?通直型和彎扭型云南松實(shí)生幼苗生長(zhǎng)性狀分析?

李富榮　楊江敏　陳詩(shī)　李木東　徐保燕　余貴湘　李希曉

摘要：從云南新平采集通直和彎扭2種莖干類型各25個(gè)家系的云南松種子進(jìn)行播種育苗，對(duì)一年生幼苗苗高和地徑的生長(zhǎng)量進(jìn)行測(cè)定，分析2種莖干類型云南松子代苗木的生長(zhǎng)特性。結(jié)果表明：通直型和彎扭型云南松幼苗的苗高、地徑均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長(zhǎng)節(jié)律，整體符合“S”型曲線；通直型和彎扭型云南松一年生幼苗苗高的速生期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，地徑的速生期持續(xù)時(shí)間較短，但速生期苗高和地徑的凈生長(zhǎng)量均對(duì)生長(zhǎng)量的貢獻(xiàn)率最大；苗高和地徑存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象；通直型云南松苗高的長(zhǎng)勢(shì)比彎扭型好，其幼苗苗高的線性生長(zhǎng)期小于彎扭型，但生長(zhǎng)參數(shù)均大于彎扭型；彎扭型云南松地徑的長(zhǎng)勢(shì)比通直型好，2種莖干類型云南松幼苗地徑的線性生長(zhǎng)期差異較小，但彎扭型地徑的生長(zhǎng)參數(shù)略大于通直型?？傮w而言，通直型云南松一年生實(shí)生幼苗的總體生長(zhǎng)情況較彎扭型云南松好，建議選擇莖干通直的優(yōu)良林木作為云南松人工林母樹，為大規(guī)模國(guó)土綠化行動(dòng)和國(guó)家儲(chǔ)備林建設(shè)項(xiàng)目提供良種壯苗。

關(guān)鍵詞：云南松；苗木；莖干類型；生長(zhǎng)；Logistic方程

中圖分類號(hào)：S791.257文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-060X（2024）05-0085-05

Growth Traits of Pinus yunnanensis Franch. Seedlings with Straight and Twisted Stems

LI Fu-rong1，YANG Jiang-min1，CHEN Shi2，LI Mu-dong1，XU Bao-yan1，YU Gui-xiang1，LI Xi-xiao1

（1. Dehong Institute of Forestry， Ruili 678600， PRC; 2. Key Laboratory of Ministry of Education for Forest Resources Conservation and Utilization in the Southwest Mountains of China， Southwest Forestry University， Kunming 650224， PRC）

Abstract： The seeds of 25 lines with straight stems and 25 lines with twisted stems of Pinus yunnanensis Franch. were collected from Xinping in Yunnan. The seeds were sown， and the heights and ground diameters of one-year-old seedlings were measured， on the basis of which the growth traits of P. yunnanensis Franch. with two different stem types were analyzed. The results showed that the heights and ground diameters of the seedlings with straight and twisted stems presented the S-shaped trend of slow growth-fast growth-slow growth. The rapid growth stage of seedling height lasted longer while that of ground diameter was shorter. The net increments of both seedling height and ground diameter at the rapid growth stage contributed most to the growth. Seedling height and ground diameter demonstrated allometry. Regarding the seedling height， the seedlings with straight stems showcased better growth performance than those with twisted stems， with shorter linear growth stage and greater growth parameters than the seedlings with twisted stems. In terms of the ground diameter， the seedlings with twisted stems presented better growth performance than those with straight stems， showing slight difference in the linear growth stage and larger growth parameters than the seedlings with straight stems. In general， the one-year-old seedlings with straight stems demonstrated better growth performance than those with twisted stems. It is therefore suggested that the lines with straight stems should be selected for the plantation of P. yunnanensis Franch. and to serve as elite lines for national afforestation and reserve forest construction.

