烏伊嶺自然保護區土壤線蟲群落特征差異性及影響因子研究

陳子萱

我國東北凍土區因全球氣候變暖和人為活動等影響，土壤理化環境發生改變。土壤線蟲群落特征能在一定程度上反映土壤環境狀況，為探討土壤線蟲群落對凍土環境變化的響應，本文以土壤線蟲為研究對象，在烏伊嶺自然保護區內分別位于島狀多年凍土區和非凍土區調查分析土壤線蟲群落特征的差異，并探討土壤環境因子對土壤線蟲群落的影響。結果表明：位于島狀多年凍土區土壤線蟲的個體數量顯著高于非凍土區，植物寄生線蟲和食細菌線蟲存在顯著性差異（P＜0.05）。土壤線蟲總數的最高值均出現在0～10厘米土層，個體數量隨土層加深而遞減。線蟲生態指數分析表明，凍土退化給線蟲群落帶來的干擾程度增加，非凍土區土壤生態系統對外界干擾恢復程度較大。土壤含水量、全磷和有機碳是影響烏伊嶺自然保護區土壤線蟲數量和群落特征的重要環境因素。

島狀多年凍土，在連續多年凍土帶外圍和中、低緯度的高原和高山區呈島狀分散，由許多分散的凍土塊體組成。土壤線蟲在土壤系統中種類豐富、數量繁多、分布廣泛，并且適應能力強、營養類群豐富、對環境變化反應迅速。我國關于土壤線蟲的研究集中在農田和濕地等類型，內容主要涉及人為干擾措施的影響。由于凍土生態系統特殊性，對凍土中土壤線蟲群落特征尤其是島狀多年凍土區的研究相對較少，為揭示土壤線蟲對凍土生態系統變化的響應，了解島狀多年凍土區土壤線蟲群落結構特征及環境因子差異性，文章以土壤線蟲為研究對象，調查烏伊嶺自然保護區中土壤線蟲群落特征差異以及影響因子，以期為寒帶生態系統的生物多樣性保護提供相關理論依據。

研究概況與研究方法

研究區域及采樣設置。研究地點是烏伊嶺國家級自然保護區，位于黑龍江省東北部（48°33'～48°50'N，129°00'～129°28'E），小興安嶺頂部東北段（圖1）。于2022年8月，在其隨機選取4個樣地，分別兩處位于島狀多年凍土區，兩處位于非凍土區。每個樣地內用五點取樣法，除去地上凋落物采集0～10厘米、10～20厘米和20～30厘米土層的土壤，將土壤平均分為兩份，用于土壤理化性質分析和線蟲分離。土壤裝入自封袋，低溫運輸，4℃冰箱保存。

線蟲分離和鑒定及理化因子測定。用燒杯量取100毫升土壤，利用改進的貝曼漏斗分離法分離36小時，參照《中國土壤動物檢索圖鑒》和《長白山森林土壤線蟲》鑒定線蟲的種類和數量。

土壤含水量為烘干法測定；土壤pH值為pH酸度計測定；土壤有機碳含量為硫酸-重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；土壤全氮含量為半微量凱氏法測定；土壤全磷含量為NaOH熔融-鉬藍比色法測定。

數據處理與分析。利用SPSS20.0軟件的單因素ANOVA檢驗，評價不同凍土區土壤線蟲群落特征的差異顯著性。采用Pearson相關分析和冗余分析法（RDA），研究線蟲群落特征與土壤理化性質的相關關系。使用Origin2021進行繪圖，土壤線蟲群落的生態指標使用Excel2010計算。

結果與分析

島狀多年凍土區土壤線蟲數量和群落組成差異性。如表1所示，在烏伊嶺自然保護區內共捕獲土壤線蟲1 518條，經鑒定共有2綱6目21科35屬。其中優勢類群為具脊墊刃屬（51.04%），擬繞線屬（35.54%）和類突腔唇屬（8.37%）等30個屬，為該地區的常見類群，占總捕獲量的75.33%；其余類群為稀有類群，占總捕獲量均小于0.10%。其中植物寄生線蟲和食細菌線蟲種類比較豐富，被檢測到的均有22屬；捕食雜食線蟲和食真菌線蟲種類較少，檢測到的分別有9和4屬。在島狀多年凍土區內，共有線蟲25屬；非凍土區內，共有線蟲29屬。在島狀多年凍土區和非凍土區中優勢線蟲相對豐度分別為32.03%和84.38%，而在島狀多年凍土區三孔屬和索努斯屬在非凍土區相對豐度從1.56%和2.05%降低到0.00%和0.15%。盤旋屬、短體長針屬和無咽屬在非凍土區內相對豐度均較低，在島狀多年凍土區中則未檢出。

