木棉樹形結構和葉性狀對生境要素的響應研究

毛開澤 高漫娟 吳睿 張月萍 程希平

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202211012

毛開澤， 高漫娟， 吳睿， 等， 2024.

木棉樹形結構和葉性狀對生境要素的響應研究 ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 863-872.

MAO KZ， GAO MJ， WU R， et al.， 2024.

Tree shape structure and leaf trait responses to habitat elements of Bombax ceiba? ［J］.

Guihaia， 44（5）： 863-872.

摘? 要：? 植物形態結構是植物本身與外部環境共同作用的結果。為了分析木棉樹形結構與葉性狀的相關關系，探索地形、土壤和氣象要素對木棉生長的影響，以及揭示木棉的生長策略和適應機制，該文以云南省西雙版納國家級自然保護區內230棵木棉為研究對象，測定6個樹形結構指標，8個葉性狀指標以及所在區域地形、氣象、土壤養分等生境要素，使用結構方程模型和變差分解分析各生境要素對木棉樹形結構和葉性狀的影響和解釋度。結果表明：（1）木棉樹形結構各觀測指標之間、葉性狀各觀測指標之間存在相關性（P＜0.05）。（2）生境要素各觀測指標對木棉生長具有較強影響，其中年均降雨量、坡度、平均溫度對木棉生長指標的解釋率較高，是影響木棉生長的主要生境指標。（3）從標準化路徑系數看，3個生境要素對木棉樹形結構和葉性狀影響具有一致性，均表現為地形要素＞氣象要素＞土壤要素。（4）3個生境要素疊加解釋了樹形結構和葉性狀分別為43.5%和12.3%，表現出樹形結構對生境環境的響應大于葉性狀對環境響應的特點。研究結果初步探明了木棉不同生長指標對環境要素的適應策略，為木棉在異質生境的培育、繁殖以及木棉人工林高效經營等提供了理論依據和實踐參考。

關鍵詞： 木棉， 生境要素， 樹形結構， 葉性狀， 冗余分析， 結構方程模型

中圖分類號：? Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2024）05-0863-10

收稿日期：? 2023-04-05? 接受日期： 2023-06-29

基金項目：? 國家自然科學基金（31860206）。

第一作者： 毛開澤（1997—），碩士研究生，研究方向為植物地理，（E-mail）1965567607@qq.com。

*通信作者：? 程希平，博士，教授，研究方向為森林生態學，（E-mail）xipingcheng2012@163.com。

Tree shape structure and leaf trait responses to

habitat elements of Bombax ceiba

MAO Kaize1， GAO Manjuan1， WU Rui1， ZHANG Yueping1， CHENG Xiping1，2*

（ 1. School of Geography and Ecotourism， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China; 2. Southwest Research

Center for Eco-Civilization， National Forestry and Grassland Administration， Kunming 650224， China ）

Abstract：? Morphology and structure of plants are the results from the joint action of itself and the external environment. In order to analyze the correlation between? tree shape structure and leaf trait of Bombax ceiba， and to explore the influence of topographic， soil， and meteorological elements on its growth shape， and to reveal its growth strategy and adaptation mechanism， we studied 230 B. ceiba trees in Xishuangbanna National Nature Reserve of Yunnan Province and measured six tree shape structure indexes， eight leaf trait indexes， and habitat elements of regional topographic， meteorology， and soil. The effects and explantation of habitat elements on? tree shape structure and leaf trait of B. ceiba were analyzed by structural equation model and variation decomposition. The results were as follows： （1） There were correlations among the indexes of tree shape structure and among the indexes of leaf trait （P < 0.05）. （2） The observed indexes of habitat elements had a strong influence on the growth indexes of B. ceiba leaves. The mean annual precipitation， slope and average temperature had a higher interpretation rate on the growth indexes of B. ceiba leaves， and were the dominant habitat indexes affecting the growth of B. ceiba. （3） According to the standardized path coefficient， the three habitat elements had the same effects on? tree shape structure and leaf trait of B. ceiba， and all of them were in the order of topographic element＞meteorological element＞soil element. （4） The superposition of three habitat elements explained that tree shape structure and leaf trait were 43.5% and 12.3%， respectively， indicating that the response of tree shape structure to habitat environment was greater than that of leaf trait to? environment. The results of this study preliminarily explore the adaptation strategies of different growth indexes to environmental elements of B. ceiba， which provides theoretical basis and practical reference for the cultivation and propagation of B. ceiba in heterogeneous habitats and efficient management of B. ceiba plantation.

