禾本科雜糧作物養分高效機理及指標研究進展

摘要： 我國耕地中低產田面積大，養分缺乏始終是限制作物產量的一個主要因素。谷子、糜子和高粱為我國傳統的禾谷類雜糧作物，具有光合效率高，耐旱耐瘠薄的特點，較大宗糧食作物更適應干旱、貧瘠的土壤。然而，養分利用效率研究主要集中在玉米、小麥等主糧作物，小雜糧作物研究進展相對緩慢。本文系統總結了谷子、糜子和高粱氮、磷、鉀高效利用的研究結果，歸納了幾種雜糧作物養分高效的篩選指標，形態指標包括地上部干重、穗粗、穗重、草重、產量等，生理指標包括氮同化酶活性、磷積累量、光合養分效率等，養分吸收效率主要指標包括根系大小、根系長度、側根分支和根直徑，及可能參與養分高效的候選基因如NRT1、PHR1、鉀轉運蛋白HAK 和鉀離子通道蛋白Shaker 等。未來可從以下幾方面推進雜糧作物養分高效的研究：雜糧作物光合效率高和根系耐旱耐貧瘠的特點；利用轉錄組學方法深入分析引起雜糧作物光合作用和養分吸收效率的種間和種內變異的機理，特別是與氮組分、磷組分變化相關的機制；分析雜糧作物的根系形態及其主導的根系微生物互作特征對養分高效吸收的影響。這些研究將為培育養分高效高產的雜糧品種和高效栽培技術提供理論基礎和指導。

關鍵詞： 谷子； 糜子； 高粱； 養分高效； 光合； 根系

在植物必需的18 種必需營養元素中，除碳、氫、氧可直接從空氣中得到外，其余均主要來自土壤。對幾乎所有植物而言，氮素均為需求量大且容易缺乏的元素，農業上需要施用氮肥滿足作物的生長發育需求，而氮肥的大量施用會導致空氣污染、土壤酸化等問題。磷是植物生長發育的第二大必需營養元素，由于極易被土壤固定和移動性差，土壤中可利用有效磷含量較低，過量施用磷肥不僅會造成水體富營養化等環境問題，還可能導致磷礦資源的耗竭。鉀在植物細胞滲透勢和酶活化等過程中的作用無可替代，我國土壤缺鉀趨勢日益顯現，但鉀肥資源不足。培育氮、磷、鉀高效的作物品種，以較低的化肥投入獲得高產，滿足日益增長的糧食需求，是農業綠色發展的迫切需求。谷子（Setariaitalica）、糜子[Panicum miliaceum （L.）] 和高粱[Sorghum bicolor （L.） Moench] 是我國的主要雜糧作物，谷子起源于我國，耐旱耐貧瘠，它的基因組較小，是C4 禾谷類作物研究的模式植物[1]。糜子也起源于中國，有上萬年的種植歷史，具有抗旱、抗高溫、耐貧瘠的特性，是一種中國北方冷涼地區的戰略儲備作物[2]。高粱在我國已有3000 年的種植史，既是重要的糧食作物，又是飼草作物，通常種植在低肥力的邊際土壤，具有耐瘠薄的特性[3]。谷子、糜子和高粱均為C4 作物，有更高的光合效率和氮素利用效率[4]，是研究作物養分高效利用的理想材料。本文對谷子、糜子和高粱的氮、磷、鉀高效利用研究進展進行綜述。

1 禾本科雜糧作物養分高效的種質資源鑒定

1.1 氮高效種質資源的鑒定指標篩選

谷子氮效率研究主要集中于不同氮效率資源的鑒定和初步的生理分析。不同生態型的谷子氮效率存在差異，春谷氮高效型的比例較高，而華北夏谷氮低效型的比例最高[5]。谷子品種的氮效率或低氮耐性也有差異，低氮時谷子幼苗株高、生物量等指標均降低，基因型間幼苗相對干物重差異較大，可以作為谷子苗期氮效率篩選的一個指標[5?8]。谷子從出苗至抽穗期對低氮的影響均較敏感，低氮降低谷子產量[9]，因此，產量是衡量谷子氮效率的最終指標。黃興東[ 7 ]和張立媛等[ 9 ]發現，成熟期谷子穂粗、穗重、穗粒重、草重也可以作為谷子耐低氮品種篩選的重要指標。秦娜等[10]發現，谷子產量與吸氮量、氮利用效率極顯著相關，與光合速率、氮代謝相關酶活性等指標呈正相關，與莖稈和根氮含量呈顯著負相關，氮高效型谷子通常具有較高的氮吸收量和較低的根、莖氮含量，因此，谷子成熟期穗部性狀也可用于判斷谷子品種的耐低氮性。

增加氮的供應，糜子葉綠素含量、株高、產量等均增加[11?12]。氮缺乏時，糜子旗葉的凈光合速率降低導致生物量降低，葉片中碳氮比增加加速了葉片的衰老，降低了氮的吸收和利用效率，導致產量也隨之降低[13]。張美俊等[14]通過氮磷鉀肥效田間試驗，發現氮肥用量是影響糜子產量的關鍵因素，氮磷鉀肥適量配施使糜子增產顯著。張永清等[15]研究卻表明，磷對黍子根系的影響最大，是影響生土地黍子產量和品質的首要因素。Liu 等[16]對耐低氮和低氮敏感糜子進行生理分析，發現耐低氮糜子品種在低氮脅迫時的氮吸收和利用效率更高，光合能力更強。氮積累量、干物質量、根冠比和地上部氮利用率可作為糜子苗期耐低氮評價的主要指標。陳凌等[17]在大田條件下對100 份糜子品種的耐低氮能力進行評價，結果表明單株穗重、秸稈重和氮吸收量可以作為耐低氮糜子篩選的首選指標，榆糜3 號、2058、榆黍1 號、雁黍7 號4 個品種的耐低氮能力最強。糜子苗期和成熟期籽粒的氮、磷積累量在品種間差異顯著，并且與產量呈正相關[18]。

施氮量也是影響高粱產量和品質的重要因素，隨著施氮量增加，高粱籽粒產量增加，籽粒蛋白質含量提高，而淀粉含量降低[19]。劉鵬等[20]發現，耐低氮型高粱有著較高的相對氮利用效率，葉片中氮同化酶活性較高是耐低氮的生理基礎。楊廣東[21]以田間產量為指標，篩選耐低氮和低氮敏感型高粱品種，發現低氮敏感基因型高粱對氮素的響應更顯著，葉綠素b、支鏈淀粉對低氮較敏感；硝酸鹽轉運體基因NRT 在耐低氮基因型中更豐富，可作為提高高粱氮素利用效率的候選基因。3 種雜糧作物已報道的氮磷鉀高效的農學和生理學性狀指標見表1。

1.2 磷高效種質資源的鑒定和篩選

低磷影響粟類作物的生長和籽粒產量[22]。低磷時谷子植株的生長高度和種子產量均降低，側根數目和長度增加，引起根系的增大，同時磷轉運蛋白SiPHT1 的表達量增加[23?25]。不同谷子基因型間的低磷響應存在差異，Ceasar 等[26]比較了54 個谷子基因型對低磷的響應，發現大田低磷條件下谷子的株高、葉片數目和產量，以及溫室低磷條件下谷子的根毛數目、根和地上部干重等在不同基因型間差異較大。該研究主要是利用國外的谷子品種，我國生產的谷子占世界的80%，國內谷子品種的耐低磷和磷高效研究也有了一定進展。邱雙等[27?28]利用盆栽試驗，比較了不同谷子品種營養期的耐低磷能力，篩選出磷高效的谷子品種，將磷高效劃分為磷吸收、轉運、利用效率高效和綜合型高效，分析不同磷效率谷子的生理特性表明谷子根長對磷效率的影響較大。通過分析谷子苗期和成熟期的磷效率篩選指標，結果表明苗期的地上部磷積累量、地上部干物質重，以及成熟期的籽粒產量和籽粒磷積累量在不同谷子品種間對低磷的敏感性差異較大[29]。一些研究分別通過盆栽和水培試驗，鑒定了谷子核心種質資源的耐低磷能力，采用綜合指標對谷子的耐低磷特性進行評價，篩選出低磷耐受和低磷敏感型谷子品種，并且發現施磷影響谷子的品質[30?33]。綜上，雖然磷高效谷子不同時期有多項篩選指標，但根長對磷效率的影響較大，應加強研究不同時期谷子根系與磷效率的關系。

