貓兒山三種森林類型林下植物葉片與土壤化學計量特征

鄧麗麗 秦惠珍 史艷財 韋霄 呂仕洪

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202303044

鄧麗麗， 秦惠珍， 史艷財， 等， 2024.

貓兒山三種森林類型林下植物葉片與土壤化學計量特征 ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 885-894.

DENG LL， QIN HZ， SHI YC， et al.， 2024.

Stoichiometric characteristics of understory plant leaves and soil of three forest types in Maoershan ［J］.

Guihaia， 44（5）： 885-894.

摘? 要：? 為探究貓兒山不同森林類型林下植物葉片與土壤化學計量特征，揭示其林下植物適應策略。該文對貓兒山針闊混交林（ZK）、常綠闊葉次生林（CLC）和常綠闊葉林（CL）林下草本層和灌木層主要植物葉片與土壤的化學元素含量進行測定，分析其化學計量特征及其相互之間的內在聯系。結果表明：（1）從總體上看，草本層和灌木層植物葉片的C、N含量差異不顯著，草本層植物葉片P、K含量極顯著高于灌木層，N∶P顯著低于灌木層；草本層植物更易受N限制，灌木層植物更易受P限制且其N和P利用效率更高；不同森林類型之間的灌木層植物葉片化學計量差異不顯著，草本層植物葉片N含量、C∶N和C∶P差異顯著，針闊混交林草本層植物的養分利用效率較高。（2）3種森林類型的土壤C、N含量顯示，CL>CLC>ZK且彼此之間差異極顯著，針闊混交林土壤的P含量最高而C∶P、N∶P最低。（3）針闊混交林的土壤顯著影響林下植物部分葉片化學計量，另外2種森林類型的土壤影響不顯著。綜上認為，貓兒山不同森林類型的土壤化學計量存在顯著或極顯著差異，林下不同層次的植物對營養元素的需求以及環境適應策略不同；針闊混交林土壤對林下植物葉片化學計量影響較強，由于有機質分解效率較低導致土壤受N限制，因此應加強針闊混交林的N素管理。該研究結果為森林管理提供了數據支持。

關鍵詞： 貓兒山， 森林類型， 土壤， 草本層， 灌木層， 化學計量特征

中圖分類號：? Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2024）05-0885-10

收稿日期：? 2023-09-12? 接受日期： 2023-10-17

基金項目：? 廣西青年科學基金 （2020GXNSFBA297153）； 國家自然科學基金 （31960241）； 國家林業和草原局重點研發項目 （GLM? ［2021］037號）。

第一作者： 鄧麗麗（1992—），碩士，助理研究員，研究方向為森林生態學，（E-mail）denglilimini@163.com。

*通信作者：? 呂仕洪， 副研究員， 研究方向為植物資源利用與恢復生態學，（E-mail）lshh@gxib.cn。

Stoichiometric characteristics of understory plant leaves

and soil of three forest types in Maoershan

DENG Lili1， QIN Huizhen2， SHI Yancai1， WEI Xiao1， L Shihong1*

（ 1. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006，

Guangxi， China; 2. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China）

Abstract：? Exploring the stoichiometric characteristics of understory plants leaves and soils in different forest types in Maoershan can reveal the adaptation strategies of understory plants in Maoershan， and provide data support for forest management. In this paper， coniferous and broad-leaved mixed forest （ZK）， evergreen broad-leaved secondary forest （CLC） and evergreen broad-leaved forest （CL） in Maoershan were selected as three forest types， the leaf stoichiometry of main plants in herb layer and shrub layer， and the soil stoichiometry under three forest types were measured and analyzed. The results were as follows： （1） There was no significant difference in leaf C and N contents between herb layer and shrub layer， but P and K contents in herb layer were extremely significantly higher than that in shrub layer， and N∶P was significantly lower than that in shrub layer. Plants in herb layer was more likely to be restricted by N， plants in shrub layer was more likely to be restricted by P and the utilization efficiency of N and P were higher. There was no significant difference in leaf stoichiometry of plants in shrub layer among different forest types， but there were significant differences in leaf N content， C∶N， C∶P of plants in herb layer among different forest types. Plants in herb layer of ZK had higher nutrient use efficiency. （2） The soil C and N contents of the three forest types showed that CL > CLC > ZK， and there were extremely significant differences among the three forest types. The soil P content of ZK were the highest， while that of C∶P and N∶P were the lowest. （3） Soil in ZK significantly affected some leaf stoichiometry of plants in herb layer and shrub layer， while the other two forest types had no significant effect on underforest plants. To sum up， there are significant or extremely significant differences in soil stoichiometry among different forest types in Maoershan. The nutrient requirements and environmental adaptation strategies of plants in herb layer and shrub layer are different. The soil of ZK has a strong influence on the leaf stoichiometry of understory plants， and the soil with low decomposition efficiency of organic matter in this forest type， and the soil is limited by N due to the low decomposition efficiency of organic matter， so the management of N in the mixed forest should be strengthened.

