沿海沙地4種竹子生物量分配特征

摘要 為闡明沿海沙地不同竹種對沙地環境的適應能力及其生存策略，選擇福建省漳州市赤山國有林場的花吊絲竹（Dendrocalamus minor var. amoenus）、青絲黃竹（Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata）、鼓節竹（Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode）、青皮竹（Bambusa textilis McClure）4種竹子為研究對象，采用方差分析、多重比較等研究方法對其地上各器官生物量分配進行研究。結果表明：移植后經過2年，4種竹子對沿海沙地環境的適應性都有所增強。從地上部分各器官含水率來看，青絲黃竹、鼓節竹與青皮竹表現為竹稈>竹枝>竹葉，花吊絲竹表現為竹稈>竹葉>竹枝。單株地上部總生物量表現為花吊絲竹>青皮竹>青絲黃竹>鼓節竹。各器官占地上生物量的比率也有所差異，青絲黃竹、鼓節竹和青皮竹表現為竹稈>竹枝>竹葉，而花吊絲竹表現為竹稈>竹葉>竹枝。

關鍵詞 生物量；地上器官；沿海沙地

中圖分類號 S 795.9? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）12-0105-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.022

Biomass Allocation Characteristics of 4 Species of Bamboo in Coastal Sandy Land

LAI Dong-yong

（Fujian Chishan State-owned Forest Farm， Zhangzhou， Fujian 363400）

Abstract To elucidate the adaptability and survival strategies of different bamboo species in coastal sandy land. Dendrocalamus minor var.amoenus， Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata， Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode，Bambusa textilis McClure were selected from Chishan National Forest Farm in Zhangzhou City， Fujian Province. and their aboveground biomass allocation was studied by variance analysis and multiple comparisons. The results showed that after 2 years of transplantation， the adaptability of the four bamboos to coastal sandy land increased. According to the moisture content of the aboveground organs， the order of Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata，Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode and Bambusa textilis McClure was bamboo stalk>bamboo branch>bamboo leaf， the order of Dendrocalamus minor var. amoenus was bamboo stalk>bamboo leaf>bamboo branch.The total biomass of aboveground parts of each plant is Dendrocalamus minor var. amoenus > Bambusa textilis McClure > Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata > Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode. The biomass ratios of different organs were also different.the bamboo stalk > bamboo branch > bamboo leaf of Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata， Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode and Bambusa textilis McClure， The bamboo stalk > bamboo leaf > bamboo branch of Dendrocalamus minor var. amoenus.

Key words Biomass;Aboveground organs;Coastal sandy land

作者簡介 賴東永（1973—），男，福建漳州人，工程師，從事森林經營與林業管理工作。

收稿日期 2023-07-27

生物量作為植物的基本生物學特征和功能性狀之一，能基本體現植物的物質和能量，能間接反映森林碳儲量和碳平衡的變化規律［1］。生物量分配是指植物生長發育過程中各器官資源分配量的占比，是植物生存和生長發育達到動態平衡的結果［2］。枝、干作為植物水分傳導、養分運輸及機械支撐的重要構件，葉片是植物光合作用的重要器官，是植物的生物量增長及產出的基礎［3］。不同竹類植物生物量分配的不同會引起竹子間的枝、稈、葉等生物量比例的變化，對竹子本身獲取和吸收光照、水分及養分的能力造成影響，同時還會對竹類植物對生態環境的適應能力造成影響［4］。潘雁紅等［5］通過對9種混生地被竹竹苗生物量分配與積累規律研究發現，在一定的生長條件下，大葉竹種生物量積累速率明顯強于小葉竹種，這表明大葉竹種具有較強的環境適應能力，生物量的大小能用來反映植物對環境的適應能力。

