越冬期不同水位環境下青頭潛鴨行為模式比較

摘 要 2018年11—12月，采用定點觀察法、掃描取樣法對河南民權濕地公園越冬期不同水位下青頭潛鴨（Aythya baeri）的日間行為活動節律及行為時間分配進行研究。結果表明：（1）不同水位環境下，青頭潛鴨越冬期7類行為時間分配之間存在差異。位于淺水位的青頭潛鴨主要以靜息和覓食行為為主，中水位區域主要以靜息、運動和覓食行為為主，深水位區域則以運動、飛行和覓食行為為主。覓食與靜息行為的時間分配整體上隨水位梯度的升高而減少，運動、飛行和社會行為的時間分配隨水位的升高而增加，淺水位的修整行為時間分配極顯著低于深水位和中水位，但深水位與中水位間的時間分配不具有顯著差異性。（2）不同水位環境下，青頭潛鴨越冬期各行為節律均具有一定的差異性。覓食行為方面，深、中水位區域呈高度相似，整體走勢呈波浪狀，淺水位區域的上午至下午與前二者重合，但早晨和傍晚與之相反。深水位區域的靜息行為呈增多趨勢，整體沒有明顯的峰值和谷值，淺水位區域的波動幅度大于深中水位，自13：00—14：00后明顯增多。深、中水位修整行為的谷值與峰值分布相反，淺水位整體呈“S”形，三者均在15：00—17：00呈下降趨勢。運動行為方面，以中水位為過渡，深水位、淺水位的峰值、谷值交錯。整體而言，深水位的運動、修整行為波動幅度大于中水位和淺水位；3種水位下覓食的峰期、谷期與運動的峰期、谷期均大致重合，且淺水位的覓食谷期與其靜息峰期重疊。相較于深水位，淺水位更有利于青頭潛鴨越冬生存。基于此，建議相關管理部門對青頭潛鴨越冬區域進行水位管理，增加淺水區域的面積并減少這一區域的人為干擾。

關鍵詞：行為節律；行為時間分配；水位環境；越冬青頭潛鴨；民權濕地公園

中圖分類號：Q958 文獻標識碼：A 文章編號：2310 - 1490（2024）- 02 - 0338 - 09

DOI：10.12375/ysdwxb.20240213

青頭潛鴨（Aythya baeri）屬雁形目（Anseriformes）鴨科（Anatidae），對遷徙和棲息環境要求極高，曾有著數量大、分布廣的特點。20世紀90年代以來，由于氣候變暖、人類活動等原因，青頭潛鴨歷史分布地的水位發生巨變，全球分布區域變得分散且狹小，種群數量急劇下降，目前全球不足1 000只，2012年被世界自然保護聯盟（IUCN）及《中國脊椎動物紅色名錄》列為極危（CR）物種［1?2］。近年來，民權黃河故道濕地是青頭潛鴨的重要棲息地，系中國三大棲息地之一［3］。據報道，河南省境內青頭潛鴨棲息地已確認8處（5處位于黃河及其故道濕地），呈點狀分布，2018 年10 月23 日在河南民權濕地公園記錄到143只青頭潛鴨，為目前最大觀測種群［4］，預示著該地區青頭潛鴨的保護對世界青頭潛鴨種群的保護具有決定性作用。

行為學作為野生動物保護生物學的重要基礎研究，一直是科學保護工作者的研究重點［5］。活動節律與時間分配是動物行為學研究的重要內容，直接與動物的新陳代謝與能量需求相關。為了適應不同環境，哺乳類與鳥類會在不同的年齡段、群體大小、天氣因素、生境類型及人類干擾下相應地改變活動時間分配與行為節律，二者會影響動物代謝活動及能量轉換［6］，也間接反映了動物的生理狀況、生活習性、生態需求和種內種間關系等［7］，通過活動節律能在不同程度上了解物種的生存狀況［8］。越冬期水鳥活動節律與時間分配的研究有利于弄清濕地環境和動物活動之間的關系，更好地保護越冬鳥類［9］。