高粱產量與磷水平密切相關[34?35]，磷主要分布于高粱的穗和籽粒中[36]，高粱的苗期、生殖期（拔節到開花）、結實階段（開花到成熟期） 均需磷肥供應[37]。低磷脅迫時，高粱幼苗形態指標均受到影響，其中地上部干重和含磷量所受影響較大，可作為高粱苗期耐低磷篩選的指標[35， 38]。高粱的生殖期和結實期需磷量遠大于苗期[37]，以產量為指標篩選磷高效高粱很有必要，研究表明磷吸收效率是耐低磷型高粱維持較高產量的主要原因[23]。Leiser 等[34]的研究也表明，西部和中部非洲地區（WCA） 農家種能夠生長在低磷的土壤中，主要是由于較高的磷吸收效率，同時發現磷吸收效率與光周期敏感性相關。磷高效高粱還可以通過體內有機磷、無機磷的分配實現植株體內磷的高效利用，以補償較低的磷吸收效率[39]。水稻蛋白激酶基因OsPSTOL1 （PHOSPHORUS-STARVATIONTOLERANCE1） 在高粱中的同源基因SbPSTOL1 與低磷條件下高粱的根長、根表面積相關，可通過改變根系的形態和結構，實現低磷條件下的籽粒增產，因此較高的磷吸收效率是高粱適應低磷土壤的主要原因[40]。高粱中耐受鋁毒的基因SbMATE 同時調控低磷條件下的產量，通過影響檸檬酸分泌活化固定于土壤中的磷[41]，或者通過增強耐受鋁毒基因型中的根發育來增加磷的吸收[42]。綜上，通過改變高粱的根系提高磷吸收效率是提高其磷效率的重要途徑。

1.3 鉀高效種質資源的鑒定和篩選

鉀在植物生理過程中起著重要作用，如氣孔孔徑調節、酶激活、滲透調節、蛋白質和淀粉合成等[43]。低鉀顯著抑制谷子的生長，影響株高、葉面積、生物量、產量等，原因在于低鉀使氣孔導度降低、光合色素減少、電子傳遞受阻、光合關鍵酶活性降低，從而降低凈光合速率[44?47]。萬凱旋[47]篩選出耐低鉀品種張雜谷13 和低鉀敏感品種大白谷，低鉀條件下張雜谷13 能夠保持較高的光合鉀利用率和發達的根系；初步明確了谷子苗期耐低鉀品種篩選的主要指標包括相對地上部干重、相對地下部鮮重、相對總根長等。施用鉀肥能夠提高谷子的生物量、水分利用效率（WUE） 和產量，還能夠促進谷子對N、P、Fe 等的吸收，抑制Ca、Mg、Mn 的吸收[ 4 6 ， 4 8 ? 5 0 ]。谷子轉錄因子基因SiNAC45 被低鉀和ABA 誘導表達，通過調控鉀離子轉運體基因的表達提高低鉀耐受性[51]。SiHAK1 是谷子中的高親和鉀轉運蛋白基因，參與了谷子低鉀時的鉀平衡維持[52]。

梁詩涵[53]采用水培試驗研究280 份糜子種質資源的耐低鉀能力，提出株高、地上部干重等8 個性狀可作為苗期糜子鉀高效的篩選指標，篩選出鉀高效糜子品種Var189 和Var87，低鉀敏感品種Var116，鉀高效糜子品種的根系較發達，光合色素含量更高，鉀吸收效率是糜子鉀利用效率差異的主要因素。由此看來，鉀高效的谷子和糜子根系發達、光合效率高。

鉀主要分布于高粱的莖稈中[36]，生殖期前需鉀量最高，鉀肥對高粱增產效果明顯，并且能顯著改善高粱的品質，降低單寧含量[54]。氮、磷、鉀合理配施對高粱的增產效應較顯著[36]。Zhu 等[55]發現高粱缺氮導致葉片黃化和生長遲緩，缺磷引起葉片直立，而缺鉀引起葉片下垂和葉尖壞死，氮磷鉀同時缺乏的表型與缺氮相似，如葉片黃化、生長遲緩；缺氮和缺磷均對根冠比和根長有較強影響，而缺鉀并不影響根冠比，缺氮、缺磷和缺鉀均導致地上部干重降低，缺鉀時根干重最低，缺磷對根干重影響不大，氮磷鉀同時缺乏對根冠比和干重的影響較單缺一種養分更強。表1 總結了已報道的雜糧作物的氮磷鉀高效指標。

2 利用分子技術挖掘雜糧作物養分高效基因

發掘養分高效的種質資源，培育高產高效的作物品種是實現綠色節肥農業的有效途徑。解析雜糧作物養分高效的遺傳機制，挖掘養分高效的主效基因位點，將為精準育種提供理論基礎。國內外在谷子、糜子和高粱養分高效遺傳解析、基因定位等方面取得了一系列進展。

QTL （quantitative trait locus） 是鑒定控制目標性狀基因的有力工具，開發重要QTLs 的分子標記能夠提高育種效率。谷子中已對產量、籽粒重、開花時間等性狀進行QTL 定位，然而尚缺乏耐低磷、耐低氮性狀基因的QTL 定位。其它小粒粟類中已有耐低磷QTL 報道，手指粟中已鑒定出低磷相關性狀，如根長、地上部干重、磷含量等的QTL 位點[56?57]；珍珠粟中也已報道秸稈的磷濃度、籽粒磷濃度、磷吸收、磷利用效率等QTL 位點[58]。

GWAS （genome wide association study） 是一種利用全基因組SNPs 標記剖析復雜農藝性狀遺傳結構的有效方法。Bandyopadhyay 等[59]利用GWAS 鑒定出谷子中氮依賴的籽粒數目基因位點。苑乂川[31]對不同磷濃度下287 份谷子核心種質的性狀及各性狀的耐低磷系數進行了全基因組關聯分析（GWAS），篩選出與耐低磷性狀極顯著關聯的SNP 標記，預測了耐低磷候選基因。李萍[32]對谷子苗期的17 個性狀進行全基因組關聯分析，篩選出磷代謝相關的基因Si7g32390，并對其在部分種質中進行單倍型分析。