沿海沙地生態環境惡劣，土壤多為沙質土壤，保水保肥能力較差，養分貧瘠，許多植物不適宜在該地生長［6］。以濕地松（Pinus elliottii）、木麻黃（C.equiseti folia）為主的沿海防護林隨著經營年代久遠，人工生產活動減少，沙地土壤肥力逐漸降低，而竹類植物由于鞭根發達及繁殖能力強等特點，能較好地在沿海地區發揮保水保肥的作用，已在沿海沙地成功引種［7］。目前，關于竹類植物的生物量分配特征主要集中在內陸山地地區，王樹梅等［8］通過對江蘇宜興帶狀采伐毛竹林地研究發現，帶狀采伐會導致毛竹權衡構件資源分配關系，改變生物量分配結構。鹿士楊等［9］通過對不同竹類生物量空間分配格局研究，發現生物量分配格局隨著竹類植物種類的不同而存在差異。鑒于此，筆者對沿海沙地不同竹類植物的生物量分配特征進行研究，以反映竹子對沙地生態環境的適應能力，同時對于指導沿海沙地竹林防護林可持續建設及經營有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山林場，位于福建沿海南部，地理坐標為117°18′E，23°24′N。日照時間長，太陽輻射強，春季陰濕多雨霧，夏季晴熱酷暑，秋季晴朗少雨，冬季低溫無嚴寒，氣候溫和四季常青，但災害性天氣較頻繁。全年太陽輻射總量439.6～544.3 kJ，年日照時數1 700～2 400 h，年平均氣溫17.0～22.0 ℃，極端最高氣溫33.8 ℃，極端最低氣溫-3.0 ℃；夏季約180 d，春秋約180 d，冬季很短，年溫差大，降水集中于3—6月，占年降水量的60%～80%，10—12月干而少雨。年干濕季節明顯，年降水量1 103 mm，年蒸發量2 028 mm，年均相對濕度為80%，11月至翌年2月為旱季，5—9月高溫多雨。沿海地區災害性氣候除臺風外，還有干旱、洪澇和海潮等。干旱較為頻繁，春旱平均3年一遇，其次是夏旱［10］。

土壤主要為濱海沙土，土壤機械組成的海岸沙粒質地較好。濱海沙土結構疏松，透水透氣性強，土壤保水力低，有機質含量較低，土壤養分極度貧乏。土壤地下水位穩定，并受季節性的海潮和濕潤氣候的影響。竹子在木麻黃（Casuarina equisetifolia Forst.）林下生長，林下植被稀少，有少量人工種植的水黃皮［Pongamia pinnata（L.） Pierre］。

1.2 研究方法

以福建省漳州市赤山國有防護林場種植的4年生竹林為研究對象，分別設置4個竹種的樣地，面積均為20 m×20 m。對每個樣地進行每竹檢尺，調查年齡、樹高、胸徑、冠幅等因子。根據這些因子，選取4種竹子1年生、2年生標準竹各5株。試驗3次重復。將選取的竹株從稈基處鋸斷，稈、枝和葉分開，分別稱竹稈重、竹枝重、竹葉重，稱取鮮重后，用85 ℃恒溫烘至恒重，分別計算稈、枝、葉的干重，并計算含水率。

1.3 統計方法 數據采用Excel 2007、SPSS 20.0 軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 4種竹子形態差異

在沿海沙地，由于水肥的缺失，1年生竹和2年生竹相對母竹而言存在較大差異，而2年生竹相比1年生竹，胸徑、竹高、枝下高各方面均表現出優勢，且開始大量長筍，這是由于新生竹對自身機理的調節使得對沿海沙地環境的適應性逐漸增強，從而吸收及同化養分的能力加強。對于不同竹種間存在的差異以及隨年度改變的差異，是由各竹種本身的特性及其對環境不同的適應性所決定的［11］。根據檢尺結果，對4種竹子的株高、胸徑以及枝下高進行統計，結果見表1。