水是濕地生態系統的基本生態要素和主要控制因子，水位運行或調節模式是影響濕地生物組成與植被結構的關鍵因素。因此，淹水深度、持續時間和淹水頻率直接影響濕地植物的分布，進而影響濕地水鳥的分布［10］。水深是影響水鳥棲息地利用最重要的因素，水位一旦超過或低于某一閾值，水鳥對棲息地的利用就會發生改變。

基于此，本研究以河南民權黃河故道國家濕地公園（以下簡稱“民權濕地公園”）已發現的青頭潛鴨群體為研究對象，對其不同水位下越冬行為時間分配和活動節律進行研究，探討越冬期青頭潛鴨行為模式與水位之間的關系，以期為青頭潛鴨群體越冬的正向干預及科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

民權濕地公園（34°37'16″—34°42'48″ N，115°11'56″—115°25'41″ E）位于河南省商丘市民權縣境內，地處華北平原中南部，黃河大沖積扇南側，在中國動物地理區劃中隸屬古北界華北區黃淮平原亞區。該濕地公園是通過灌渠引流黃河水維持的半人工濕地，以黃河故道為主體，包括引黃大渠、黃河故道及鯤鵬湖（任莊水庫）、秋水湖和龍澤湖，由西北向東南呈帶狀走向，規劃范圍東至吳屯大壩，南至王莊，西至馬莊，北至西張莊，濕地率達98. 1%，面積約2 303. 5 hm2，地勢相對平坦。氣候類型為溫帶季風氣候，年均降水量為674 mm。濕地內植物資源多樣，周邊農作物種類豐富，鑲嵌的生境結構為鳥類提供了良好的棲息、覓食環境，成為重要的候鳥越冬停歇地［11］。該公園分布有鳥類15目46科149種，其中國家一級、二級重點保護鳥類共32種［12］。

1. 2 越冬期行為譜制定

行為譜是描述和繪制動物正常全部行為或主要行為的記錄。尚未開展研究的動物行為譜的制定主要以其親緣種的行為譜為基礎，然后通過預觀察目標動物群體的行為譜進行修正。在觀察開始前，根據青頭潛鴨的行為學研究資料［11］以及行為預觀察擬定青頭潛鴨越冬期的行為譜，形成了靜息、覓食、運動、修整、飛行、社會和特殊7大類17種青頭潛鴨越冬期行為譜。

1. 3 數據收集

2018年11—12月，采用樣線法對民權濕地公園內青頭潛鴨的棲息地空間分布進行整體性調查。由于青頭潛鴨多活動于藕叢深處，隱蔽性較強，確定最佳觀察區域和最佳觀察點的原則：（1）不干擾青頭潛鴨的越冬日行為活動；（2）利于觀察；（3）群體數量相對最多。最后于鯤鵬湖確定5個觀察點，觀察點位于距青頭潛鴨170～200 m 且地勢較高的河堤上（圖1）。

觀察分為預觀察和正式觀察2個階段。通過預觀察期間的當地日出日落時間及光線可視度，確定正式觀察時間，同時完善行為譜。

正式觀察時采用瞬時掃描法，即通過單筒望遠鏡（20-60×80）每隔5 min對視野內青頭潛鴨的行為掃描、觀察和取樣1次，通過雙筒望遠鏡（8×42）觀察記錄視野內飛行的青頭潛鴨群體數量。采用固定1人觀察、1人記錄的方式，可以減少數據收集的誤差。本次觀察共收集數據43 331 條，有效數據35 633條，有效率為82. 23%。在實際觀察中，由于霧天影響和漁船作業干擾，每天的有效行為觀察時段為09：30—17：30。