Key words： Pinus yunnanensis Franch.; seedling; stem type; growth; Logistic equation

云南松（Pinus yunnanensis Franch.）為松科松屬常綠喬木，主要分布于我國(guó)西南地區(qū)[1]。云南松以純林居多，地盤狀、彎扭和低矮的個(gè)體比例較高，遺傳退化問(wèn)題突出，且呈日益加劇的趨勢(shì)[2-3]。苗期的生長(zhǎng)發(fā)育狀況會(huì)影響林木后期的生長(zhǎng)，選擇良種壯苗是保證云南松速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵技術(shù)[4]。在林業(yè)生產(chǎn)中，一般根據(jù)苗高、地徑或綜合的苗木質(zhì)量指標(biāo)對(duì)苗木進(jìn)行分級(jí)[5-6]。鑒于此，該研究測(cè)定了2種莖干類型云南松實(shí)生幼苗的苗高和地徑，分析比較其苗期生長(zhǎng)特性，以期為云南松種質(zhì)資源的收集和保存、種群重建、苗木生產(chǎn)和良種選育提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年3月在西南林業(yè)大學(xué)苗圃進(jìn)行，苗圃位于東經(jīng)102°45'41"、北緯25°04'00"，海拔1 945 m，年均日照時(shí)間約2 445.6 h，年平均氣溫14.7 ℃，絕對(duì)最低溫-9 ℃，絕對(duì)最高溫32.5 ℃，年降水量700～1 100 mm，年平均相對(duì)濕度68.2%，霜期短，無(wú)霜期278 d，土壤為沙質(zhì)紅壤。

1.2 試驗(yàn)材料

在玉溪市新平彝族傣族自治縣采集莖干通直型和莖干彎扭型云南松各25個(gè)家系的球果（種子），采集過(guò)程中選擇50～60株生長(zhǎng)正常、無(wú)明顯病蟲害的個(gè)體植株，且各單株之間的距離超過(guò)5倍樹高。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，苗床規(guī)格為1 m×30 m，播種方式為點(diǎn)播，每株間距5 cm，行距10 cm，通直和彎扭2種莖干類型的云南松球果各播種25個(gè)家系，每個(gè)家系各播種40粒種子，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，一共播種6 000粒。

1.3.2 數(shù)據(jù)測(cè)定 播種67 d后開(kāi)展生長(zhǎng)量測(cè)量，測(cè)量前先確定苗木保存率，從每個(gè)重復(fù)的每個(gè)家系中隨機(jī)選擇5株苗木進(jìn)行掛牌標(biāo)記，再測(cè)量苗高、地徑。為防止前期測(cè)量對(duì)幼苗造成損傷，播種163 d后開(kāi)始測(cè)量地徑，大約每間隔30 d開(kāi)展一次苗高、地徑測(cè)量，苗高共測(cè)量8次，地徑共測(cè)量5次，最后1次測(cè)量時(shí)間為播種后的第303天。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

參照樸世龍等[7]和朱文泉等[8]的研究方法，對(duì)2種不同莖干類型云南松一年生苗木的苗高和地徑進(jìn)行“S”型生長(zhǎng)曲線擬合，分析其生長(zhǎng)節(jié)律和變異特征。同時(shí)，參照李建華等[9]的研究方法，得出“S”型生長(zhǎng)曲線瞬時(shí)最大斜率對(duì)應(yīng)的速生點(diǎn)以及曲線上瞬時(shí)斜率連續(xù)變化最快的2個(gè)時(shí)間點(diǎn)，即生長(zhǎng)拐點(diǎn)（速生期起始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間），算出速生期持續(xù)時(shí)間。參考楊志玲等[10]的方法，計(jì)算物候期參數(shù)（線性生長(zhǎng)期）和生長(zhǎng)參數(shù)（最大線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率和線性生長(zhǎng)量）。采用DPS 7.05軟件進(jìn)行方程擬合和參數(shù)估算，用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種莖干類型云南松幼苗苗高分析

2.1.1 云南松幼苗苗高的生長(zhǎng)情況 由表1可知，播種后67～303 d內(nèi)通直型云南松的凈生長(zhǎng)量與彎扭型基本一致，但163 d后階段苗高均比彎扭型多0.1 cm。