2.2 4種竹子地上部分各器官含水率差異

通過多重比較發現，對于竹稈含水率，花吊絲竹和青皮竹顯著低于青絲黃竹和鼓節竹（P<0.05），而花吊絲竹與青皮竹間差異不顯著（P>0.05），青絲黃竹與鼓節竹之間差異也不顯著（P>0.05）。對于竹枝含水率，花吊絲竹低于其他3種竹子，且4個竹種間差異均不顯著（P>0.05）。對于竹葉含水率，花吊絲竹高于其他竹種，且各竹種間差異均不顯著（P>0.05）。對于同種竹子不同器官的含水率而言，花吊絲竹的竹稈與竹枝、竹枝與竹葉間存在顯著差異（P<0.05）；青絲黃竹的竹稈、竹枝與竹葉間差異不顯著（P>0.05）；鼓節竹中竹稈含水率顯著低于竹枝、竹葉含水率（P<0.05）；青皮竹各器官含水率間存在顯著差異（P<0.05），青皮竹竹枝的含水率顯著高于竹稈（P<0.05），但是竹葉的含水率顯著高于竹稈且顯著低于竹枝（P<0.05）（圖1）。

2.3 4種竹子地上部分各器官生物量分配差異

從圖2可見，4種竹子的地上部分各器官及其生物量不同，青絲黃竹、鼓節竹和青皮竹均表現為竹稈>竹枝>竹葉，而花吊絲竹則表現為竹稈>竹葉>竹枝。對于地上部總生物量，以花吊絲竹最高，且顯著大于其他3種竹子（P<0.05），其次是青皮竹，顯著大于青絲黃竹（P<0.05），青絲黃竹與鼓節竹之間差異不顯著（P>0.05）。

從圖3可見，4種竹子地上部分各器官分配特征總體上相似，主要分配在竹稈上，占竹子地上生物量的57.03%～83.73%，而竹枝和竹葉的生物量占比相當，分別為占地上生物量的8.27%～22.03%和8.00%～20.93%。竹稈所占地上部生物量比例大于竹枝和竹葉，而竹枝與竹葉所占地上部生物量比例之間的差異不明顯。

3 結論與討論

生物量是植物在生長發育過程中積累物質能量的重要體現，其在植物各器官中的分配格局一方面是由基因所決定的，另一方面會受到生境的影響，同時植株年齡的不同也會導致生物量的不同［12］。該研究中，不同竹種之間、同一竹種不同年齡或不同大小之間生物量不同，這表明在同一沿海地區，不同竹種適應能力及積累物質的能力有所差異，且隨著植株的生長，其對環境的適應能力逐漸增強，且物質在各器官的積累量也越來越多。

生物量能反映生態系統生產力的大?。?3-15］，是研究生態系統物質循環和能量流動的基礎［16］。植物可以通過調節不同器官的生物量分配來適應外界的環境，從而能最大限度地獲取光照、水分以及養分等受限的資源，以維持植物最優生長［17］。當植物的光照受到限制時，植物會將更多的資源分配到地上部分，或者當養分、水分的利用率較高時同樣會引起這樣的結果，而當養分或水分受到限制時植物會將更多資源分配到地下器官［18］。該研究中，沿海沙地造成水分與養分的缺乏，導致竹子地上各器官生物量的降低，但由于未對

地下部分生物量進行調查，不能斷定植株是否

將更多的資源

分配在地下器官。

植物各器官生物量分配在其發育過程中因物種而異［19］，反映有機體在整個生長發育階段各功能的優先選擇次序的變化［18］。該研究在一定程度上支持這一結論，4種竹子的生物量主要分配在竹稈上，青絲黃竹、鼓節竹與青皮竹分配都表現為竹稈>竹枝>竹葉，這與徐振國等［18］研究的麻竹生物量分配，陳禮光等［20］研究的綠竹生物量的分配一致，而花吊絲竹的生物量分配格局有所差異，表現為竹稈>竹葉>竹枝。

該研究結果表明，同一竹種不同器官的含水率存在較大差異，不同竹種同種器官也存在著較大差異。該研究僅以1年生的4種竹子含水率作為研究對象，而不同立竹年齡也會對各器官的含水率有所影響，因此在今后研究中可增加對不同立竹年齡的竹子進行調查，在此基礎上建立模型。

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