遮陰處理對睡菜（Menyanthes trifoliata L.生長和生理響應的影響

康曉靜 付俊秋 陳旭 西戰 施艷霞 陳燕

摘要 為掌握遮陰對睡菜（Menyanthes trifoiata L.）生長和生理響應的影響，在北京地區為睡菜的保護利用提供適宜的生境。以當年分株的睡菜植株為試材，進行盆栽試驗，采用全光照（CK）、50%、75%和90%遮陰網覆蓋4種不同遮陰處理，研究不同生長階段不同遮陰處理對睡菜生長及生理指標的影響，并監測不同遮陰處理下微環境因子的變化。結果顯示，與CK相比，睡菜在夏季高溫期進行60 d的50%～90%的遮陰，能夠顯著增加植株株高、根狀莖和葉面積；50%遮陰處理能夠有效提高睡菜葉片葉綠素相對含量及PSII光化學效率Fv/Fm；表明夏季適度遮陰能有效降低光照強度和日最高溫度、增加空氣濕度。在北京夏季進行50%遮陰處理60～90 d是最有利于睡菜生長的栽培方式。

關鍵詞 睡菜；遮陰；環境因子；生長；生理響應

中圖分類號 S 682.32? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）12-0054-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.011

Effects of Shading on the Growth and Physiological Respond of Menyanthes trifoliata L.

KANG Xiao-jing，FU Jun-qiu，CHEN Xu et al

（Management Office，Beijing Botanical Garden/Beijing Floriculture Engineering Technology Research Centre/ Beijing Laborary of Urban and Rural Ecological Environment，Beijing 100093）

Abstract In order to understand the effect of shading on the growth and physiological respond of Menyanthes trifoliata L.and to provide suitable habitat in Beijing area for its protection and utilization.Growth and physiological index of M.trifoliata during different periods were studied under four shading treatments，including full sunlight，50% shading，75% shading and 90% shading.The microclimatic factors were also monitored under same conditions.The results showed that height growth，rhizome growh and leaf area growth of M.trifoliata under 50%-90% shading treatment for 60 days during summer were significantly higher than those in full sunlight; SPAD and Fv/Fm of M.trifoliata were effectively increased under 50% shading，compared with CK;moderate shading could effectively reduce light intensity，daily maximum temperatures and increase air humidity.In conclusion，50% shading of M.trifoliata for 60-90 days in summer is the most favorable cultivation method.

Abstract Menyanthes trifoliata;Shading;Climatic factors;Growth;Physiological respond

基金項目 北京市公園管理中心課題“京津冀地區野生濕地植物的資源調查及保護應用”（ZX2020008）。

作者簡介 康曉靜（1976—），女，北京人，高級工程師，從事水生植物栽培繁育研究。*通信作者，高級工程師，碩士，從事園林綠化及栽培繁育研究。

收稿日期 2023-07-12；修回日期 2023-08-09

光照是植物生長發育最重要的環境因子之一，不同的植物及植物生長發育不同階段對光照的要求不同，過高或過低的光照均不利于植物的健康生長。長期暴露在強光環境下，葉片為吸收過剩光能而導致光系統間激發能分配失衡，葉綠素和類胡蘿卜素合成大大降低，甚至發生光氧化損傷、灼傷葉片［1］，損害植物光合機構，由此引發植物光抑制現象［2］；光照不足也會影響光合作用，阻礙光合產物積累，進而影響植物生長發育甚至出現死亡［3-5］。同時光照和溫濕度具有互作關系，強光能增溫、降低空氣濕度，弱光可以降溫、增加空氣濕度［6］。因此掌握植物的耐陰性有助于為植物生長創造適宜的環境。研究表明，植物受到蔭蔽后，葉片、枝干、根等形態會發生一系列變化而更有利于遮陰環境下同化物質的積累和呼吸消耗的降低［7］，中午適度遮陰可以減弱光系統反應中心的光破壞，增加光合電子傳遞速率，進而提高光合效率［8］。株高、葉面積為光獲取功能性狀［9］，遮陰能直接對這些指標產生影響。葉綠素參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉化，其含量是衡量植物耐陰性的重要指標；葉綠素熒光作為探究植物光合作用內在反應無損傷探針，特別是PSII光化學效率（Fv/Fm）的變化在一定程度上反映植物受環境因子的影響，反映了植物光抑制程度［10-11］。目前，高溫、干旱、鹽脅迫等對植物快速葉綠素熒光特性的影響已有報道［12-13］。