Key words： Bombax ceiba， habitat elements， tree shape structure， leaf trait， redundancy analysis， structural equation model

近百年來，全球氣候呈現顯著的變暖趨勢，使得全球平均氣溫、平均降水量都在發生改變（苑丹陽等，2020）?！禝PCC全球升溫1.5 ℃特別報告》指出，未來全球氣溫仍持續升高，干旱程度會加?。↖PCC， 2018），氣候的變化使得樹木生長受到不同程度的影響（Deslauriers et al.， 2007），從而改變了森林生態系統的結構和功能（Bonan， 2008）。因此，在氣候變化背景下，明確樹木生長指標對環境因子的響應，有助于更好地了解森林生態系統的變化趨勢，為植物生長、保護和管理提供理論依據。

目前，對植物功能性狀的研究不再局限于對單一或成組性狀水平的研究，而是越來越多地關注性狀間的內在聯系與權衡關系（Wright et al.， 2004）。明晰植物功能性狀與環境、生態系統的內在聯系，有助于揭示植物的生長策略及資源分配模式，探討其生理生態過程的內在機制，可以為研究生態系統的能量流動和物質循環提供更加可靠的背景數據以及更準確地預測氣候變化對植物群落的影響（Wright et al.， 2004; 何蕓雨等，2019）。樹形結構能夠描述森林生長狀況，反映其生長、競爭、更新等自然過程以及受人類活動的影響，其中，胸徑和樹高是預測群落發展趨勢的兩個指標（李晨笛等，2023）。木棉在其形態構建過程中往往會受到外部環境的影響。溫度是影響樹木樹形結構的氣候因子之一（Delpierre et al.， 2019）。樹木的徑向生長常常受益于生長季早期溫度的升高。一方面，樹木徑向生長所需的非結構性碳水化合物的產生依賴于葉片光合作用，而光合作用依賴于葉綠素和光合酶的作用，生長季溫度的升高可加快光合酶的功能（Shi et al.， 2015），從而可增加木質部生長所需的碳水化合物的累積。另一方面，肥沃的土壤能為植物的生長提供更多的營養物質（尤其是可利用性N、P），影響植物的生產力及其他生物學過程，促進樹木生長。海拔梯度差異使得溫度、濕度、光照等諸多環境因子發生劇烈變化，成為影響樹木生長的一個重要指標（蔡禮蓉等，2017）。葉片作為植物的基本結構和功能單位，是植物、土壤、大氣能量和物質交換的重要器官，葉片性狀對環境變化的敏感性直接或間接影響著植物的生理生態過程。土壤養分是植物葉片性狀構建過程中生長物質和能量的來源，海拔的變化會間接影響溫度、降水、光照等因子產生再分配，導致氣候環境的空間異質性，影響植物的生長發育并對植物功能性狀的變化產生間接作用（Cornelissen et al.， 2003）。由于環境的微小變化會使植物表現出不同的外部形態差異，因此探究環境要素對同種植物的不同性狀影響具有重要意義。盡管已有學者對植物功能性狀與環境關系進行了調查，但研究樹種主要集中于胡楊（魏圓慧等，2021； 石義強等，2023）和錦雞兒（羅源林等，2022； 楊建紅等，2023）等少數樹種。因此，為更準確地探究植物功能性狀與環境之間的相關關系，還需要擴大對不同樹種的研究。