1. 4 數據處理

SPSS 24. 0 中的Pearson 相關性檢驗、Spearman 相關性檢驗、卡方檢驗、Kolmogorov-Smirnov 檢驗和clus?ter analysis等方法對不同水位環境下青頭潛鴨越冬期行為時間分配和活動節律進行差異性分析，所有數據均以平均值±標準誤表示，用Sigmaplot 10. 0得出行為時間分配及行為節律差異圖。

1. 5 水位劃分依據

采取相對分類法，結合與青頭潛鴨同域分布的最大涉禽大白鷺（Ardea alba）進行水位定性劃分。針對觀察范圍內出現大白鷺的區域，結合大白鷺體貌、跗蹠骨和脛跗骨與水位之間的關系，對其所在區域進行水位劃分。水位位于大白鷺跗蹠骨（長度為16. 1 cm）以下的區域定義為淺水位（shallow wa?ter level，SWL）（0≤水位高度lt;16. 1 cm），該水位多沒過大白鷺跗蹠骨上端，此區域的青頭潛鴨數量最多；水位位于大白鷺脛跗骨（長度為14. 0 cm）以下的區域設定為中水位（moderate water level，MWL）（16. 1 cm≤水位高度lt;30. 1 cm），該水位多位于大白鷺脛跗骨中部或偏下位置，此區域青頭潛鴨數量相對較少；水位不低于脛跗骨的區域設定為高水位，該區域藕植密度相對較低，定義為深水位（deepwater level，DWL）（≥30. 1 cm），此區域青頭潛鴨數量最少。

2 結果

2. 1 不同水位環境越冬期行為時間分配

民權濕地公園不同水位（深水位、中水位和淺水位）的青頭潛鴨越冬期行為時間分配明顯不同（表2）。深水位環境內青頭潛鴨的運動、飛行和覓食是越冬期晝間的主要行為（時間分配超過70%），其次是修整和靜息行為（時間分配接近25%），社會和特殊行為分配較少；中水位環境中，靜息、運動和覓食是越冬期晝間的主要行為（時間分配接近68%），其次是修整和飛行行為（時間分配超過30%），社會和特殊行為分配較少；淺水位環境中，靜息和覓食為越冬期晝間的主要行為（時間分配接近70%），其次是運動和修整行為（時間分配超過25%），飛行、社會和特殊行為分配較少。

民權濕地公園青頭潛鴨7類越冬期行為時間分配在不同水位之間存在差異（表2，圖3）。覓食和靜息行為的時間分配在淺水位最高；運動、飛行和社會行為的時間分配在深水位最高，淺水位最低。這5類行為的時間分配在3個水位環境間均存在極顯著差異；淺水位的修整行為時間分配極顯著低于深水位（χ2=198. 490，plt;0. 001）和中水位（χ2=273. 921，plt;0. 001），而深水位和中水位間不具有顯著差異性（χ2=0. 760，p=0. 383）；不同水位間的特殊行為時間分配差異均不顯著（pgt;0. 05）。

2. 2 不同水位環境越冬期行為節律

不同水位環境下青頭潛鴨各行為節律均具有一定的差異性（圖3）。

2. 2. 1 覓食行為

中、深水位環境均呈高度相似的活動節律，活動百分比在14：00—15：00 為谷值，整體走勢呈波浪狀，于16：00—17：00達最高峰；淺水位環境在10：00—16：00與前二者波動趨勢相同，但在09：00—10：00和16：00—17：00的趨勢與之相反。

2. 2. 2 靜息行為

深水位環境大致隨日時間增加呈增多趨勢，但未顯現明顯的峰值和谷值；中水位環境顯現出1個不明顯峰值（12：00—13：00）；淺水位環境自13：00—14：00后，靜息行為明顯增多，且有3個峰值分別出現在11：00—12：00、14：00—15：00 和16：00—17：00。

2. 2. 3 修整行為

深、中水位環境的谷值與峰值互補，即在10：00—11：00、12：00—13：00，深水位環境行為活動百分比為峰值，中水位為谷值，而深水位環境的谷值（11：00—12：00、14：00—15：00）是中水位的峰值；淺水位環境活動百分比整體呈“S”形。不同水位環境青頭潛鴨的修整行為均在15：00—17：00呈下降趨勢。