Key words： Maoershan， forest type， soil， herb layer， shrub layer， stoichiometric characteristics

生態化學計量學是分析多重化學元素質量平衡及其對生態交互作用影響的理論和科學，化學計量特征研究對揭示物種的生態策略和適應性具有重要的生理學意義（李秀等，2023）。葉片作為植物最敏感的器官，對環境變化敏感、可塑性強，其功能性狀承載較多的環境變化信息，與植物生物量及其資源獲取和利用密切相關（Niinemets & Kull， 2003; Wright et al.， 2004），從葉片化學計量角度研究植物的環境適應性已成為生態學研究的熱點之一。慕宗杰等（2020）認為植物葉片功能性狀與土壤的關系最為密切，植物通過凋落物分解來改善土壤質量，而土壤質量對植被生長及群落演替速度和方向等有重要影響。研究植物葉片與土壤化學計量的響應關系，對揭示植物的生態適應策略具有重要意義。

林下植物主要包括森林冠層下的灌木、草本、藤本和喬木幼樹等，是森林生態系統的重要組成部分，不同生活型植物占據不同的空間環境（朱喜等，2014; 張乃木等，2020）。近年來，森林生態系統C、N、P化學計量的研究多集中于喬木層或喬木-凋落物-土壤耦合系統（王珂等，2023；余雅堯等，2023），對林下植物的研究相對較少。然而，有研究表明不同生活型植物葉片的C、N、P含量及其計量比差異顯著（巴格登等，2023），灌木植物P含量顯著低于一年生和多年生草本植物（劉小菊等，2020）。林下植物作為森林的更新與補充，在森林發展過程中發揮著重要作用，對不同森林類型草本層和灌木層植物的葉片化學計量進行研究，可了解不同森林類型林下植物對營養環境的適應策略。

貓兒山國家級自然保護區現存有較大面積的原始森林植被及垂直帶譜，尤其是原生性亞熱帶常綠闊葉林，具有巨大的生態服務價值和很高的科研價值。但是，由于人為干擾的影響，部分原生植被已退化為常綠闊葉次生林、針闊混交林、灌叢和草叢等，因此對其森林生態系統功能造成了較大的影響。Holl（2017）認為原生林退化威脅著生物多樣性和生態安全。目前，貓兒山森林植物與土壤的響應研究大部分是針對森林上層優勢植物開展的，林下植物對土壤因子的響應研究較少（黃金鈴和蔣得斌，2002; 朱彪等，2004）。因此，本文結合貓兒山森林現狀，以針闊混交林（ZK）、常綠闊葉次生林（CLC）和常綠闊葉林（CL）3種不同森林類型的林下植物為研究對象，測定植物葉片和土壤的化學元素含量，分析其化學計量特征及其相互之間的內在聯系，旨在探討：（1）貓兒山不同森林類型之間同一林下層（草本層和灌木層）植物以及同一森林類型不同林下層之間植物葉片化學計量的差異；（2）貓兒山不同森林類型之間土壤化學計量的差異；（3）貓兒山不同森林類型草本層和灌木層植物葉片與土壤化學計量的相關性。以期揭示該區不同森林類型林下植物的生態適應策略，并為貓兒山森林管理提供基礎數據。

1? 材料與方法

1.1 研究區概況

貓兒山國家級自然保護區位于廣西東北部，地理坐標為110°20′—110°35′ E、25°48′—25°58′ N，總面積為17 008.5 hm2，主峰貓兒山海拔為2 141.5 m。貓兒山屬中亞熱帶山地氣候，山頂年均溫7 ℃，最高溫23 ℃，最低溫-1.9 ℃，山腳年均溫為16～18 ℃，大于10 ℃的年積溫在6 000 ℃左右，年降水量在2 500 mm以上。該區常綠闊葉林和常綠針闊混交林帶分布在海拔300～1 200 m之間（黃金鈴和蔣得斌，2002; 朱彪等，2004），本研究選取該林帶內3種不同類型的森林（針闊混交林、常綠闊葉次生林和常綠闊葉林），分析和比較其林下草本層和灌木層植物葉片及土壤化學計量特征。