本研究以云南省西雙版納國家級自然保護區內230棵木棉（Bombax ceiba）為研究對象，測定6個樹形結構指標、8個葉性狀指標以及所在區域的地形、氣象、土壤養分等生境要素。通過相關性分析、冗余分析（redundancy analysis，RDA）、主成分分析（principal component analysis，PCA）、結構方程模型（structural equation model，SEM）分析以及變差分解（variation decomposition）檢驗研究，擬探討以下問題：（1）樹形結構各觀測指標、葉性狀各觀測指標有無相關性；（2）不同生境觀測指標對木棉生長影響差異；（3）樹形結構和葉性狀對同一生境不同生境要素響應差異。通過以上問題的研究，為實現木棉野外種群的建立和保護提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于云南省西雙版納國家級自然保護區（100SymbolpB@50′—101SymbolpB@06′ E、21SymbolpB@08′—22SymbolpB@25′ N），海拔在480～1 400 m之間，以山原盆地和山丘溝谷鑲嵌交錯為主。該區域溫濕適宜，擁有充沛的光熱水資源，全年降水雨量為1 200～1 600 mm，年平均氣溫為21.8 ℃，日照時數為2 293.4 h。西雙版納是中國熱帶雨林集中分布的重要區域，土壤類型主要由磚紅壤與紅壤組成，土壤呈酸性（馬順容等，2020），全磷、硝態氮含量較為豐富。保護區地處熱帶生物區系向亞熱帶生物區系過渡的生物地理群落交錯帶上（朱華等，2015），森林植被復雜，喬木層物種豐富，同時林下物種多樣，形成了我國獨特的熱帶雨林生態系統。主要伴生樹種有相思樹（Celtis timorensis）、大藥樹（Antiaris toxicaria）、耳草（Hedyotis auriclaria）、南山花（Prismatomeris connate）等。

1.2 木棉生長指標測定

通過野外實地調查，對西雙版納國家級自然保護區范圍內自然生長狀況下的230株木棉分別進行形態結構和生境要素的測定。

使用丈量尺測量每棵木棉的樹高（height，H）、胸徑（diameter at breast height，DBH）、冠幅（crown breadth，CB）、枝下高（height to crown base，HCB）；從東南西北四個方位數分枝數（number of branches，NB）；利用等比例關系求算出削尖度（taperingness，T）。每株木棉從東南西北四個方位的冠層中部外圈摘取充分伸展且健康完整的20枚葉片。利用CID便攜式激光葉面積儀（CID CI-202，USA）測定每片葉的葉長（leaf length，LL）、葉寬（leaf width，LW）、葉面積（leaf area，LA）、周長（perimeter，P）；通過島津分析天平（ATY124，Japan）稱其葉片的鮮重（leaf fresh weight，LFW）、飽和重（leaf saturated weight，LSW）、干重（leaf dry weight，LDW），其中葉片含水量（leaf water content，LWC）計算公式為LWC（%）=（LFWSymbolm@@LDW）/LDW×100。

1.3 生境要素測定

利用手持式GPS儀實測出每株木棉所在地的經緯度、海拔（altitude，A）、坡向（exposure，E）等數據，再利用地質羅盤測其坡度（slope，S）。對所測坡向進行數量化處理，坡向數據的測量以面朝東方開始，按順時針方向旋轉至東北方向賦值為1～8，后將各項觀測指標進行標準化和歸一化處理（陳瑩等，2019）。根據5點取樣法在木棉生長區域采取土樣，均勻混合每樣方同一層5個點表土層0～20 cm的土樣放進布袋帶回實驗室，將土壤風干、研磨、過篩，帶入實驗室測定全氮（total nitrogen， TN）、全磷（total phosphorus， TP）、有效磷（available phosphorus， AP）、銨態氮（ammonium nitrogen， AN）、硝態氮（nitrate nitrogen， NN）的化學指標（劉蕾等，2021），5項指標均進行3次重復。氣象數據來自中國地面氣象站勐臘站（101°35′ E、21°28′ N），獲取2009至2018年10年的平均氣溫（average temperature， AT）、平均相對濕度（mean relative humidity， MRH）、年均降雨量（mean annual precipitation， MAP）（htpp：//data.cma.cn/），樣地基本特征如表1所示。