2. 2. 4 運動行為

以中水位為過渡，深、淺水位的峰值、谷值交錯，深水位環境有3 個峰值（10：00—11：00、13：00—14：00和16：00—17：00）和2個谷值（11：00—12：00、14：00—15：00）；淺水位環境與之相反，且自12：00—13：00 之后逐漸減少；中水位環境只有1 個峰值（11：00—12：00）。

2. 2. 5 飛行行為

深水位環境的谷值與峰值差異極顯著，呈多“W”形；中水位環境09：00—10：00和16：00—17：00有高峰，中間時段波動不大；淺水位環境只存在1個飛行峰值，即10：00—11：00，且自12：00—13：00之后幾乎不飛行。

2. 2. 6 社會行為

深、淺水位的谷值和峰值螺旋互補；中水位則沒有明顯的峰值和谷值。

2. 2. 7 特殊行為

深水位沒有明顯峰值和谷值，但自15：00—16：00之后急劇增加；中水位和淺水位分別存在1個峰值（12：00—13：00、15：00—16：00）。

3 討論

3. 1 水位環境對越冬期行為時間分配的影響

本研究結果表明，不同水位對青頭潛鴨越冬期行為時間分配影響較大，淺水位和中水位區域的青頭潛鴨主要以靜息、覓食行為為主，而位于深水位區域的青頭潛鴨主要以運動、飛行和覓食行為為主。

淺水位環境青頭潛鴨用于覓食行為的時間分配極顯著高于中水位和深水位兩種環境。根據“食物有利性”理論，不同水位中可食用植物及底棲動物的密度不同，與其他水位相比，淺水位環境中可食用的食物豐富度更高［13］，且深水位環境中食物資源大多在水底，青頭潛鴨需要不斷游動尋找食物，所以淺水位覓食行為時間分配會高于中、低水位。這解釋了深水位環境青頭潛鴨覓食與運動行為峰值與谷值重合的現象。覓食行為有利于獲取能量，而運動、飛行會消耗能量。根據越冬期最大限度獲取食物并盡可能減少耗能的行為策略，淺水位環境是青頭潛鴨越冬期的有利水域環境。戴年華等［14］曾對鄱陽湖小天鵝（Cygnus columbianus）種群數量分布進行5 次調查，發現各調查點小天鵝的種群數量均不穩定，可能與食物豐富度、水位等相關。也有學者對不同水位下鄱陽湖區白鶴（Leucogeranus leucogeranus）的越冬棲息地適宜性進行評價，在7. 93～12. 16 m水位內，隨著水位的升高，不適宜生境面積逐漸增加，良好、一般和較差棲息地面積逐漸減少；當水位達到12. 16 m時，白鶴良好棲息地面積僅為棲息地面積的0. 93%［15］。

淺水位環境青頭潛鴨用于靜息行為的時間分配極顯著高于其他兩個水位環境，可能是淺水趴臥休息更節省能量。邵明勤等［16］研究發現，鄱陽湖圍墾區小天鵝在淺水區取食和休息行為的節律波動幅度均大于深水區，一定水深的深水區各類行為曲線相對穩定，更利于小天鵝的生存。此外，淺水位環境中青頭潛鴨用于修整的時間分配顯著低于中水位和深水位，可能是青頭潛鴨位于淺水位時，大部分時間用于靜息，其他活動性行為減少，修整行為時間分配也自然較少。