1.2 取樣和處理方法

2019年8月，在上述3種森林類型中，參考張增可等（2019）和喻理飛等（2000）的方法，各設置一個20 m × 20 m的臨時樣地（表1）。根據方格法選取樣地4個邊角及中心設立5個5 m × 5 m的方格樣方，在樣方中選擇草本層和灌木層蓋度較大或數量較多、能滿足采樣要求的植物作為葉片采集對象，草本層包括草本及草質藤本，灌木層包括灌木、木質藤本和不高于5 m的喬木幼樹（表2）。采集其成熟、形狀和葉色正常且無病蟲害的葉片，5個樣方中重復出現的植物分別取樣后混合為1份樣品，每種植物葉樣鮮重不少于100 g，帶回實驗室后將葉片在烘箱內120 ℃殺青30 min，之后在80 ℃下烘干至恒重并研磨粉碎，過100目篩以備葉片養分含量測定。

在各森林類型的5個樣方內分別用土鉆鉆取0～20 cm的土壤，將所采土樣做好記錄并帶回實驗室風干，揀除石塊和細根等雜質后研磨，使其過100目篩備用。

1.3 樣品分析

葉片元素含量測定包括碳（leaf carbon content， LC）、氮（leaf nitrogen content， LN）、磷（leaf phosphorus content， LP）和鉀（leaf potassium content， LK）的含量，并計算其碳氮比（LC∶LN）、碳磷比（LC∶LP）、氮磷比（LN∶LP）和鉀磷比（LK∶LP）。土壤元素含量測定包括碳（soil carbon content， SC）、氮（soil nitrogen content， SN）和磷（soil phosphorus content， SP）的含量，并計算其碳氮比（SC∶SN）、碳磷比（SC∶SP）和氮磷比（SN∶SP）。

根據吳陶紅等（2023）的測定方法，LC、LN和SN采用元素分析儀（德國 Elementar Vario Macro cube）測定，LP、LK、SC和SP分別采用鉬銻抗比色法、火焰光度法、重鉻酸鉀容量法-外加熱法和氫氧化鈉熔融法-鉬銻抗比色法測定。

1.4 數據統計分析

使用Excel進行數據整理。數據整理時，為滿足正態分布要求和ANOVA假設，使用ln（x+1）將各類數據進行自然對數轉換，使用SPSS 23.0軟件進行t檢驗和單因素方差分析（one-way ANOVA），并對不同森林類型的各指標參數進行顯著性檢驗（Duncan法，顯著性水平為0.05），使用Person系數對林下植物葉片化學計量與土壤因子進行相關性分析。

2? 結果與分析

2.1 不同森林類型的林下植物葉片化學計量特征

根據3種森林類型林下草本層和灌木層植物葉片化學計量的分析結果（表3）， 從總體上來看， LP、LK、LC∶LP和LN∶LP在2個林下層之間均差異極顯著，草本層LP和LK極顯著高于灌木層，LC∶LP和LN∶LP極顯著低于灌木層，LC∶LN顯著低于灌木層，兩者之間的LN、LC、LK∶LP和LN∶LK差異不顯著。

通過比較不同森林類型、同一林下層植物葉片化學計量特征的結果顯示，常綠闊葉次生林草本層植物LN顯著高于針闊混交林，但與常綠闊葉林差異不顯著；針闊混交林的草本層植物LC∶LN（21.953）顯著高于另外2種森林類型，常綠闊葉林和針闊混交林的草本層植物LC∶LP顯著高于常綠闊葉次生林，3種森林類型之間的灌木層植物化學計量特征差異不顯著。

比較同一森林類型、不同林下層植物葉片化學計量的分析結果，常綠闊葉林中各項指標在不同林下層間均差異不顯著，常綠闊葉次生林的草本層植物LN、LP、LK均顯著或極顯著高于灌木層，而LC∶LN、LC∶LP、LN∶LP、LN∶LK則顯著或極顯著低于灌木層；LC和LK∶LP在2個林下層之間差異不顯著，針闊混交林中僅灌木層LN∶LP顯著高于草本層，其他指標差異不顯著。

2.2 不同森林類型的土壤化學計量特征

土壤化學計量分析結果（表4）顯示，3種森林類型的SN和SC均為CL>CLC>ZK，其中SN相互之間差異極顯著，常綠闊葉林SC極顯著高于針闊混交林，但與常綠闊葉次生林差異不顯著，針闊混交林SP極顯著高于另外2種森林類型，SC∶SP和SN∶SP均表現為針闊混交林極顯著低于另外2種森林類型，SC∶SN在3種森林類型之間差異不顯著。