1.4 數據處理

采用Excel 2016、SPSS 22.0、Amos 21.0和Canoco 5.0軟件對數據進行統計分析。首先，在α=0.01的顯著性水平下，采用Pearson法分別對木棉樹形結構各指標、葉性狀各指標進行相關分析。然后，對樹形結構各指標、葉性狀各指標、土壤要素、地形要素以及氣象要素分別做主成分分析，利用第1主成分軸載荷因子除以相應主成分特征值的平方根作為各觀測變量的系數。在Amos 21.0統計軟件中使用結構方程模型擬合， 使用卡方值/自由度（Chi-square/df）進行擬合優度比較；CFI值和GFI值大于0.9以上為理想（董靈波等，2021）。最后，采用Canoco 5.0軟件進行冗余分析（RDA）和變差分解，得到不同生境要素對木棉形態影響大小以及對木棉形態結構的解釋率。

2? 結果與分析

2.1 樹形結構指標、葉性狀指標相關性分析

皮爾遜相關分析表明，樹高與胸徑、冠幅、枝下高、分枝數呈極顯著正相關，胸徑與冠幅、枝下高、分枝數呈極顯著正相關，冠幅與枝下高、分枝數呈極顯著正相關，削尖度與樹高、枝下高呈極顯著負相關，整體上木棉樹形結構各觀測指標之間相關性較強。對葉性狀各指標進行相關性分析可知，葉面積、葉長、葉寬與葉干重呈極顯著負相關，與其余各指標呈極顯著正相關；周長與葉干重呈顯著負相關，與其他各指標呈極顯著正相關；鮮重、飽和重、干重與含水量呈極顯著負相關，與其他各指標呈極顯著正相關（圖1）。

2.2 生境要素、木棉指標權重分析

對3個生境要素指標和木棉形態各指標進行冗余分析（RDA）。前兩軸分別解釋總方差的60.52%和8.01%，共解釋了68.53%，說明RDA的結果可靠。環境因子對木棉生長指標解釋大小依次為年均降雨量（46.4%）＞坡度（7.9%）＞平均溫度（5.7%）＞海拔（4.3%）＞全氮（1.9%）＞有效磷（1.5%）＞硝態氮（1.4%）＞銨態氮（1.3%）＞平均相對濕度（1.2%）＞坡向（0.5%）（圖2）。

應用主成分分析（PCA）可有效表征結構方程模型（SEM）中觀測變量和對應潛變量的關系。計算3個生境要素以及兩類木棉生長指標進行權重系數，發現樹高、胸徑、冠幅3個指標在樹形結構權重中所占比重較大，其系數分別為0.241、0.287、0.316。葉面積、葉長、葉寬、葉片含水量在葉性狀中權重占比較大，其系數分別為0.254、0.255、0.217、0.221。全氮、全磷、有效磷在土壤要素中所占權重較大，權重系數分別為0.252、0.243、0.250。平均相對濕度在氣象要素中權重占比最大，系數為0.467，而坡度在地形要素中所占權重最大，系數為0.580（表2）。

2.3 生境要素對木棉樹形結構、葉性狀路徑分析

利用結構方程模型（SEM）檢驗氣象要素、土壤要素及地形要素對木棉樹形結構與葉性狀的效應， 最優模型與數據之間具有較高匹配度 （GFI=0.998；AGFI=0.968；SRMR＜0.005）。木棉樹形結構與葉性狀呈極顯著負相關（P＜0.01），相關系數為-0.47。地形要素、氣象要素和土壤要素三者相關性較強，呈極顯著正相關（P＜0.01）。由路徑分析可得，地形要素、氣象要素、土壤要素對木棉樹形結構均為正向影響，其中地形要素和氣象要素產生極顯著正向影響（P＜0.01），路徑系數分別為0.47和0.39，土壤要素影響較小，路徑系數為0.12。3個生境要素對木棉樹形結構和葉性狀影響存在差異，地形要素對葉性狀具有極顯著負向影響，路徑系數為-0.32，而氣象要素、土壤要素兩者對木棉葉性狀無顯著影響（圖3）。