組學（轉錄組學、蛋白組學、代謝組學等） 已經成為多種作物鑒定重要農藝性狀的候選基因/QTL 的工具。Chen 等[60]通過轉錄組學分析表明，低氮耐受品種濟谷20 低氮響應的差異表達基因（DEG） 更多，而且這些低氮響應基因主要集中在糖酵解、光合、氨基酸合成等方面。Xing 等[ 6 1 ]利用轉錄組學分析谷子的低磷響應分子機制，鑒定出大量低磷響應基因，其中包括植物低磷響應的關鍵轉錄因子基因PHR1 （PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1）。谷子低氮響應機制的轉錄組學分析也有一定進展，發現低氮脅迫谷子中的轉錄因子MYB、NF-YA6、磷酸酶PP2C 基因和細胞自噬基因SiATG8a 家族受低氮誘導表達，超表達植株的低氮抗性增強[62?65]。耐低鉀谷子品種“Yugu28”中共鑒定出4254 個差異表達基因，其中MYB 轉錄因子所占比重較高；將篩選出的ABA 信號途徑基因SiSnRK2 在水稻中超表達，可增加其根長和數目，增強轉基因水稻的低鉀耐受力[66]。遺傳圖譜的缺乏阻礙了糜子的QTL 鑒定，目前僅檢測出穗長、株高等少數性狀的QTL 位點[67]，但尚無養分高效相關位點的報道。利用轉錄組學研究糜子缺氮的響應機制的研究表明，硝酸轉運蛋白基因和光合相關基因是影響糜子氮效率的候選基因[16]。

利用基因組相關的SNP 圖譜，187 個西非高粱基因型在磷缺乏和磷充足條件下籽粒產量的QTL 位點已被鑒定[34]。Gelli 等[68]利用氮低效高粱品種CK60和氮高效品種China17 構建F7 重組基因系（RILs），定位不同供氮條件下高粱農藝性狀的QTL 位點，之前利用RNA sequencing 所測定的高粱耐低氮的差異表達基因（DEGs） 多數接近該區間。低氮敏感品種CK60 和耐低氮品種San Chi San 構建F7 重組基因系（RILs），定位響應低氮的QTL 位點，并將之前利用RNA-seq 所測定的高粱耐低氮的差異表達基因（DEGs）向該區間進行覆蓋，尋找高粱耐低氮的候選基因[69]。

Gladman 等[70]利用轉錄組學和表觀遺傳學相結合的方法，分析了高粱低磷響應的根系統結構的調控網絡，發現甲基化水平降低、表達量顯著變化的基因大部分位于側根根尖。對耐低磷和低磷敏感的基因型進行RNA-Seq 分析，結果表明氧化還原酶活性、植物激素信號轉導相關基因等參與高粱的低磷脅迫，蘋果酸影響低磷條件下高粱的初生根長度和根尖數量[35]。轉錄組學分析表明MYB 轉錄因子、高親和力硝酸鹽轉運蛋白（NRT2.2， NRT2.3， NRT2.5，NRT2.6） 和賴氨酸組氨酸轉運蛋白（LHT1， lysinehistidine transporter 1）、miRNA 在高粱耐低氮中發揮重要作用[20， 71?72]。Zhu 等[55]利用RNA-Seq 對高粱氮、磷、鉀單元素和三元素缺乏響應的轉錄組變化進行分析，缺氮的地上部差異表達基因最多，且與光合和蛋白運輸相關的基因較多；缺磷的根差異表達基因最多，與養分響應和磷脂代謝相關基因較多；缺鉀的差異表達基因相對較少。

在玉米、小麥等作物中，利用轉錄組學、蛋白組學、代謝組學或生理分析聯合解析氮高效的分子機制[ 7 3 ? 7 5 ]。吳年隆[ 3 3 ]利用代謝組學分析低磷敏感和低磷耐受谷子的代謝物差異，并分別對其不同供磷條件下代謝途徑進行富集分析；谷子中含有多種高質量的脂肪酸，Zhang 等[76]利用脂質組學和轉錄組學聯合分析，系統比較分析了兩個谷子品種JG35 和JG39 的脂質成分和代謝通路。然而，在雜糧作物中，未有結合轉錄組、蛋白組、代謝組等多組學系統探究養分高效機制、挖掘養分高效相關基因的研究報道。

3 禾本科雜糧作物養分高效的影響因素

3.1 光合養分高效

雖然禾本科雜糧作物耐低磷、低氮或低鉀的研究并不少見，但多數研究尚處于耐逆種質資源的初步鑒定和分析，且對養分效率的研究標準不統一，尚未明確影響養分效率的關鍵生理生化過程，應根據禾本科雜糧作物的生理特性進行深入分析。光合作用是作物產量的基礎，作物的籽粒干重大部分來源于吐絲期光合作用的貢獻[77]，谷子、糜子、高粱均為C4 作物，光合速率較高，養分利用效率也較高[4]，推測它們的光合養分利用效率是其養分高效的關鍵因素，光合養分利用效率是指單位葉片養分的光合速率。目前，玉米、小麥等主糧作物的光合養分高效機制已取得一系列研究進展，葉片結構（氣孔等）、生化成分是影響光合養分高效利用的主要因素[78?79]。本文將從光合酶（如Rubisco） 活性、養分在葉片內的分配（氮組分/磷組分） 等方面分析作物光合養分高效的機制。

3.1.1 光合氮高效

近幾十年來，我國多數作物的產量顯著提升，而農田氮肥利用率僅為30%～40%，光合氮利用效率（PNUE） 是氮利用效率的重要體現，是同時實現作物高產和氮高效的可行途徑。另外，高產作物的籽粒氮含量通常較低，較高的PNUE 也是允許葉片向籽粒轉移更多的氮而不減產的實現路徑[77]。影響葉片光合氮效率的因素主要包括：葉片單位葉面積質量（LMA）、葉片內氮分配等[80]。不同物種的光合氮利用效率差異較大，即光合氮利用效率存在種間差異，如多種作物和草本植物的PNUE 比常綠木本植物高[81]；C4 植物的光合氮利用效率高于C3 植物，是由于C4 植物CO2 的富集，以及將更多的氮投入類囊體組件[ 8 2 ]；耐低氮物種的PNUE 較低，是由于LMA 較大，使向細胞壁分配更多的氮，向光合酶分配的氮減少，同時增加了CO2 擴散的阻力，導致光合碳同化速率降低[83?84]。禾本科雜糧作物光合氮效率較高的原因，可能是CO2 富集使光合速率較高，由于其為一年生草本植物，推測LMA 不高，不是其光合氮高效的原因，但仍有待驗證。光合氮利用效率同樣存在種內基因型差異，主要是氮在不同細胞組分中的分配差異引起的，包括氮在光合組件和其它組分的分配，或在捕光復合體和碳同化酶之間的分配[85]，在卡爾文循環中的酶如Rubisco，以及CO2 濃縮系統中的酶PEPC 之間的分配[ 8 6 ]。對比1950 s 至2010 s 間選育的5 個小麥品種，發現現代小麥品種的凈光合速率（Pn） 增加幅度低于葉片含氮量（LNC），從而PNUE 降低，較低的Rubisco 激活活性是PNUE 降低的主要原因，未來提高Rca 的含量和活性是提高Pn 和PNUE，實現葉片低氮條件下作物增產和氮高效的有效途徑[87]。關于C4 雜糧作物光合氮效率種內變異的研究較少，且主要停留在施氮對光合特性的影響[88?90]，劉春娟[91]研究表明短期缺氮糜子的光合受氣孔因素限制，而長期低氮則受非氣孔限制；田倩[92]研究了高粱施氮與光合速率的關系，表明施氮影響甜高粱葉片氮組分的分配，提高葉綠素氮的比例，進而提高凈光合速率和生物量。C4 雜糧作物的光合效率和氮利用效率均較高，今后應重點關注氮組分對不同基因型雜糧作物光合氮效率的影響和調控機制，探究其光合氮高效的生理和分子機制，為其他作物光合氮效率的提升提供借鑒。