表1 島狀多年凍土區土壤線蟲群落組成

土壤線蟲營養類群及屬 c-p值 島狀多年凍土區 總計

位于凍土區 不位于凍土區

食細菌線蟲

盆咽屬 1 0.001 0.043 0.019

頭葉屬 2 0.063 0.011 0.039

擬麗突屬 2 0.001 0.006 0.003

擬繞線屬 2 0.576 0.152 0.355

繞線屬 2 0.016 0.012 0.014

威爾斯屬 2 0.001 0.000 0.001

畸頭屬 3 0.034 0.009 0.023

真畸頭屬 3 0.002 0.000 0.001

棱咽屬 3 0.001 0.000 0.001

無咽屬 4 0.000 0.004 0.002

食真菌線蟲

莖屬 2 0.002 0.004 0.003

真滑刃屬 2 0.004 0.021 0.011

滑刃屬 2 0.017 0.021 0.019

墊咽屬 4 0.001 0.006 0.003

植物寄生線蟲

類突腔唇屬 2 0.058 0.137 0.091

墊刃屬 2 0.028 0.012 0.021

具脊墊刃屬 2 0.320 0.844 0.510

野外墊刃屬 2 0.022 0.014 0.018

叉針屬 2 0.007 0.040 0.022

劍尾墊刃屬 2 0.001 0.001 0.001

針屬 2 0.010 0.043 0.024

擬盤旋屬 3 0.001 0.007 0.004

盤旋屬 3 0.000 0.001 0.001

螺旋屬 3 0.001 0.001 0.001

毛刺屬 4 0.001 0.009 0.005

擬毛刺屬 4 0.001 0.001 0.001

短體長針屬 4 0.000 0.006 0.003

捕食-雜食線蟲

三孔屬 3 0.016 0.000 0.009

真矛線屬 4 0.047 0.007 0.029

表矛線屬 4 0.025 0.003 0.015

索努斯屬 4 0.021 0.001 0.012

卡勃屬 4 0.004 0.000 0.002

小帕克屬 4 0.002 0.000 0.001

縊咽屬 5 0.014 0.006 0.011

中矛線屬 5 0.002 0.003 0.003

島狀多年凍土區土壤線蟲群落結構特征差異。水平分布上（圖2），在所有土壤樣品中島狀多年凍土區的線蟲相對豐度高于非凍土區（P＜0.05），其中植物寄生線蟲和食細菌線蟲存在顯著性差異（P＜0.05），而捕食-雜食線蟲和食真菌線蟲無顯著性差異。

垂直分布上（圖3），土壤線蟲個體數量在不同土層深度顯著差異性（P＜0.05），土壤線蟲總數的最高值均出現在0～10厘米土層，個體數量隨土層加深而遞減。植物寄生線蟲相對豐度的垂直分布在不同土層深度上都具有顯著性差異（P＜0.05），食細菌線蟲相對豐度在0～10厘米和10～20厘米存在顯著性差異。

島狀多年凍土區土壤線蟲生態指數差異。由表2可以看出，島狀多年凍土區的土壤線蟲多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數均比非凍土區值高，而優勢度的趨勢則相反，說明反映組成土壤線蟲群落的多樣性、豐富性及數目的分配都有所降低，而土壤線蟲優勢屬在群落中發揮的作用卻增加。然而，在非凍土區土壤線蟲植物寄生線蟲指數顯著高于島狀多年凍土區（P＜0.05），PPI值有明顯變化，WI值下降，MI值在非凍土區略微上升，NCR值在島狀多年凍土區中無顯著差異（P＞0.05）。

表2 烏伊嶺自然保護區土壤線蟲群落的生態指數

H'多樣性指數 J均勻度指數 SR豐富度指數 λ優勢度指數 MI自由生活線蟲成熟度指數 NCR線蟲通路比值 WI瓦斯樂卡指數 PPI植物寄生線蟲指數

島狀多年凍土區 2.893 0.851 5.318 0.076 2.102 0.890 0.981 18.053

非凍土區 2.829 0.832 5.081 0.088 2.163 0.898 0.866 21.144

島狀多年凍土區土壤線蟲群落特征與環境因子的相關關系。本研究中Pearson相關分析結果表明（圖4），島狀多年凍土區上土壤線蟲數量、組成結構以及生態指數的差異與土壤含水量、全磷和有機碳的變化密切相關。土壤線蟲類群數與全磷呈顯著正相關（P＜0.05），植物寄生線蟲與土壤有機碳呈顯著正相關（P＜0.05），而捕食-雜食線蟲與土壤含水量呈顯著正相關（P＜0.01）。優勢度與土壤含水量呈正相關，其他土壤線蟲群落特征與環境因子之間無顯著相關性。