2.1.2 云南松幼苗苗高的Logistic模型擬合結(jié)果 由表2可知，2種莖干類型云南松幼苗苗高Logistic擬合方程的相關(guān)系數(shù)分別為0.975和0.971，擬合值與實(shí)測(cè)值之間的符合程度較高，擬合曲線可以有效反映苗高生長(zhǎng)過(guò)程的變化。

2.1.3 2種莖干類型云南松幼苗苗高生長(zhǎng)過(guò)程 （1）通直型。以播種后第67天的苗高2.3 cm為此階段的起始苗高，生長(zhǎng)起始時(shí)間記為0 d，苗高凈生長(zhǎng)量記為0 cm（下同）。由圖1可知，通直型云南松幼苗苗高生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化趨勢(shì)，整體符合“S”型曲線，播種105 d前苗高生長(zhǎng)緩慢，105 d后進(jìn)入速生期，226 d后生長(zhǎng)速度由快變慢，即播種后105～226 d為速生期，速生點(diǎn)出現(xiàn)在播種后第166天。根據(jù)苗高生長(zhǎng)情況，生長(zhǎng)過(guò)程可劃分為生長(zhǎng)前期、速生期、生長(zhǎng)后期3個(gè)階段。由表3可知，速生期不僅持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)且期間凈生長(zhǎng)量占總凈生長(zhǎng)量的60.54%，說(shuō)明速生期在通直型云南松幼苗苗高的生長(zhǎng)過(guò)程中貢獻(xiàn)最大。（2）彎扭型。由圖2可知，彎扭型云南松幼苗苗高生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化趨勢(shì)，整體符合“S”型曲線，播種105 d前苗高生長(zhǎng)緩慢，105 d后進(jìn)入速生期，230 d后生長(zhǎng)速度由快變慢，即播種后105～230 d為速生期，速生點(diǎn)出現(xiàn)在播種后第168天。由表4可知，彎扭型云南松幼苗苗高的速生期不僅持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)且期間凈生長(zhǎng)量占總凈生長(zhǎng)量的61.11%，說(shuō)明速生期的凈生長(zhǎng)量在彎扭型云南松幼苗高的生長(zhǎng)過(guò)程中貢獻(xiàn)最大。

2.1.4 2種莖干類型云南松苗高的物候期參數(shù)和生長(zhǎng)參數(shù) 由表5可知，通直型云南松幼苗苗高的線性生長(zhǎng)期小于彎扭型，但生長(zhǎng)參數(shù)均大于彎扭型，說(shuō)明通直型云南松苗高的長(zhǎng)勢(shì)比彎扭型好。

2.1.5 2種莖干類型云南松幼苗苗高年終生長(zhǎng)量方差分析 對(duì)2種莖干類型云南松家系所有植株苗高的年終生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表6），發(fā)現(xiàn)2種莖干類型云南松實(shí)生苗苗高的年終生長(zhǎng)量差異極顯著，通直型云南松苗高的總體長(zhǎng)勢(shì)比彎扭型要均勻。

2.2 2種莖干類型云南松幼苗地徑分析

2.2.1 云南松幼苗地徑的生長(zhǎng)情況 由表7可知，播種后220 d后彎扭型云南松地徑的階段內(nèi)生長(zhǎng)量大于通直型云南松，說(shuō)明觀測(cè)期內(nèi)彎扭型云南松地徑的生長(zhǎng)量大于通直型。

2.2.2 云南松幼苗地徑的Logistic模型擬合結(jié)果 由表2可知，2種莖干類型云南松幼苗地徑Logistic擬合方程的相關(guān)系數(shù)分別為0.986和0.999，擬合值與實(shí)測(cè)值之間的符合程度較高，擬合曲線可以有效反映地徑生長(zhǎng)過(guò)程的變化。