3.1.2 光合磷高效

磷和含磷代謝物參與光合作用過程中的多個反應，如ATP 的生成、RUBP 的再生等，光合磷利用效率（photosynthetic P-use efficiency，PPUE） 是指葉片光合作用的瞬時光飽和速率，高的PPUE 與葉片磷濃度、相對生長速率以及單位面積葉片質量（leaf mass per area，LMA） 有關[93]。PPUE 存在種間變異，C4 植物的PPUE 高于C3 植物，主要是由于C4 植物的CO2 富集，光合速率較高[94]；生長在貧磷土壤中的山龍科植物PPUE 相對較高，主要通過增加磷在葉肉細胞的分配及優化葉片磷組分的分配來實現[94?95]。磷組分主要包括無機磷Pi、磷脂磷、核酸磷和代謝磷幾類，其中代謝磷庫主要指磷酸酯類小分子代謝物，如ATP 等。低磷時磷高效植物通過減少對非代謝磷組分（如脂質磷、核酸磷） 的投入，以降低葉片磷濃度[96?98]；代謝磷含量并不降低，可以保持卡爾文代謝中底物的濃度，以減少酶的補償效應，進而減少rRNA 磷的投入[99]。目前尚無報道禾本科雜糧C4 作物PPUE 的研究，推測其相較于其他物種光合磷高效的原因，主要是光合效率較高，因已有研究表明單子葉植物葉肉細胞的磷含量較高[100?101]，但應進一步用實驗驗證葉片磷濃度、葉肉細胞磷含量和光合速率在光合磷效率中的作用。目前，PPUE 種內變異的研究較少，Hayes 等[102]研究表明磷高效水稻通過減少磷脂的投入保持較高的PPUE，Wen 等[103]研究發現PPUE 較高基因型鷹嘴豆的葉片中磷濃度較低，并且對Pi 和代謝磷的分配較少。目前，關于禾本科雜糧作物光合磷效率的種內變異尚未見報道，僅涉及施磷量或者低磷處理對光合效率的影響[ 1 0 4 ? 1 0 5 ]。今后的研究應關注PPUE 在C4 雜糧作物的種內變異，篩選優異種質資源，探究磷組分在雜糧作物光合磷高效方面發揮的作用，挖掘磷組分的主效基因位點，構建磷組分調控光合磷效率的分子網絡。

3.1.3 光合鉀高效

鉀在光合作用的葉綠素合成、光合產物運輸以及光合酶活化中起著重要作用，缺鉀植物中葉片的光合速率降低[106?107]。由于鉀在氣孔開閉中的重要作用，氣孔關閉是缺鉀影響CO2 擴散的關鍵原因[108]。Lu 等[109]研究表明輕度、中度和重度缺鉀時，光合的首要限制因素分別是葉肉導度（gm）、氣孔導度（gs） 和生化成分的分布，然而，缺鉀抑制光合的機制尚不清楚[109?110]。多種作物的鉀效率存在種內變異，鉀高效基因型的葉面積較大，有利于光合作用中光的接收，從而提高整體光合[109]；鉀高效作物葉片（特別是下位葉） 的光合速率較高，是由于氣孔導度和Rubisco 酶活性較高[106]。雜糧作物中鉀高效的研究取得一定進展，低鉀條件下，鉀高效糜子葉綠素a、類胡蘿卜素和光合色素含量降低量顯著低于低鉀敏感糜子；鉀高效糜子的光合效率下降不明顯，因此苗期糜子光合受非氣孔因素限制[53]。

葉片光合作用與產量密切相關，篩選并培育高光效的C4 作物品種可以作為作物高產育種的材料，快速鑒定并篩選光合高效作物的指標主要包括：Pn、氣孔導度、小維管束的密度等[111?114]。科學家們提出將C4 途徑引入C3 作物提高產量的設想，解析C4作物光合高效的機制將為提高作物的光合效率乃至產量提供理論依據。C4 雜糧作物中光合機制的解析已取得了一定進展。Luo 等[115]利用低CO2 濃度培養箱篩選谷子C4 光合“花環”結構的突變體，為深入探究C4 光合機制奠定基礎；Tang 等[116]分析了谷子EMS突變體的葉綠素含量、氣孔導度和光合速率，鑒定出多個遺傳系，為解析C4 光合高效的機制提供了材料。超表達谷子的PEPC 基因可增加水稻的光合速率和產量[ 1 1 7 ]。代修茹[ 1 1 8 ]利用RNA-Seq 和ATACSeq，分析了谷子、高粱和玉米的C4 光合途徑相關基因的轉錄調控機制。目前的研究尚處于構建突變材料或高通量測序篩選目標基因階段，缺乏具體基因功能的研究報道。

雖然禾本科雜糧作物的光合養分利用效率較高，但尚無關于其機制的研究報道。深入解析谷子、高粱和糜子光合養分高效機制，不僅有助于雜糧作物的高產高效，還將為實現主糧作物的減肥增產提供借鑒。今后，應充分利用我國優質的雜糧種質資源，比較光合養分效率在種間和種內的基因型差異，挖掘主效基因位點，構建雜糧作物養分高效的調控網絡。

3.2 根系在作物養分高效中的作用

根系是植物養分吸收的器官，植物主要通過改變根系形態和根構型提高養分吸收效率。根系形態指根系的形態學特征，主要包括根的數量和總根長等參數；根構型指土壤中根系的組織結構和空間分布。根系是作物產量形成的關鍵，探究養分高效作物的根系特征及遺傳機制，將為促進根系在作物育種中的作用奠定基礎。根系對谷子的生長發育、抗倒伏、籽粒品質有重要作用，是產量形成的重要因素[119?120]。苗期和拔節期谷子、糜子和高粱的根長和根干重呈明顯的“T”字型結構，抽穗期根長在不同土層分布則近似“8”字型，抽穗期深層根對黍子的影響大于拔節期，因此，深層根系對產量的影響較大[15， 121?122]。推測谷子、糜子和高粱的根構型是其抗旱性較強的主要原因，三者又同為耐貧瘠作物，根構型是否與它們的耐貧瘠性有關有待深入研究。目前的研究主要是養分缺乏時根系生物量或形態的改變，如Ahmad 等[25]發現低磷脅迫時根系減小，低氮卻使根系增大。苑乂川等[31]研究表明低磷時根表面積、根體積、根總長和側根數均增大，耐低磷品種的根系相對發達。

3.2.1 根系磷吸收

根系是植物吸收磷的主要部位，可從根系的形態、生理和微生物互作3 個方面促進磷的獲取效率。根系形態改變主要為增加對磷的利用范圍，如植物的根冠比增加[123]，側根和根毛密度、長度增加[124?126]，而主根的生長卻被抑制，這可能與磷主要分布在土壤的淺層有關[127]。另外，磷供應減少時，部分植物的比根長增加，即根系的直徑降低，單位根重量所提供的根表面積增加[128?129]。根際生理生化的改變則指缺磷時，根系會分泌有機酸或磷酸酶，從礦物磷或有機磷中活化出有效磷[130?132]。已有的研究表明，禾本科植物的根際分泌能力比豆科植物弱[133]，Wen 等[134]的研究表明低磷時谷子根系分支強度和1 級細根根長增加，整根比根長顯著增加；根鞘有機酸分泌和酸性磷酸酶活性均較低，高粱的低磷根際響應也較弱。因此，推測雜糧作物可能主要通過改變根系形態適應低磷，而不是根際生理變化，這仍需要進一步實驗驗證。植物還可通過與叢枝菌根共生間接吸收磷，根外菌絲使植物可以獲取根系磷耗竭區以外的土壤磷庫[135?137]；細根與關聯菌根存在互補性，粗根比細根的菌根侵染率高[138?139]，細根植物響應土壤磷的根形態屬性可塑性較強[134]，因此，推測菌根侵染可能不是雜糧作物應對磷脅迫的主要途徑。磷的移動性較差，短而密的側根有利于磷的獲取，耐旱雜糧作物所生長的土壤缺水，養分移動性也較差，應關注雜糧作物種間或種內關于地下磷獲取策略，包括根系和根際微生物屬性差異，進而探究根屬性變異的分子機制，為作物根系改良提供理論支撐。