2.3 林下植物葉片與土壤之間化學計量特征的相關性

由表5可知，常綠闊葉次生林與常綠闊葉林中的草本層植物葉片與土壤化學計量間的相關性均未達到顯著水平，針闊混交林中LP與SP呈顯著負相關，LC∶LN與SN∶SP呈顯著正相關。

根據表6的分析結果，針闊混交林灌木層植物的LN∶LK與SN呈顯著負相關但與SC∶SP呈顯著正相關，LK∶LP與SC∶SN呈顯著負相關；常綠闊葉林灌木層植物的SN與LK∶LP呈顯著正相關。

3? 討論與結論

3.1 不同森林類型不同林層植物葉片化學計量特征的差異

C、N、P和K元素共同影響著植物的生長且彼此間相互影響， 同時元素含量的動態平衡及其化學計量特征是植物生產力和土壤肥力的直接影響因素（俞月鳳等，2014; 董雪等，2019）。本研究中，林下植物葉片的C含量為411.067 g·kg-1，低于全球植物葉片的平均水平（464 mg·g-1）以及云南季風常綠闊葉林植物葉片C平均含量（470.3 g·kg-1）（He et al.，2000; 劉萬德等，2010）。這可能是由于本研究的研究對象為林下植物，森林中上層優勢植物具有競爭優勢，因此限制了林下植物對資源獲取和利用，從而導致C儲存能力較弱。由于林下草本層和灌木層植物多為生長速率較快的植物，本研究中林下植物的葉片N含量（22.650 g·kg-1）均略高于全球尺度的N平均含量（20.10 mg·g-1）。任書杰等（2007）研究表明中國的植物葉片P含量低于全球尺度，本研究中葉片P含量與其結果一致。植物的C∶N與C∶P通常能反映出植物對N、P的利用效率，可在一定程度上判斷環境對植物生長的N、P養分供應狀況（王紹強和于貴瑞，2008），本研究葉片C∶N均低于全球水平的22.5，也低于浙江天童山常綠闊葉林（39.9）和常綠針葉林（48.1）；葉片C∶P略高于全球平均水平（232），但低于浙江天童山常綠闊葉林（758.0）和常綠針葉林（677.9），說明本研究區林下植物的N、P利用效率較低（Elser et al.， 2000; 閻恩榮等，2010）。由于N∶P臨界值會因生態系統類型、植物種類組成的不同而產生差異，因此不能單獨運用某一N∶P閾值判定不同生態系統的限制元素。但是，N∶P比值較低一般反映該植物群落更易受N限制，反之N∶P比值較高則反映更易受P限制（蔣龍等，2019）。因此，本研究中，草本層植物N∶P低于灌木層植物，說明草本層植物更易受N限制，而灌木層植物則更易受P限制。

在對同一森林類型的不同林下層間的比較分析中，林下植物整體和常綠闊葉次生林植物葉片化學計量的變化相似，草本層植物葉片C含量在不同林層間差異不顯著，葉片P、K含量顯著或極顯著高于灌木層，這可能是由于草本植物壽命短、生長速度快，因此需要更多的N、P進行生長和繁殖（張雨鑒等，2019; 劉小菊等，2020）。在不同的林下層之間，常綠闊葉林和針闊混交林中幾乎所有化學計量差異不顯著，而常綠闊葉次生林中絕大多數化學計量差異顯著或極顯著，這是否是植物對人為干擾后的適應性反應尚待深入研究。由于植物內的C元素含量變異較小，因此P元素的變化影響C∶P的變化，使其在草本層和灌木層間均存在顯著或極顯著差異，這與前人的研究結果類似（Reich et al.，2004；Hedin，2004）。生長速率假說認為植物C∶N、C∶P越高，其生長速率越慢（張蕾蕾等，2016），本研究C∶N、C∶P均表現為灌木層高于草本層，并在整體和常綠闊葉次生林中表現顯著或極顯著差異，說明灌木層植物葉片的N和P利用效率較高，但生長緩慢，這也說明同一生境中，不同林層植物采取了不同的養分利用策略。在常綠闊葉林和針闊混交林中，不同林層間的植物葉片化學計量存在差異但未達顯著水平，而常綠闊葉次生林林下植物大多數葉片化學計量在草本層和灌木層均存在顯著或極顯著差異，這可能是由于人為干擾引起了林下空間及光資源等的改變，同時引起了林下優勢物種的變化， 因此導致植物改變養分利用策略。