2.4 生境要素對樹形結構、葉性狀解釋分析

氣象要素、地形要素和土壤要素是生境要素的重要組成部分，對植物的生長具有重要意義。利用變差分解分析量化地形要素、氣象要素和土壤要素單獨及交互作用對木棉樹形結構與葉性狀的貢獻（圖4）。結果表明，3個生境要素的總疊加作用解釋了木棉樹形結構的43.5%。其中，地形要素解釋最大，為18.6%；其次是氣象要素，解釋了樹形結構的17.5%；土壤要素解釋度最小，僅為12.4%。相較于樹形結構解釋而言，土壤要素、地形要素以及氣象要素對葉性狀的總解釋度低于樹形結構，總解釋度為12.3%。地形要素、土壤要素和氣象要素3個生境要素對木棉樹形結構解釋度分別為6.0%、20.1%和4.7%。

3? 討論與結論

3.1 木棉樹形結構對生境要素的響應

樹形結構與環境生境要素具有較強的相關關系。本研究中，3個生境要素對樹形結構具有較大影響，其中地形要素對木棉樹形結構解釋度最高，氣象要素次之，而土壤要素解釋最小?？梢姡跓釒в炅种械匦螌δ久薜纳L影響最大。雷靜品等（2012）探討了不同海拔梯度上氣候變化對樹木徑向生長的影響，結果顯示隨著海拔的變化限制青海云杉徑向生長的氣候因子從降水轉變為溫度，不同季節的限制因子也發生變化，與本文研究結果存在差異，原因可能是地形的變化引起木棉生長區水分和濕度產生變化，當海拔較低時木棉可以從地面汲取較多水分以及土壤養分，但隨著海拔的升高，氣溫下降，大氣壓降低，光強增加，直接影響植物的代謝和調節過程，限制了樹木的生長（Pan et al.， 2009），故表現出地形解釋較大的特點。同時，本研究結果與Hu和 Fan（2016）研究結果相似，即樹干半徑增量與相對濕度和降雨量呈正相關，而與日最高氣溫呈負相關。研究發現，木棉樹高、胸徑、冠幅3個生長指標具有顯著正相關（P＜0.01），應對環境時表現出一致性，這可能是木棉內部基因、外部環境兩者共同作用所造成。王婷等 （2010）在伏牛山地區對華山松生長研究發現， 5、6月份氣溫升高，蒸發增強，容易造成土壤水分虧缺，進而影響華山松的生長，這一研究結果與本文研究結果存在差異，原因可能在于春夏之交的高溫對華山松生長有顯著的限制作用，而本研究區位于熱帶地區，不僅溫度較高，而且水分充足，水分能夠通過影響細胞的壓縮進而影響細胞分裂和生長（Muller et al.， 2011），較高的溫度有利于增強木棉的光合作用，有利于生成更多的碳水化合物用于木棉樹的生長，從而更好地進行樹形結構的構建。

3.2 木棉葉性狀對生境要素的響應

樹木的葉性狀不僅受到樹木本身遺傳因素的影響，同時還可能受到各種環境因子的調控（Rathgeber et al.， 2016）。研究發現，土壤要素對葉性狀解釋度最大，地形要素其次，而氣象要素最小。同時，路徑分析表明地形要素與氣象要素對木棉葉性狀具有負向影響且地形要素影響大于氣象要素。而木棉葉面積、周長、葉片含水量、葉寬、葉長與硝態氮、全氮、有效磷呈正相關，反映出木棉生長過程中將更多土壤養分用于葉片性狀構建，本研究結果與黃磊等（2021）對杉木生長與土壤養分的關系研究一致，表明當土壤養分越高（如本研究的有效磷）的提高，木棉葉性狀傾向于有更大的周長、葉面積和更高的比葉面積。因此，在養分更充足的情況下，西雙版納的木棉傾向于快速投資型生長策略，本研究結果與很多研究結果相似（羅達等，2021； 劉思文等，2021； 黃鄭雯等，2022）。氣象要素對葉性狀影響會因環境差異而變化。在本研究中，葉面積、周長、葉片含水量、葉長、葉寬與年均降水量、平均相對濕度呈正相關，與平均氣溫呈負相關。這表明空氣濕度與土壤濕度對木棉葉性狀具有促進作用，而高溫對葉性狀起到抑制作用，表現為溫度升高會使葉片氣孔關閉，減少光合作用，進而影響木棉生物量的積累，該位置處于熱帶季風氣候影響區域，4月中旬正值當地旱季（枯水期后期），光照充足，溫度較高對葉片影響較顯著，體現為高溫對葉性狀的抑制，但樹形結構相較于葉性狀而言，對于環境變化敏感度較小，夏季溫度升高對自身養分傳輸與形態構建影響不大，使得在標準化路徑系數中表現為正向影響，研究結果與前人研究結果一致，即干旱缺水環境對植物生長具有抑制作用（施欽等，2019）。