3.2.2 根系氮吸收

根系形態和構型是植物氮吸收效率的關鍵，缺氮條件下植物的根冠比增加[140]，主根長度增加[141?142]，而缺氮對側根的影響取決于缺氮的程度，在擬南芥和作物中，中度缺氮促進側根的生長，嚴重缺氮抑制側根生長[143]。雜糧作物多采用水培方式研究根系氮營養，低氮時谷子和高粱的根干重和根長均增加；谷子的側根數量增加，而高粱的根系增粗，分支減少[144?145]。強大的根系是氮高效作物品種的重要特征之一，氮素在土壤中的流動性較強，長而稀疏的根系是氮吸收的理想根構型[146]，由于旱作農業中水分的缺乏，氮素移動比較困難，根系深扎有利于氮和水的獲取，阻止硝酸鹽向土壤深層的淋失[147]。今后應采用盆栽或田間方式，分析雜糧作物根系大小、根長度、側根分支和根直徑對低氮的響應，并歸納氮高效雜糧作物的根系特征。NO3?是土壤溶液中的最主要氮素形態，NO3?通過低親和力（LATS） 和高親和力（HATS） 吸收系統進入根細胞，負責的轉運蛋白分別屬于NRT1 （NPF） 和NRT2 家族[148?149]。目前，已鑒定出谷子和糜子中的NRT1 和NRT2 基因，推測可能在硝酸鹽吸收中發揮重要作用，為培育氮高效的谷子和糜子品種提供了候選基因[91， 150]。由于雜糧作物多種于干旱地區，土壤氮難以溶解，氮濃度較低且分布不均一，因此，在實際生產中僅通過提高NRT 基因表達提高氮效率實現難度較大。緩解缺水是作物的首要任務，因此，根系深扎有利于水和氮的獲取，根系形態和分布在氮吸收中起關鍵作用，應重點通過改變根系來提高雜糧作物的氮效率。

3.2.3 根系鉀吸收

鉀對形成強壯的根系至關重要，缺鉀造成多種植物的根長、根粗、根干重均降低，而根毛長度增加[151]。耐低鉀自交系的根系強于鉀敏感自交系，如根干重、根數量和總根長等，但根直徑顯著小于鉀敏感自交系[152]。低鉀條件下，耐低鉀谷子和糜子的總根長、總根表面積和根體積均增加，而鉀敏感基因型則降低[47， 53]。KT/KUP/HAK 家族和Shaker 蛋白家族分別是植物中最大的鉀轉運體蛋白家族和鉀通道蛋白家族[153?154]，代書桃等[155]鑒定出谷子HAK/KUP/KT 鉀轉運蛋白家族基因29 個，并分析了其低鉀響應性；歐陽浩等[156]鑒定出高粱中的9 個鉀離子通道Shaker 基因。

4 展望

根系大、深、密是抗旱作物的基本特征[157]，根的體積和表面積對養分吸收至關重要，瘠薄等土壤環境首先傷害作物的根系，谷子、糜子、高粱均具有耐旱、養分利用率高的特性，推測根系在它們水、肥高效利用方面起了關鍵作用，研究其根系特征有助于解析作物的養分有效性機制[158]。然而，目前的研究多是關于低氮、低磷響應的根系特征的初步分析，而養分高效基因型根系特征的形成機制研究較少，應通過轉錄組、蛋白組學等手段，或者根系性狀的主效基因定位，分析養分供應對根系發育的基因調控機制，應重點關注植物激素在該過程中發揮的重要作用。

谷子、糜子和高粱的養分高效研究尚處于資源的鑒定和生理特征初步分析階段，分析養分脅迫表達譜的研究相對較少，養分脅迫的QTL 定位、基因功能分析方面也相對不足。根據禾本科雜糧作物耐旱和C4 作物光合速率高的特性，本文提出應從根系養分吸收效率和光合養分利用效率兩個方面（圖1）著手，挖掘其養分高效的關鍵基因位點，以期為雜糧作物和其它作物育種提供參考。

參 考 文 獻：

[ 1 ]賈冠清， 刁現民. 谷子（Setaria italica （L.） P. Beauv.）作為功能基因組研究模式植物的發展現狀及趨勢[J]. 生命科學， 2017， 29（3）：292?301.

Jia G Q， Diao X M. Current status and perspectives of researches onfoxtail millet （Setaria italica （L.） P. Beauv.）： A potential model of plant functional genomics studies[J]. Chinese Bulletin of LifeSciences， 2017， 29（3）： 292?301.

[ 2 ]Zhang Y Y， Han H K， Zhang D Z， et al. Effects of ridging andmulching combined practices on proso millet growth and yield insemi-arid regions of China[J]. Field Crops Research， 2017， 213：65?74.

[ 3 ]李順國， 劉猛， 劉斐， 等. 中國高粱產業和種業發展現狀與未來展望[J]. 中國農業科學， 2021， 54（3）： 471?482.

Li S G， Liu M， Liu F， et al. Current status and future prospectiveof sorghum production and seed industry in China[J]. ScientiaAgricultura Sinica， 2021， 54（3）： 471?482.

[ 4 ]何新華， 李明啟. C3和C4禾本科作物的氮素利用效率[J]. 植物學通報， 1995， 12（3）： 20?27.

He X H， Li M Q. The efficiency of nitrogen utilization in C3 and C4cereals[J]. Chinese Bulletin of Botany， 1995， 12（3）： 20?27.

[ 5 ]陳二影， 楊延兵， 秦嶺， 等. 谷子苗期氮高效品種篩選及相關特性分析[J]. 中國農業科學， 2016， 49（17）： 3287?3297.

Chen E Y， Yang Y B， Qin L， et al. Evaluation of nitrogen efficientcultivars of foxtail millet and analysis of the related characters atseedling stage[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2016， 49（17）： 3287?3297.

[ 6 ]時麗冉， 郝洪波， 李明哲. 不同基因型谷子幼苗期對低氮脅迫的響應[J]. 作物雜志， 2014， （4）： 75?79.

Shi L R， Hao H B， Li M Z. Biological response of in seedling stagedifferent foxtail millet genotypes to low nitrogen stress[J]. Crops，2014， （4）： 75?79.

[ 7 ]黃興東. 谷子耐低氮脅迫品種資源的篩選與鑒定[D]. 山西晉中：山西農業大學碩士學位論文， 2017.

Huang X D. Screening and identification of resistance to lownitrogen varieties of foxtail millet[D]. Jinzhong， Shanxi： MS Thesisof Shanxi Agricultural University， 2017.

[ 8 ]梁興萍， 馮唯欣， 秦鵬飛， 等. 谷子耐低氮品種的篩選[J]. 山西農業科學， 2016， 44（12）： 1747?1750.

Liang X P， Feng W X， Qin P F， et al. Screening of resistance to lownitrogen varieties of millet[J]. Journal of Shanxi AgriculturalSciences， 2016， 44（12）： 1747?1750.

[ 9 ]張立媛， 琦明玉， 李志光， 等. 不同谷子品種氮素吸收與利用差異的研究[J]. 東北農業科學， 2021， 46（1）： 13?16.

Zhang L Y， Qi M Y， Li Z G， et al. Study on the difference ofnitrogen uptake and utilization in different millet varieties[J].Journal of Northeast Agricultural Sciences， 2021， 46（1）： 13?16.