2.2.3 2種莖干類型云南松幼苗地徑生長(zhǎng)過(guò)程 （1）通直型。以播種后第163 d地徑1.58 mm為起始地徑，起始時(shí)間記為0 d，地徑凈生長(zhǎng)量記為0.00 mm。由圖3可知，通直型云南松幼苗地徑生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化趨勢(shì)，整體符合“S”型曲線，播種214 d前地徑生長(zhǎng)緩慢，214 d后進(jìn)入速生期，250 d后生長(zhǎng)速度變慢，即播種后214～250 d為速生期。根據(jù)地徑生長(zhǎng)情況，生長(zhǎng)過(guò)程可劃分為生長(zhǎng)前期、速生期、生長(zhǎng)后期3個(gè)階段。由表8可知，通直型云南松幼苗地徑速生期持續(xù)時(shí)間最短但期間凈生長(zhǎng)量最大，占總凈生長(zhǎng)量的58.82%，說(shuō)明速生期的凈生長(zhǎng)量在通直型云南松幼苗地徑的生長(zhǎng)過(guò)程中貢獻(xiàn)最大。（2）彎扭型。以播種后第163天的地徑1.24 mm為此階段的起始地徑，起始時(shí)間記為0 d，地徑凈生長(zhǎng)量記為0.00 mm。由圖4可知，彎扭云南松幼苗地徑生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化趨勢(shì)，整體符合“S”型曲線。播種204 d前地徑生長(zhǎng)緩慢，204 d后進(jìn)入速生期，241 d后生長(zhǎng)速度由快變慢，即播種后204～241 d為速生期，速生點(diǎn)出現(xiàn)在播種后第222天。根據(jù)表9，可以得到彎扭型云南松地徑的速生期持續(xù)時(shí)間最短但期間凈生長(zhǎng)量最大，占總凈生長(zhǎng)量的58.72%，說(shuō)明速生期的凈生長(zhǎng)量在彎扭型云南松幼苗地徑的生長(zhǎng)過(guò)程中貢獻(xiàn)最大。

2.2.4 2種莖干類型云南松地徑的物候期參數(shù)和生長(zhǎng)參數(shù) 由表10可知，2種莖干類型云南松幼苗地徑的線性生長(zhǎng)期差異較小，但彎扭型云南松幼苗地徑的生長(zhǎng)參數(shù)略大于通直型。

2.2.5 2種莖干類型云南松幼苗地徑年終生長(zhǎng)量方差分析 根據(jù)表6可知，通直型云南松實(shí)生苗地徑的年終生長(zhǎng)量平均值、變異系數(shù)與彎扭型云南松差異較小，說(shuō)明2種莖干類型云南松實(shí)生苗地徑的總體長(zhǎng)勢(shì)差異不明顯。

3 討論與結(jié)論

通直型和彎扭型云南松幼苗在67～303 d生長(zhǎng)期內(nèi)，苗高和地徑均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長(zhǎng)節(jié)律，生長(zhǎng)曲線模型擬合相關(guān)系數(shù)較高，符合“S”型生長(zhǎng)曲線，這與李健華等[9]的研究結(jié)果一致。2種莖干類型云南松幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)量、物候期參數(shù)和生長(zhǎng)參數(shù)均存在差異，總體表現(xiàn)為苗高的速生期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，期間凈生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的比例也最大，地徑的速生期持續(xù)時(shí)間最短，但對(duì)生長(zhǎng)量的貢獻(xiàn)率最大；并表現(xiàn)出苗高生長(zhǎng)速生期靠前，地徑生長(zhǎng)速生期靠后的現(xiàn)象，這與蔡年輝等[11]的研究中一年生高山松出現(xiàn)苗高和地徑異速生長(zhǎng)的現(xiàn)象相似。苗高和地徑異速生長(zhǎng)的現(xiàn)象，反映了樹木在不同環(huán)境壓力影響下垂直生長(zhǎng)和徑向生長(zhǎng)之間的權(quán)衡，是植物本身遺傳性狀與環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[12-13]；在苗圃中培育，生長(zhǎng)條件相對(duì)一致，苗高和地徑異速生長(zhǎng)與遺傳基礎(chǔ)差異有關(guān)。