3.3 木棉樹形結構與葉性狀的相關性及其對環境條件的適應策略

植物形態結構能夠客觀表達植物對外部環境的適應（孟婷婷等，2007）。大尺度上，氣候要素對植物功能性狀的分布起決定性作用；在中等尺度上，土地利用和干擾起主要作用；在小尺度或局地范圍內，地形要素和土壤要素決定性狀的表達（Venn et al.， 2011）。本研究表明，氣象要素、地形要素以及土壤要素三者具有極顯著相關關系（P＜0.01），但對木棉形態結構表現出不同影響，其中地形要素對樹形結構和葉性狀影響最大，其次為氣象要素，土壤要素影響最小。這表明木棉生長指標受種源地的溫度、水分以及土壤養分共同作用，而不是由溫度或水分單獨決定（Barboni et al.， 2004）。氣象要素決定著木棉生長所需的溫度和水分，海拔、坡度和坡向等地形要素則通過影響水、熱、光的分配進而改變區域溫、濕狀況，而土壤受到溫度、降水、生物活動以及地質變化等影響，能夠營造適合植物生長的物質層，該層蘊含植物生長所需的養分、能量以及合適的土壤酸堿性，最終影響其生長（Huang et al.， 2018； 劉憲釗等，2021）。本研究發現，樹形結構與葉性狀具有極顯著負相關關系，而3個生境要素對樹形結構解釋度（43.5%）高于葉性狀（12.3%），表明木棉在不同生長階段會依據自身需求進行資源分配。本研究結果與前人研究一致，當木棉處于幼苗發育階段時，為使其自身的快速生長獲得營養，通過增大葉面積、比葉面積進而增強捕獲光合能力，同時吸收大量水分，滿足其旺盛生長活動，以此提高幼苗階段生存力（楊巧等，2022）。當木棉進入生長穩定期或停滯期時，通過減小葉面積、比葉面積來降低植物的蒸騰作用，減少葉片消耗過多的營養以及水分；葉片含水率的減少有利于木棉發育穩定期間代謝的減少，保障積累更多資源，有效保障木棉樹形結構擴展，對于木棉構建優勢種群提供便利條件（Wright et al.， 2002; 丁曼等，2014； 劉媛霜等，2020）。當然，木棉生長指標不僅包括樹形結構與葉性狀，能集中反映對光照吸收和水分匯集的年輪性狀以及枝條與主干的夾角等在生長過程中具有重要參與作用，未來應該進一步增加更多生長指標對環境要素響應的研究，使其更具合理性。

本研究結果表明，木棉樹形結構各指標、葉性狀各指標廣泛且半數以上可達到極顯著相關水平，體現出同一生境下木棉樹形結構、葉性狀自身調整具有相似性的特征。3個環境要素對木棉樹形結構與葉性狀影響存在差異，表現出對樹形結構影響更大的特點。當然，木棉在生長過程中為應對生境環境的變化，樹形結構與葉性狀之間采取負相關關系，這是樹形結構與葉性狀形成不同組合來應對環境的變化結果。

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（責任編輯? 周翠鳴）