睡菜（Menyanthes trifoliate L.）是睡菜科（Menyanthaceae）睡菜屬單屬種植物，在北溫帶分布廣泛，我國西藏、云南、貴州、四川、黑龍江、吉林和遼寧均有分布，但為北京濕地植物中的新發現種［14］，僅在北京西北的延慶田宋營［15］和張山營、蔡家河［16］有分布，數量較少。其在生物多樣性保護上的意義，不亞于北京市重點保護野生植物名錄中一級保護植物大花杓蘭、刺楸、輪葉貝母等［15］；在2023年6月發布的新版《北京市重點保護野生植物名錄》中，睡菜被列入其中。睡菜的藥用價值早在晉代就有記載，具有抗炎、抗腫瘤、降血糖、免疫調節、鎮靜催眠等作用［17-18］；睡菜的根可食用，是資源量較小的溫帶水生蔬菜資源［19］，因此目前開展了一系列關于睡菜組培快繁的研究［20-23］；睡菜的花期比大部分濕地植物早，盛花期時新生葉片襯托潔白素雅的花序，在水域、濕地形成非常好的景觀效果。睡菜對于北京濕地修復及園林景觀的營造具有現實意義；同時睡菜叢群也是昆蟲、蜘蛛生活的場所［24］，睡菜和其他水生植物組成的濕地植物群落在水體治理、污水凈化方面效果顯著［25-29］；王春玲［30］、張鐵男等［31］、朗惠卿等［32］研究發現睡菜參與形成了三江平原富營養性的泥炭。

盡管睡菜在東北、四川及神農架等濕地地區可形成優勢群落，但在北京地區并非優勢種，僅在水生植物群落邊緣和下層環境中分布。同時睡菜屬的地理區系為環北極-高山分布［14］，北京夏季的高溫也是睡菜在本地區稀缺的原因之一，采取遮陰等適合的措施改善熱環境，有利于睡菜在北京地區的生長繁衍。因此在睡菜生長期，通過不同遮陰梯度處理對植物生長和生理響應等觀測分析，探究睡菜在北京生長的最佳環境，為保護和開發應用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗在國家植物園北園（116.20°E，39.56°N）的盆景基地開展。該地區屬暖溫帶大陸性季風氣候，夏高溫多雨，冬寒冷干燥，春秋溫暖而短暫。年平均氣溫13.2 ℃，１月份平均氣溫為-2.7 ℃，7月份平均氣溫為27.9 ℃，7月日平均最高溫可達30.3 ℃［33］。年平均降雨量620 mm，年蒸發量為1 791.5 mm，年平均相對濕度為51%。

1.2 試驗材料

選用當年分株（根狀莖）的睡菜植株，根狀莖平均長度為25 cm，平均葉片數約為4片，于2022年5月25日重新分栽于直徑30 cm的無孔盆中，栽培基質用河泥∶草炭=1∶1混合，盆內水位高于栽培基質，栽培條件一致。每個處理5盆。

1.3 試驗方法

2022年6月20日將規格相同的睡菜植株放置于不同遮陰度的遮陰網中，分別設置為全光照（CK）、50%遮陰、75%遮陰、90%遮陰 4個處理。用竹竿架設長×寬×高為 2.0 m×2.0 m×1.5 m 的框架，將不同遮陰度的黑色遮陰網覆蓋在框架上形成四面遮陰環境，四周遮陰網底部距地面10 cm。正常養護，每個處理5株，遮陰從2022年6月20日到9月20日。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 形態及生理指標測定。

分別于2022年6、7、8、9月每月20日分別測定不同遮陰處理下每株植物的生長及生理指標，分別作為其初始值、遮陰30～90 d后的測定值。

生長指標包括葉片數、株高、根狀莖和葉面積，株高和根狀莖利用標尺進行測量，葉面積利用剪紙稱重法進行測定［34］，每棵植株測定3片葉片后取均值作為單株葉面積值。

生理指標中葉綠素利用葉綠素儀（SPAD-502Plus）進行測定，在晴天的09：00—11：00，選取成熟葉片的頂部、中部、基部3個部位的SPAD平均值作為每次測定值［35］；葉綠素熒光動力學參數Fv/Fm，在對葉片進行充分暗適應后，利用熒光儀（Handy PEA）進行測定。選取生理指標每棵植株測定3次后取均值作為單株測定值。

1.4.2 微環境氣象數據采集。

分別于7—9月每月選晴朗的一天，利用光量子儀采集不同遮陰處理下微環境在09：00、12：00、18：00的光照強度，取90 d的均值作為遮陰處理下全天（早中晚）光強的平均、最高和最低值。

7月18日—9月22日，利用溫濕度計每天記錄不同遮陰處理下日最高溫及空氣相對濕度等微環境數據。

1.5 數據處理

對植株測試指標采集后，利用Excel 2003和SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析，采用單因素方差分析和LSD多重比較ɑ=0.05，進行不同遮陰處理間數據的差異性分析。圖表中數據均為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 遮陰處理對睡菜生長微環境的影響

