“I樹”和“E樹”

冬鳶

如果到大興安嶺中的某處針葉林里散一會兒步，你很快就會發現：不管朝哪個方向走，走多遠，遇見的好像都是那幾種杉樹和松樹，幾乎遇不到其他樹種。但如果到赤道附近的某片熱帶雨林中逛一逛，你可能每走一段路都會遇見好幾種之前沒有見過的樹種，并且很難再遇見之前見過的那些樹——仿佛錯過了，就是永遠。在覆蓋歐洲、北美洲和亞洲的面積為420萬平方千米的溫帶森林中，高度達到7米的樹種有1166種；相比之下，在熱帶地區，僅是厄瓜多爾森林中一塊面積為0.25平方千米的樣地里，就能數出1104種不同的樹。

看到這么多種樹生長在這么有限的土地上，你或許會問：它們都是“E（Extravert，外向的）樹”嗎？那溫帶森林里那些只與少數幾種別的樹扎堆的樹，都是“I（Introvert，內向的）樹”嗎？

與同類保持“社交距離”

熱帶的樹，喜歡和同類保持距離。在發表于《科學》雜志的一項研究中，科學家發現，在巴羅科羅拉多島上，一棵樹和同種樹之間的距離，是它和不同種樹之間距離的3倍。

按理說，越靠近一棵樹的成年個體，土壤里這種樹種子的密度應該越大，也更有可能出現另一棵同種樹。但在這座島上，很多樹和另一棵同種樹之間的最近距離，甚至會大于其大多數種子能傳播的距離。

研究者首先記錄了這些樹上的種子掉落的位置，然后據此預測了這些樹周圍同種樹的生長密度和它們之間的距離。但對比實際測量的數據之后，他們發現，在一棵樹周圍的20米范圍內，同種樹的數量比預測的少50%～80%，且它們之間的實際距離比預測的遠1.8～2.5倍。

早在半個多世紀之前，科學家丹尼爾·詹曾和約瑟夫·康奈爾就各自獨立發現了這個現象，并分別發表文章指出：有些樹越接近同種成年樹木，其種子和幼苗的存活率越低。這后來被稱為“詹曾-康奈爾假說”。

該假說認為，有些樹距同種成年樹木越近，針對其種子和幼苗的特異性天敵就越多，比如只感染該樹種的土壤病原體和專門以該樹種子或幼苗為食的植食性動物。這些特異性天敵通常會讓該成年樹木周圍的種子和幼苗，在發育為成年樹木之前就得病死掉或被吃掉，從而抑制了該成年樹木周圍同種樹的生長。

后來，其他研究者補充道，除了特異性天敵，大樹間對同物種特需營養物質的競爭，以及它們的自毒作用（植物分泌一些特殊的物質來抑制同類植物的生長），也有可能降低成年大樹附近同類種子和幼苗的成活率。

這個結果也被稱為“同種負密度依賴”，即一個物種在一定區域內密度越大，則該物種其他個體在這里受到的生長抑制就會越嚴重。大量的研究結果證明，“同種負密度依賴”普遍存在于熱帶，甚至一些溫帶的森林里，并且越靠近赤道，其作用越強。

排斥同類，卻包容異種

熱帶森林中的大樹排斥周圍同類的生長，但相比之下，它們對和自己不同種的大樹就多了一些包容。此前，許多研究成果表明，在大多數熱帶樹種中，種內競爭強度遠大于種間競爭強度。

在一項于2010年進行的研究中，研究者分析了巴羅科羅拉多島上涉及180個樹種的超過3萬棵樹苗的存活率。結果發現，這些幼苗的存活極大地受周圍同種樹的抑制，但非同種樹對這些幼苗的存活幾乎沒有影響。而在2023年開展的研究中，研究者通過模型分析了巴羅科羅拉多島上現存的成年樹種，發現很多樹種所受“同種負密度依賴”影響的程度都遠大于“異種負密度依賴”的。

也就是說，面對同種樹它們過于“社恐”，但對于異種樹，它們又表現得有些“社牛”，可以說是非常“雙標”。

稀有樹種最為“雙標”

將這種“雙標”體現到極致的，大概是熱帶森林里的那些稀有樹種了。

如果在環境惡劣的高緯度地區，一個物種數量稀少，那或許就意味著它已經是處于消失邊緣的瀕危物種了。但是在熱帶森林里，如果一種樹的種群密度很小、數量稀少，那可能只是因為它對同種樹過于排斥，即“同種負密度依賴”的作用過強。換句話說，它成為稀有樹種，可能不是因為生存能力不如其他樹，而是因為自己的存在抑制了附近同種樹的生長。

在一般情況下，你也不必太擔心數量稀少的它們會在當地滅絕。因為一方面，一旦種群數量受到干擾，“同種負密度依賴”的作用就會解除，新的個體會迅速生長，使種群數量得到恢復。另一方面，由于周圍其他樹的種子仍然受到同種成年大樹的“同種負密度依賴”作用抑制，因此，這棵稀有樹的種子更容易在與其他樹的競爭中勝出，成功生長為新的大樹，取代原來那棵樹的位置，使種群數量保持穩定。

了解了“I樹”和“E樹”的生存策略，那么于人而言，到底如何讓“社恐”變成“社牛”呢？到一個沒人認識自己的地方，或許有用。

（北 雁摘自微信公眾號“環球科學”，陳玉斐圖）