[10]秦娜， 馬春業， 朱燦燦， 等. 谷子氮高效基因型篩選及相關特性分析[J]. 河南農業科學， 2019， 48（5）： 22?29.

Qin N， Ma C Y， Zhu C C， et al. Screening of foxtail millet genotypewith high nitrogen use efficiency and analysis of related characters[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences.， 2019， 48（5）： 22?29.

[ 11 ]Soratto R P， Lima E V， Silva T R B， et al. Nitrogen fertilizationof fall panicum cultivars （Panicum dichotomiflorum Michx.）：biochemical and agronomical aspects[J]. Scientia Agricola， 2004，61： 82–87.

[ 12 ]Eduardo D， Tiago R， Rogério P， et al. Relationship betweenchlorophyll meter accepted manuscript readings and total N in fallpanicum leaves （Panicum miliaceum L.） as affected by nitrogentopdressing[J]. Revista Brasileira De Ciencia Do Solo， 2007， 6（2）：149?158.

[ 13 ]Gong X W， Li J， Ma H C， et al. Nitrogen deficiency induced adecrease in grain yield related to photosynthetic characteristics，carbon–nitrogen balance and nitrogen use efficiency in proso millet（Panicum miliaceum L.）[J]. Archives of Agronomy and Soil Science， 2019， 66（3）： 398?413.

[ 14 ]張美俊， 楊武德， 喬治軍， 等. 不同糜子品種萌發期對干旱脅迫的響應及抗旱性評價[J]. 草地學報， 2013， 21（2）： 302?307.

Zhang M J， Yang W D， Qiao Z J， et al. Resistance evaluation andresponse of 16 millet varieties at germination stage to droughtstress[J]. Acta Agrestia Sinica， 2013， 21（2）： 302?307.

[ 15 ]張永清， 苗果園. 生土施肥對黍子根系生長及生理生態效應的影響[J]. 水土保持學報， 2006， 20（3）： 158?161.

Zhang Y Q， Miao G Y. Effects of fertilizing in immature soil tobroomcorn millet root growing and its physiological ecology[J].Journal of Soil and Water Conservation， 2006， 20（3）： 158?161.

[ 16 ]Liu C J， Yuan Y H， Liu J J， et al. Comparative transcriptome andphysiological analysis unravel proso millet （Panicum miliaceum L.）source leaf adaptation to nitrogen deficiency with high nitrogen useefficiency[J]. Environmental and Experimental Botany， 2022， 199：104891.

[ 17 ]陳凌， 王君杰， 王海崗， 等. 耐低氮糜子品種的篩選及農藝性狀的綜合評價[J]. 中國農業科學， 2020， 53（16）： 3214?3225.

Chen L， Wang J J， Wang H G， et al. Screening of broomcorn milletvarieties tolerant to low nitrogen stress and the comprehensiveevaluation of their agronomic traits[J]. Scientia Agricultura Sinica，2020， 53（16）： 3214?3225.

[ 18 ]張磊， 楊天育， 劉天鵬， 等. 半干旱條件下糜子氮磷積累、分配及利用效率的差異[J]. 甘肅農業大學學報， 2020， 55（3）， 62?70： 77.

Zhang L， Yang T Y， Liu T P， et al. Accumulation， distribution andutilization efficiency of nitrogen and phosphorus in broomcornmillet varieties under semi-arid condition[J]. Journal of GansuAgricultural University， 2020， 55（3）： 62?70， 77.

[ 19 ]尹新華， 曹翠玉， 史瑞和. 不同施氮水平對夏高粱產量和品質的影響[J]. 南京農業大學學報， 1990， 13（4）： 126?128.

Yin X H， Cao C Y， Shi R H. Effects of different nitrogen applicationlevels on yield and quality of summer sorghum[J]. Journal ofNanjing Agricultural University， 1990， 13（4）： 126?128.

[ 20 ]劉鵬， 南江寬， 平俊愛， 等. 不同基因型高粱的氮效率及對低氮脅迫的生理響應[J]. 中國農業科學， 2018， 51（16）： 3074?3083.

Liu P， Nan J K， Ping J A， et al. Nitrogen use efficiency andphysiological responses of different sorghum genotypes influencedby nitrogen deficiency[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2018， 51（16）：3074?3083.

[ 21 ]楊廣東. 高寒地區不同基因型高粱氮素響應機制研究[D]. 遼寧沈陽： 沈陽農業大學博士學位論文， 2020.

Yang G D. Study on nitrogen response mechanism of differentgenotypes of sorghum in alpine region[D]. Shenyang， Liaoning：PhD Dissertation of Shenyang Agricultural University， 2020.

[ 22 ]Maharajan T， Ceasar S A， Krishna T P A， Ignacimuthu S. Phosphatesupply influenced the growth， yield and expression of PHT1 familyphosphate transporters in seven millets[J]. Planta， 2019， 250： 1433?1448.

[ 23 ]Ceasar S A， Hodge A， Baker A， et al. Phosphate concentration andarbuscular mycorrhizal colonisation influence the growth， yield andexpression of twelve PHT1 family phosphate transporters in foxtailmillet （Setaria italica）[J]. PLoS ONE， 2014， 9（9）： e108459.

[ 24 ] Ceasar S A， Baker A， Ignacimuthu S. Functional characterization of the PHT1 family transporters of foxtail millet with development of anovel agrobacterium-mediated transformation procedure[J].Scientific Report， 2017， 7（1）： 14064.

[ 25 ]Ahmad Z， Nadeem F， Wang R F， et al. A larger root system iscoupled with contrasting expression patterns of phosphate andnitrate transporters in foxtail millet [Setaria italica （L.） Beauv.]under phosphate limitation[J]. Frontiers in Plant Science， 2018， 9：390355.

[ 26 ]Ceasar S A， Ramakrishnan M， Vinod K K， et al. Phenotypicresponses of foxtail millet （Setaria italica） genotypes to phosphatesupply under greenhouse and natural field conditions[J]. PLoSONE， 2020， 15（6）： e0233896.

[ 27 ]邱雙， 閆雙堆， 劉利軍. 不同谷子品種耐低磷能力研究[J]. 作物雜志， 2017， （2）： 139?144.

Qiu S， Yan S D， Liu L J. Tolerance to low phosphorus by differentfoxtail millet varieties[J]. Crops， 2017， （2）： 139?144.

[ 28 ]邱雙， 劉利軍， 閆雙堆， 等. 低磷脅迫下谷子的磷吸收利用效率[J].山西農業科學， 2016， 44（6）： 786?789.

Qiu S， Liu L J， Yan S D， et al. Study on the phosphorus absorptionand utilization efficiency in millet under low phosphorus stress[J].Journal of Shanxi Agricultural Sciences， 2016， 44（6）： 786?789.

[ 29 ]邱雙. 谷子不同磷效率品種篩選及其生理特性研究[D]. 山西晉中： 山西農業大學碩士學位論文， 2017.

Qiu S. Research on different phosphorus efficiency of foxtail milletscreening and its physiological characters[D]. Jinzhong， Shanxi： MSThesis of Shanxi Agricultural University， 2017.

[ 30 ]李明明. 磷水平對谷子產量及主要營養品質的影響[D]. 山西晉中： 山西農業大學碩士學位論文， 2021.

Li M M. Effects of phosphorus level on yield and main nutritionalquality of foxtail millet[D]. Jinzhong， Shanxi： MS Thesis of ShanxiAgricultural University， 2021.

[ 31 ]苑乂川. 谷子苗期耐低磷種質資源挖掘及其相關性狀的GWAS分析[D]. 山西晉中： 山西農業大學碩士學位論文， 2019.