2.1.1 光照強度。

在晴朗全光照天氣下，光照強度平均可達1 443 μmol/（m2·s），遮陰能夠顯著降低光照強度，其中50%和75%遮陰處理下，光強平均下降至430 μmol/（m2·s），降幅達70%，在90%遮陰處理下，光強平均下降至190 μmol/（m2·s），降低了87%（圖1）。

2.1.2 日最高溫度。

2022年7—9月，不同遮陰度下的日最高溫整體隨遮陰度的增加呈下降趨勢，特別是在全光照氣溫最高的時期，遮陰能夠顯著降低微環境溫度，遮陰度越高降溫幅度越明顯，當全光照外界環境溫度超過45 ℃，隨著遮陰度的增加，溫度分別降低4.4～7.9、6.1～9.9和4.6～13.2 ℃。而在部分時期出現遮陰度90%處理下日最高溫比遮陰度75%處理下的溫度高的現象，這是由于90%遮陰度處理造成環境較為密閉，降低了空氣流動，從而使得溫度高于空氣流通較好的75%遮陰處理（圖2）。

2.1.3 空氣濕度。

全光照CK下空氣濕度與其氣溫呈負相關，氣溫越高空氣濕度越低，由于降雨等原因使得最高溫降低，從而使空氣濕度顯著增加。不同程度的遮陰能夠增加空氣濕度，特別是在氣溫較高、空氣濕度較低的7月中旬至8月上旬，整體呈現全光照、90%遮陰、50%遮陰、75%遮陰處理下空氣濕度逐漸增加的趨勢；8月中下旬至9月，隨著大環境氣溫下降空氣濕度增加至近飽和狀態，遮陰對空氣濕度影響減弱，趨近于對照（圖3）。

2.2 不同時期不同遮陰處理對睡菜生長的影響

2.2.1 60 d睡菜生長。

由表1可知，不同梯度遮陰處理60 d后睡菜的生長量明顯高于對照全光照處理。葉片增加量以50%和75%遮陰處理下增加較多，分別為17.80和17.40片，其次為90%遮陰處理，90 d內生長出成熟葉片13.60片，而在全光照下僅生長出5.60片葉子；植株株高增長量隨著遮陰

度的增加而增大，其中3種遮陰處理下睡菜植株地上部分生長量

（株高）均超過11 cm，而全光照下，植株受到環

境脅迫而長勢變弱，不能正常生長而出現萎縮等負增長現象，比6月初始值下降3.20 cm；植株地下部分生長情況，在

50%和75%遮陰處理下生長較好，根狀莖增長超過13 cm，其次是90%遮陰處理下根狀莖增加11.00 cm，對照處理下睡菜根狀莖僅生長4.20 cm，低于遮陰處理；葉面積隨著遮陰度的增加呈遞增趨勢，以90%和75%遮陰處理下增加量較大，超過70 cm2，其次為50%遮陰處理，葉面積增加了45.34 cm2，在全光照環境下植株因熱脅迫造成的生長萎縮，同時葉面積也出現了相應的萎縮，比6月未受熱脅迫時減少14.36 cm2。

總體而言，50%和75%遮陰處理最有利于睡菜的生長，其次為90%遮陰處理，生長也較好，CK全光照處理不利于睡菜的生長，生長量明顯小于其他3種處理，甚至出現負增長現象。

2.2.2 60～90 d睡菜生長。

從表2可以看出，8月20日以后繼續進行遮陰處理，其生長量出現不同于遮陰60 d的變化趨勢。隨著氣溫轉涼，植株在全光照處理下開始出現正增長，其株高和葉面積的增加顯著高于其他遮陰處理，植株出現恢復生長狀況，葉片增加數量和地下根狀莖生長無顯著差異，其次為75%和50%遮陰處理，90%遮陰處理下地上部分出現負增長，長時間高強度遮陰不利于睡菜的生長。

2.3 不同時期不同遮陰處理下睡菜葉綠素相對含量的變化

6—9月，不同處理葉綠素相對含量普遍呈先降后升，之后趨于平穩的變化趨勢。6月20日各處理植株的葉綠素相對含量初始值在42.98%～51.42%，初始隨著遮陰程度的增加其相對含量增大，全光照下葉綠素含量最低僅為42.98%，90%遮陰處理下葉綠素含量最高，達51.42%；7—8月，全光照處理下植株葉綠素含量低于不同遮陰處理植株，其次為75%和90%遮陰處理，50%遮陰處理下葉綠素含量最高；9月不同處理間差異不顯著。7—8月高溫時期50%遮陰處理能迅速緩解熱脅迫，同時不造成過于蔭蔽，其植株葉綠素含量最高，全光照處理下由于受到高溫脅迫，其葉綠素含量顯著低于遮陰；8月植物對環境逐漸適應后，葉綠素含量均呈緩慢上升趨勢，與7月表現出一致的差異化；9月全光照下植株不再受熱脅迫，其葉綠素迅速增加至44%，與其他遮陰處理下葉綠素含量無顯著差異。總體而言，50%遮陰處理對睡菜植株葉綠素含量的影響最小（圖4）。