在對同一林層不同森林類型間林下植物葉片化學計量的分析中，3個森林類型的灌木層之間不存在顯著差異，說明不同森林類型的灌木層植物對養分的利用較為穩定。從總體來看，常綠闊葉次生林林下植物葉片呈現較高的N、P、K含量，可能是經過人為干擾的次生林上層植被被砍伐，林下植物能獲取的資源增多利于林下植物快速生長，從而表現出更高的N、P、K含量。葉片C∶N和C∶P比在一定程度上能反映植物對營養的利用效率（原雅楠等，2019; 巴格登等，2023）；邢雪榮等（2000）認為植物在養分元素供應不足或過剩的情況下會表現出較高或較低的養分利用效率；本研究中，針闊混交林2個林層植物葉片C∶N和C∶P均高于另外2種森林類型，說明針闊混交林林下植物有更高的養分利用效率，結合土壤分析結果顯示，可能是土壤遭受N限制，從而導致該森林類型林下植物養分利用效率更高。

3.2 不同森林類型森林土壤化學計量特征的差異

C、N、P是土壤養分的主要組成元素，顯著影響生態系統的生產力（宋莉群等，2019）；本研究中，3種類型森林的SN和SC均顯示CL>CLC>ZK，常綠闊葉林土壤的C、N含量比針闊混交林分別提高了1.7倍和1.9倍；主要是土壤C、N含量主要來源于地表森林枯枝落葉層的分解補充和積累，常綠闊葉林林下土壤濕潤，闊葉落葉植物凋落物多且分解較快，可提高土壤養分，而針闊混交林中的針葉樹種采取保守的生態策略，歸還土壤的養分少，并且松針枯枝等凋落物分解難，養分釋放較慢（歐陽學軍等，2007; 張增可等，2019）。土壤P含量表現為針闊混交林極顯著高于另外2種森林類型，原因是土壤P主要來源于巖石分化，主要受成土母質影響，僅有少部分來源于植物回歸。

土壤C、N、P化學計量比可反映土壤釋放N、P元素的能力，常用于預測和衡量土壤有機質組成及分解速率（Tian et al.， 2010）。土壤C∶N既能反映土壤C、N營養的平衡狀況，也能反映土壤N元素的礦化能力（王振等，2013）。本研究中，3種森林類型的SC∶SN在24.890～29.888之間，彼此差異不顯著，說明在土壤養分輸入輸出過程中，土壤C、N的比值能保持相對穩定；3種森林類型的SC∶SN顯示為ZK>CLC>CL且均高于全球均值水平（12.4），表明3種類型森林的土壤礦化速率均較慢，針闊混交林的有機質分解效率在3種森林類型中最慢。土壤C∶P是反映土壤微生物釋放養分以及從土壤環境中吸收P素能力的重要標準，土壤C∶P與土壤P礦化速率成反比（朱秋蓮等，2013; 李夢天等，2018）；3種森林類型SC∶SP顯示CLC>CL>ZK，表明針闊混交林土壤P礦化效率在三者中最高，這可能是針闊混交林中SP高于其他2種森林類型的原因之一。土壤N∶P可以反映N、P礦化速率及養分庫容量，從而確定群落養分限制水平（張劍等，2019）；Bui 和 Henderson（2013）研究發現，土壤N∶P小于10時，土壤受到N限制，本研究中針闊混交林的土壤N∶P值為7.489，低于Bui和Henderson（2013）研究中的土壤N∶P值（10），也低于Tian等（2010）研究的全國土壤平均N∶P值（8），說明該森林類型土壤N含量相對較低，植物生長受N限制影響，在管理上可通過人為補充氮肥來提高土壤養分促進植物生長。

3.3 葉片與土壤化學計量特征間的影響關系

前人研究表明，植物體中化學元素的含量高低與土壤中含量密切相關（蔣龍等，2019; 巴格登等，2023）；本研究中，同一類型森林的不同林下層植物葉片與土壤化學計量相關性存在差異，草本層和灌木層植物葉片與土壤化學計量的相關性在3種森林類型中呈現相似性趨勢，即3種森林類型中，針闊混交林土壤對林下層植物葉片化學計量的影響更為強烈，而在常綠闊葉次生林和常綠闊葉林中植物葉片受土壤化學計量影響不顯著，這可能是由于針闊混交林土壤的C、N含量顯著低于另外2種森林類型，土壤營養不足更容易影響林下植物的生長，而常綠闊葉次生林和常綠闊葉林土壤中相對充足的營養能為植物提供所需生長條件，因此對林下草本層和灌木層的植物生長影響較小。

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（責任編輯? 蔣巧媛? 王登惠）