Yuan Y C. Excavation of germplasm resources for low phosphorustolerance at seedling stage and GWAS of its related traits in foxtailmillet[D]. Jinzhong， Shanxi： MS Thesis of Shanxi AgriculturalUniversity， 2019.

[ 32 ]李萍. 谷子耐低磷種質的評價及其相關性狀的全基因組關聯分析[D]. 山西晉中： 山西農業大學碩士學位論文， 2020.

Li P. Evaluation of foxtail millet germplasm with low phosphorustolerance and genome-wide association analysis of related characters[D]. Jinzhong， Shanxi： MS Thesis of Shanxi Agricultural University，2021.

[ 33 ]吳年隆. 谷子苗期耐低磷種質資源的篩選及其代謝物特征分析[D]. 山西晉中： 山西農業大學碩士學位論文， 2021.

Wu N L. Screening of low phosphorus tolerant germplasm in foxtailmillet at seedling stage and analysis of its metabolites[D]. Jinzhong，Shanxi： MS Thesis of Shanxi Agricultural University， 2021.

[ 34 ]Leiser W L， Rattunde H F， Weltzien E， et al. Phosphorus uptakeand use efficiency of diverse West and Central African sorghumgenotypes under field conditions in Mali[J]. Plant and Soil， 2014，377： 383?394.

[ 35 ] Zhang J L， Jiang F F， Shen Y X， et al. Transcriptome analysis reveals candidate genes related to phosphorus starvation tolerance insorghum[J]. BMC Plant Biology， 2019， 19： 306.

[ 36 ]李景琳， 苗桂珍， 李淑芬. 高粱籽粒產量和氮磷鉀施用量的研究[J]. 國外農學： 雜糧作物， 1994， （5）： 37?40.

Li J L， Miao G Z， Li S F. Study on the grain yield and nitrogen，phosphorus， and potassium application of sorghum[J]. Rain FedCrops， 1994， （5）： 37?40.

[ 37 ]郭有. 談談雜交高粱追肥[J]. 新農業， 1978， （13）： 5?6.

Guo Y. Talk about fertilization of hybrid sorghum[J]. New Agriculture，1978， （13）： 5?6.

[ 38 ]馬建華， 王玉國， 孫毅， 等. 低磷脅迫對不同品種高粱苗期形態及生理指標的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2013， 19（5）： 1083?1091.

Ma J H， Wang Y G， Sun Y， et al. Effects of low phosphorous stresson the morphologies and physiological indices of different sorghumcultivars at seedling stage[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，2013， 19（5）： 1083?1091.

[ 39 ]Wieneke J. Phosphorus efficiency and phosphorus remobilization intwo sorghum （Sorghum bicolor （L.） Moench） cultivars[J]. Plant andSoil， 1990， 123： 139?145.

[ 40 ]Hufnagel B， De Sousa S M， Assis L， et al. Duplicate and conquer：Multiple homologs of PHOSPHORUS-STARVATION TOLERANCE1enhance phosphorus acquisition and sorghum performance on lowphosphorussoils[J]. Plant Physiology， 2014， 166（2）： 659?677.

[ 41 ]Drouillon M， Merckx R. The role of citric acid as a phosphorusmobilization mechanism in highly P-fixing soils[J]. GayanaBotanica， 2003， 60（1）： 55?62.

[ 42 ]Magalhaes J V， Liu J， Guimar?es C T， et al. A gene in the multidrugand toxic compound extrusion （MATE） family confers aluminumtolerance in sorghum[J]. Nature Genetics， 2007， 39（9）： 1156?1161.

[ 43 ]Cochrane T T， Cochrane T A. The vital role of potassium in theosmotic mechanism of stomata aperture modulation and its link withpotassium deficiency[J]. Plant Signaling amp; Behavior， 2009， 4（3）：240?243.

[ 44 ]李艷芬， 鄭君崗， 尹美強， 等. 低鉀脅迫對谷子幼苗葉片光合作用的影響[J]. 西北植物學報， 2022， 42（6）： 1012?1021.

Li Y F， Zheng J G， Yin M Q， et al. Effect of potassium stress onleaf photosynthesis of millet seedlings[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2022， 42（6）： 1012?1021.

[ 45 ]宋淑賢. 不同施鉀量對谷子干物質及產量的影響[J]. 現代農業科技， 2015， （19）： 9?10.

Song S X. Effect of different potassium fertilization amount on drymaterial and yield of millet[J]. Modern Agricultural Science andTechnology， 2015， （19）： 9?10.

[ 46"]宋淑賢， 田伯紅， 王建廣， 等. 不同施鉀量對谷子生長及產量的影響[J]. 遼寧農業科學， 2015， （6）： 6?8.

Song S X， Tian B H， Wang J G， et al. Effects of different potassiumapplication rates on the growth and yield of millet[J]. LiaoningAgricultural Sciences， 2015， （6）： 6?8.

[ 47 ]萬凱旋. 谷子耐低鉀品種篩選及其生理生化研究[D]. 山西晉中：山西農業大學碩士學位論文， 2020.

Wan K X. Screening of foxtail foxtail millet varieties with toleranceto low-potassium and study on its physiological and biochemical mechanis[D]. Jinzhong， Shanxi： MS Thesis of Shanxi AgriculturalUniversity， 2020.

[ 48 ]王文忠， 張珠玉. 不同施鉀量對谷子吸收N P K Ca Mg Fe Mn CuZn的影響[J]. 山西農業大學學報（自然科學版）， 1991， 11（3）：208?212.

Wang W Z， Zhang Z Y. Effect of different potassium application onthe absorption of N P K Ca Mg Fe Mn Cu Zn by millet[J]. Journalof Shanxi Agricultural University （Natural Science Edition）， 1991，11（3）： 208?212.

[ 49 ]張亞琦， 李淑文， 付巍， 文宏達. 施氮對雜交谷子產量與光合特性及水分利用效率的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2014， 20（5）：1119?1126.

Zhang Y Q， Li S W， Fu W， Wen H D. Effects of nitrogenapplication on yield， photosynthetic characteristics and water useefficiency of hybrid millet[J]. Journal of Plant Nutrition andFertilizers， 2014， 20（5）： 1119?1126.

[ 50 ]任月梅， 楊忠， 郭瑞鋒， 等. 不同施肥水平對大同34號谷子產量的影響[J]. 北方農業學報， 2016， 44（4）： 27?30.

Ren Y M， Yang Z， Guo R F， et al. Effects of different fertilizationlevels on yield of Datong 34 millet[J]. Journal of Northern Agriculture，2016， 44（4）： 27?30.

[ 51 ]王二輝. 谷子轉錄因子基因SiNAC45與SiMYB9的克隆及功能驗證[D]. 陜西楊凌： 西北農林科技大學碩士學位論文， 2015.

Wang E H. The cloning and functional analysis of transcriptionfactor gene SiNAC45 and SiMYB9 from foxtail millet[D]. Yangling，Shaanxi： MS Thesis of Northwest Aamp;F University， 2015.

[ 52 ]Zhang H W， Xiao W， Yu W W， et al. Foxtail millet SiHAK1 excitesextreme high-affinity K+ uptake to maintain K+ homeostasis underlow K+ or salt stress[J]. Plant Cell Reports， 2018， 37： 1533?1546.

[ 53 ]梁詩涵. 糜子鉀高效種質資源篩選評價及生理機制研究[D]. 陜西楊凌： 西北農林科技大學碩士學位論文， 2022.

Liang S H. Stress screening of potassium-efficient germplasmresources of proso millet （panicum miliaceum L.） and study onphysiological mechanism[D]. Yangling， Shaanxi： MS Thesis ofNorthwest Aamp;F University， 2022.