2.4 不同時期不同遮陰處理下睡菜葉綠素熒光動力學參數Fv/Fm的變化

6—9月，CK全光照下植株葉綠素熒光動力學參數Fv/Fm變化較大，而不同遮陰處理下植株的Fv/Fm則波動不大。6月不同處理均未受到熱脅迫和遮陰等影響，不同處理Fv/Fm差異不大，均在0.843～0.878；7月全光照下植株因受到高溫脅迫，Fv/Fm迅速下降至0.754，其他3個遮陰處理因其光強減弱而造成熒光動力學參數Fv/Fm也有所下降，其中50%遮陰處理下降至0.816，75%和90%遮陰處理下降幅度最小，降至接近0.83；8月植物隨著對遮陰環境的適應，Fv/Fm略有升高，3種遮陰處理接近0.85，而全光照下植株的Fv/Fm繼續下降，并極顯著低于遮陰處理，僅為0.709；9月3種遮陰處理Fv/Fm變化不大，均為0.84，而全光照下的植株隨著熱脅迫的減弱，Fv/Fm明顯回升至0.823，與遮陰處理無顯著差異（圖5）。

3 討論與結論

3.1 遮陰對微環境的影響

遮陰在降低光照強度的同時，能夠顯著降低微環境溫度，整體隨著遮陰梯度的增加，溫度呈下降趨勢，外界環境溫度越高降溫效果越明顯；同時在夏季高溫期適度遮陰可以有效增加空氣濕度。因此適度遮陰（50%～75%遮陰）對于改善夏季高溫脅迫、創造涼爽濕潤的小氣候環境具有一定作用，有利于水生植物睡菜的生長發育。

3.2 遮陰對植株生長的影響

結合睡菜生長的環境監測數據和不同遮陰處理下植株葉片數、株高、根狀莖、葉面積的生長情況，說明睡菜具有一定的耐陰性，50%和75%遮陰處理最有利于睡菜的生長，其次為短期進行90%遮陰處理，生長情況尚可，但長時間高強度遮陰則出現生長衰弱趨勢，CK全光照處理不利于睡菜的生長，生長量明顯小于其他3種處理，甚至出現負增長現象，這主要是高溫高光強協同作用所致。溫度是影響濕地植物根莖萌蘗、生長和存活的另一關鍵環境因子［36］，溫度過高一些根莖芽后期無法存活［37］，白江珊［38］研究顯示睡菜根莖萌蘗的適宜溫度為19～22? ℃，北京城區夏季全陽高溫環境不利于水生植物睡菜的生長，于每年6—9月對睡菜進行50%～75%遮陰處理，或者6—8月進行90%遮陰處理后8月中下旬開始去掉遮陰，是對睡菜生長發育的有利方式。

3.3 遮陰對植株葉綠素和葉綠素熒光參數的影響

葉綠素參與光能的吸收和傳遞，常作為判斷植物耐陰程度的依據之一，睡菜受到高溫和遮陰其葉綠素含量會受到影響。在全光照下的植株葉片受傷害而使得其葉綠素含量迅速下降，高遮光率處理在初期可以緩解其受害癥狀，抑制葉綠素降解，但隨著時間的延長，過高的遮陰會影響植物的光合作用從而降低植物體內葉綠素含量，該研究50%遮光度處理可使植株葉綠素含量保持在較高的穩定水平，優于75%及90%遮陰處理。

PSII光化學效率Fv/Fm反映了植物受脅迫程度，植物受脅迫程度越深，Fv/Fm下降越迅速［12-13］。該研究中Fv/Fm在3種遮陰處理初期略有下降，但適應遮陰環境后Fv/Fm均上升并趨于穩定，而無遮陰處理下因受到脅迫，其Fv/Fm迅速下降，直至氣溫下降，高溫脅迫結束，Fv/Fm逐漸上升至正常范圍內。這表明遮陰處理對睡菜在北京越夏具有一定的保護作用，Fv/Fm越高，則越有利于光合作用，從而為植物存儲更多的能量。

該研究表明，睡菜在北京城區生長，夏季會遭遇高溫脅迫，夏季進行50%遮陰處理60～90 d是最有利于睡菜生長的栽培方式。

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