苗高和地徑是評(píng)價(jià)苗木質(zhì)量的重要指標(biāo)，苗高能有效反映苗木的遺傳優(yōu)勢(shì)、種源優(yōu)劣及生存微環(huán)境是否優(yōu)越，地徑則與苗木的抗逆性和造林成活率密切相關(guān)[14]，通直型云南松實(shí)生苗苗高的最大線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率和線性生長(zhǎng)量均大于彎扭型云南松，而地徑的生長(zhǎng)參數(shù)小于彎扭型云南松，說(shuō)明通直型云南松幼苗苗高的長(zhǎng)勢(shì)比彎扭型云南松好，而彎扭型云南松地徑的長(zhǎng)勢(shì)比通直型好。2種莖干類型云南松實(shí)生苗苗高的年終生長(zhǎng)量差異極顯著，地徑的總體長(zhǎng)勢(shì)差異較小，這與Warton等[15]的研究結(jié)果“通直型樹木在樹高方面比彎扭型樹木更具有優(yōu)勢(shì)”相同。

綜上所述，通直型云南松一年生實(shí)生幼苗的總體生長(zhǎng)情況較彎扭型云南松好，因此，建議選擇莖干通直的優(yōu)良林木作為云南松人工林母樹，為大規(guī)模國(guó)土綠化行動(dòng)和國(guó)家儲(chǔ)備林建設(shè)項(xiàng)目提供良種壯苗。

參考文獻(xiàn)：

[1] 《云南松》編委會(huì). 云南松[M]. 昆明：云南科技出版社，2004.

[2] 吳興華. 云南松次生林生長(zhǎng)研究[J]. 林業(yè)建設(shè)，2010（3）：47-50.

[3] 蔡年輝，李根前，陸元昌. 云南松純林近自然化改造的探討[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，21（4）：85-88，120.

[4] 舒筱武，鄭畹，李思廣，等. 云南松壯苗培育與幼林生長(zhǎng)相關(guān)性的研究[J]. 云南林業(yè)科技，2000，29（4）：1-9.

[5] 沈熙環(huán). 林木育種學(xué)[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1990.

[6] 許玉蘭. 云南松天然群體遺傳變異研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2015.

[7] 樸世龍，方精云，郭慶華. 利用CASA模型估算我國(guó)植被凈第一性生產(chǎn)力[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（5）：603-608，644.

[8] 朱文泉，潘耀忠，張錦水. 中國(guó)陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力遙感估

算[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31（3）：413-424.

[9] 李建華，許玉蘭，段安安，等. 不同干型云南松子代一年生家系苗生長(zhǎng)節(jié)律比較[J]. 種子，2019，38（3）：67-72.

[10] 楊志玲，楊旭，譚梓峰，等. 厚樸不同種源苗期生長(zhǎng)模型的擬合[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，39（4）：60-68.

[11] 蔡年輝，許玉蘭，白青松，等. 不同種群高山松1年生播種苗木生長(zhǎng)節(jié)律及其變異[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41（5）：11-15，74.

[12] 趙廣，韓學(xué)琴，王雪梅，等. 修枝對(duì)辣木株高-地徑異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2018，37（2）：391-398.

[13] 蔡年輝，李亞麒，許玉蘭，等. 云南松幼苗生物量分配的家系效應(yīng)[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2019，48（3）：34-40.

[14] 封丹，張厚江，季夢(mèng)婷. 苗木質(zhì)量分級(jí)方法研究綜述[J]. 林業(yè)機(jī)械與木工設(shè)備，2016，44（4）：10-15，20.

[15] WARTON D I，WEBER N C. Common slope tests for bivariate errors-in-variables models[J]. Biometrical Journal，2002，44（2）：161-174.

（責(zé)任編輯：王婷）

收稿日期：2023-11-06

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31360189）

作者簡(jiǎn)介：李富榮（1993—），男，云南瑞麗市人，工程師，主要從事林業(yè)草原培育和經(jīng)營(yíng)工作。

通信作者：楊江敏