對土壤線蟲類群進行冗余分析（圖5），結果顯示排序軸長度小于1，土壤線蟲類群的分布可使用線性模型，對環境因子和排序軸應用蒙特卡擬合方法進行顯著性檢驗。2個排序軸共同解釋了的類群組成變化22.23%，表明排序軸1和2最能反映島狀多年凍土區上土壤線蟲群落類群組成差異的影響梯度。土壤有機碳（P=0.047）和含水量（P=0.047）為顯著解釋變量，分別對群落的解釋率為29.6%和18.5%，是影響島狀多年凍土區土壤線蟲群落的主要環境因子。

討論

島狀多年凍土區土壤線蟲群落組成和結構的差異性。土壤線蟲是反映生態環境變化的重要指標之一，土壤線蟲群落組成受多種環境因素影響而存在一定的差異。本研究發現，非島狀凍土上所有食細菌線蟲、食真菌線蟲和捕食-雜食線蟲的比例明顯降低，而植物寄生線蟲的比例顯著增加，其原因是島狀多年凍土區的緯度較低，凍土退化使植物根系更發達，同時植物對土壤水分的消耗，進一步增加了植物寄生線蟲危害。

線蟲生態指數能有效評價生態系統健康狀況。MI和PPI值都反映出島狀多年凍土區退化導致土壤環境不穩定，土壤環境受干擾程度較高。WI值可以表明島狀多年凍土區的土壤健康狀況相較于非凍土區好，但整個烏伊嶺自然保護區土壤健康程度較差，礦化過程主要是由植物寄生線蟲參與。NCR值在島狀多年凍土區中無顯著差異，可以說明烏伊嶺自然保護區島狀多年凍土區土壤有機質的分解過程均以細菌為主。

影響島狀多年凍土區土壤線蟲群落的主要環境因素。土壤養分和水分含量是影響線蟲群落的重要環境因素。已有研究表明，土壤含水量變化對生活在土壤顆粒水膜中的線蟲主要是自由生活線蟲有著顯著的調控作用。本研究中，烏伊嶺自然保護區不同凍土下土壤線蟲數量、組成結構以及生態指數的差異與土壤含水量、全氮和有機碳的變化密切相關。土壤線蟲類群數與土壤全磷呈現顯著正相關關系，表明線蟲類群數對島狀多年凍土區的全磷含量具有良好指示作用。植物寄生線蟲與土壤有機碳含量也呈現出顯著正相關關系，植物寄生線蟲的豐度也可以指示土壤中有機碳的含量。

相比島狀多年凍土區，凍土退化改變植物和土壤之間的水熱環境，從而增加了植物寄生線蟲的危害。在本研究中，土壤水分含量和植物寄生線蟲在島狀多年凍土區之間差異顯著，主要是由于凍土退化消耗導致土壤含水量顯著上升，并且凍土退化導致多數植物葉片具有較低的N∶P，這引起非凍土區中自由生活線蟲比例和線蟲多樣性下降，危害土壤健康狀況。然而，土壤有機碳含量在不同年份和季節間有顯著差異，單一時間點對其測定不能全面反映島狀多年凍土區土壤水分變化。因此，在未來研究中需進一步探索烏伊嶺自然保護區土壤有機碳含量的動態變化及其與線蟲群落的關系。

通過研究烏伊嶺自然保護區土壤線蟲群落組成、結構、生態指數和環境因子等特征差異表明，島狀多年凍土可以顯著影響植物寄生線蟲的數量、群落結構和生態指數特征。位于島狀多年凍土區上的三孔屬和索努斯屬線蟲比例高于非凍土區，有效抑制了植食線蟲優勢度的增加，促進了雜食/捕食類線蟲比例增加，由此可見凍土退化導致非凍土區上的土壤線蟲數量減少并且植物寄生線蟲的比例上升，導致線蟲多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數等均有所下降，說明凍土退化給土壤生態系統帶來的干擾程度增加，而非凍土區土壤線蟲群落結構受到干擾程度較高。土壤含水量、全磷和有機碳是影響烏伊嶺自然保護區土壤線蟲數量和群落特征的環境因素。

（作者單位：哈爾濱師范大學地理科學學院）