點不同，導致土壤含水量功效不同。

本研究通過分析小興安嶺不同沼澤濕地和土壤深度線蟲群落結構、多樣性和營養結構上的分布特征，發現從草甸到灌叢再到森林演替進程中土壤線蟲組成和多樣性增加，而土壤線蟲群落表聚性明顯，隨土壤深度增加結構組成和多樣性有所降低。沼澤濕地類型和土壤深度對植物寄生線蟲和食細菌線蟲影響顯著，且兩類線蟲相對多度變化大致相反。影響土壤線蟲群落特征的顯著因子有土壤pH值、含水量、全磷和有機碳。而不同沼澤濕地類型和土壤深度影響土壤線蟲群落的內部機制還有待進一步研究。

（作者單位：哈爾濱師范大學）