3. 2 水位環境對越冬期行為節律的影響

整體而言，深水位環境青頭潛鴨的運動、修整行為波動幅度大于中水位和淺水位環境，深水位和淺水位青頭潛鴨的覓食行為波動幅度大于中水位環境，三種水位環境青頭潛鴨覓食的峰期、谷期與運動的峰期、谷期基本重合，三種水位環境青頭潛鴨的靜息行為波動幅度較小。淺水位和深水位環境青頭潛鴨的覓食行為在11：00—15：00波動相似，但前者頻率始終高于后者。深水位環境覓食行為的時間分配在10：00—11：00、16：00—17：00 較高，淺水位環境覓食行為在13：00—14：00、15：00—16：00 較頻繁，并在15：00—16：00 后開始逐漸減少，至16：00—17：00達到谷值，而靜息行為在16：00—17：00劇增且遠高于同時段深水位的時間分配，即淺水位環境青頭潛鴨的覓食谷期是靜息峰期，同時是深水位環境覓食峰期，這意味著與深水位環境相比，在淺水位環境中，青頭潛鴨在下午更容易獲得足夠的能量來維持越冬期的生理需求。

不同水位環境青頭潛鴨的修整行為在臨近傍晚時都呈下降趨勢，這或許是潛鴨類越冬行為對策的體現。據觀察，深水位環境青頭潛鴨通過潛水獲取食物的行為較淺水位頻繁，并且運動行為波動幅度也大于中水位和淺水位環境。再者，青頭潛鴨在深水位區域活動時，其他水鳥對其的追趕行為較淺水位頻繁。青頭潛鴨潛水取食較其他水鳥更有優勢，而其他水鳥為水面取食，較潛水取食更節省能量；白鶴是對水位最為敏感的物種之一，遼闊的水域、較好的水環境和適宜的水深是其越冬的基本前提［17］，這是最好的例據。

在實際觀察中，位于深水位環境、剛結束潛水并叼著食物的青頭潛鴨，常被羅紋鴨（Mareca falcata）、白骨頂（Fulica atra）和黑水雞（Gallinula chloropus）等水鳥追趕搶食，但未見被成功搶到食物的情況。推測青頭潛鴨相較于其他水鳥潛水能力更強，在深水中較其他鳥類取食效率及成功率更高。但由于其他水鳥的追趕，使深水位環境中青頭潛鴨運動行為的頻率增加，亦加長了潛水取食的時間，且潛水過程中環境雜質被青頭潛鴨羽毛夾帶或紊亂羽枝、羽小枝等的現象增加，使其在深水位環境中的修整行為時間分配更多且頻繁。由此推斷，過高水位對青頭潛鴨的越冬不利，相比之下，淺水位環境更有利于青頭潛鴨越冬。

菜子湖、鄱陽湖、鹽城斗龍港養殖塘、三峽庫區和洱海等地的研究表明，水位變化對水鳥棲息有影響［18?22］。本研究野外觀察發現，水位變化對青頭潛鴨也存在相似影響，越冬候鳥適宜的濕地生境面積與水位呈顯著負相關，這決定了越冬水鳥對食物和棲息地的可獲得性，而青頭潛鴨同樣在淺水位分配了更多時間在覓食和靜息上，并在較深水位表現出了更豐富的行為種類。受季節水位變動影響，鳥類群落及多樣性變化顯著，無論是天然的濕地沼澤還是人工的養殖塘，水位與水鳥種類數量均呈負相關，且水位下降后潛水類的物種豐富度和多度增加，這在本研究觀察期間也有發現，青頭潛鴨更傾向于在淺水位活動。2018年，秋水湖、鯤鵬湖因河道清淤、庫容調節，水位短期內快速升降，落差達1. 0 m，當水位升高時，湖內青頭潛鴨越冬棲息的土埂被盡數淹沒，有關棲息地被淹沒對青頭潛鴨的影響，研究人員僅開展了一個越冬期的數據收集，缺少其他年份及不同水位條件數據的對比，亟待后續進一步分析研究。此外，流浪狗、流浪貓等對青頭潛鴨棲息也存在威脅，未來需要進一步在人類活動、天敵捕食與青頭潛鴨之間的關系方面開展深入研究。

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基金項目：國家自然科學基金項目（32271557）；中央高校基本科研業務費專項基金項目（2572022AW19）