[ 54 ]安景文， 王瀟. 高粱需鉀特性及施鉀效果研究[J]. 國外農學： 雜糧作物， 1998， 18（3）： 34?36.

An J W， Wang X. Study on potassium requirement characteristicsand potassium application effect of sorghum[J]. Rain Fed Crops，1998， 18（3）： 34?36.

[ 55 ]Zhu J X， Li D， Wang P， et al. Transcriptome and ionome analysis ofnitrogen， phosphorus and potassium interactions in sorghumseedlings[J]. Theoretical and Experimental Plant Physiology， 2020，32（4）： 271?285.

[ 56 ]Ramakrishnan M， Ceasar S A， Vinod K K. Identification of putativeQTLs for seedling stage phosphorus starvation response in fingermillet （Eleusine coracana L. Gaertn.） by association mappingand cross species synteny analysis[J]. PLoS ONE， 2017， 12（8）：e0183261.

[ 57 ]Maharajan T， Ajeesh Krishna T P， Rakkammal K， et al.Identification of QTL associated with agro-morphological andphosphorus content traits in finger millet under differentialphosphorus supply via linkage mapping[J]. Agriculture， 2023，13（2）： 262.

[ 58 ]Gemenet D， Leiser W， Zangre R， et al. Association analysis of lowphosphorustolerance in West African pearl millet using DArTmarkers[J]. Molecular Breeding， 2015， 35： 171.

[ 59 ]Bandyopadhyay T， Swarbreck S M， Jaiswal V， et al. GWASidentifies genetic loci underlying nitrogen responsiveness in theclimate resilient C4 model Setaria italica （L.）[J]. Journal ofAdvanced Research， 2022， 42： 249?261.

[ 60 ]Chen E Y， Qin L， Li F， et al. Physiological and transcriptomicanalysis provides insights into low nitrogen stress in foxtail millet（Setaria italica L.）[J]. International Journal of Molecular Sciences.2023， 24（22）： 16321.

[ 61 ]Xing G F， Jin M S， Yue P Y， et al. Role of SiPHR1 in the responseto low phosphate in foxtail millet via comparative transcriptomicand co-expression network analyses[J]. International Journal ofMolecular Sciences， 2023， 24（16）： 12786.

[ 62 ]Ge L H， Dou Y N， Li M M， et al. SiMYB3 in foxtail millet （Setariaitalica） confers tolerance to low-nitrogen stress by regulating rootgrowth in transgenic plants[J]. International Journal of MolecularSciences， 2019， 20（22）： 5741.

[ 63 ]方廣寧， 胡利芹， 王二輝， 等. 谷子轉錄因子SiNF-YA6的過表達提高轉基因植株對低氮脅迫的抗性[J]. 中國農業科學， 2015， 48（20）：3989?3997.

Fang G N， Hu L Q， Wang E H， et al. Overexpression of atranscription factor gene SiNF-YA6 from millet （Setaria italica）enhanced the resistance of transgenic plants to nitrogen starvation[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2015， 48（20）： 3989?3997.

[ 64 ]薛飛洋. 谷子苗期低氮脅迫轉錄組測序及蛋白磷酸酶2C （PP2C）基因家族的特性分析[D]. 陜西楊凌： 西北農林科技大學碩士學位論文， 2013.

Xue F Y. Transcriptome sequencing of seedling foxtail milletresponse to low nitrogen stress and characteristics analysis ofprotein phosphatase 2C （PP2C） gene family in foxtail millet[D].Yangling， Shaanxi： MS Thesis of Northwest Aamp;F University， 2013.

[ 65 ]Li W W， Chen M， Wang E H， et al. Genome-wide analysis ofautophagy-associated genes in foxtail millet （Setaria italica L.） andcharacterization of the function of SiATG8a in conferring toleranceto nitrogen starvation in rice[J]. Genomics， 2016， 17： 797.

[ 66 ]Ma X Q， Khan N U， Dai S T， et al. Transcriptome analysis andidentification of the low potassium stress-responsive gene SiSnRK2.6in foxtail millet （Setaria italica L.）[J]. 2024， 137（1）： 22.

[ 67 ]Rajput S G， Santra D K， Schnable J. Mapping QTLs for morphoagronomictraits in proso millet （Panicum miliaceum L.）[J].Molecular Breeding， 2016， 36： 37.

[ 68 ]Gelli M， Mitchell S E， Liu K， et al. Mapping QTLs and associationof differentially expressed gene transcripts for multiple agronomictraits under different nitrogen levels in sorghum[J]. BMC PlantBiology， 2016， 16： 16.

[ 69 ]Gelli M， Konda A R， Liu K， et al. Validation of QTL mapping andtranscriptome profiling for identification of candidate genesassociated with nitrogen stress tolerance in sorghum[J]. BMC PlantBiology， 2017， 17（1）： 123.

[ 70 ] Gladman N P， Hufnagel B， Regulski M， et al. Sorghum root epigenetic landscape during limiting phosphorus conditions[M].New York： Cold Spring Harbor Laboratory Press， 2021.

[ 71 ]Gelli M， Duo Y C， Konda A R， et al. Identification of differentiallyexpressed genes between sorghum genotypes with contrastingnitrogen stress tolerance by genome-wide transcriptional profiling[J]. BMC Genomics， 2014， 15： 179.

[ 72 ]馬建華. 高粱低磷低氮形態生理特征及低氮響應的microRNA研究[D]. 山西晉中： 山西農業大學博士學位論文， 2014.

Ma J H. The morphological and physiological characteristics underlow phosphorus of sorghum and the study of sorghum MicroRNAunder low nitrogen stress[D]. Jinzhong， Shanxi： PhD Dissertation ofShanxi Agricultural University， 2014.

[ 73 ]Amiour N， Imbaud S， Clement G， et al. The use of metabolomicsintegrated with transcriptomic and proteomic studies for identifyingkey steps involved in the control of nitrogen metabolism in cropssuch as maize[J]. Journal of Experimental Botany， 2012， 63（14）：5017?5033.

[ 74 ]Meng X D， Wang X C， Zhang Z Y， et al. Transcriptomic，proteomic， and physiological studies reveal key players in wheatnitrogen use efficiency under both high and low nitrogen supply[J].Journal of Experimental Botany， 2021， 72（12）： 4435?4456.

[ 75 ]He K H， Xu S T， Zhang X H， et al. Mining of candidate genes fornitrogen use efficiency in maize based on genome-wide associationstudy[J]. Molecular Breeding， 2020， 40： 83.

[ 76 ]Zhang H Y， Wang J Y， Wang J， et al. Integrated lipidomic andtranscriptomic analysis reveals lipid metabolism in foxtail millet（setaria italica）[J]. Frontiers in Genetics， 2021， 12： 758003.

[ 77 ]Chen Y L， Xiao C X， Chen X C， et al. Characterization of the planttraits contributed to high grain yield and high grain nitrogenconcentration in maize[J]. Field Crops Research， 2014， 159： 1?9.

[ 78 ]Chen Y L， Xiao C X， Wu D L， et al. Effects of nitrogen applicationrate on grain yield and grain nitrogen concentration in two maizehybrids with contrasting nitrogen remobilization efficiency[J].European Journal of Agronomy， 2015， 62： 79?89.

[ 79 ]Mu X H， Chen Q W， Chen F J， et al. Dynamic remobilization of leafnitrogen components in relation to photosynthetic rate during grainfilling in maize[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2018， 129：27?34.

[ 80 ]Moon M， Kang K S， Park I K， et al. Effects of leaf nitrogenallocation on the photosynthetic nitrogen-use efficiency of seedlingsof three tropical species in Indonesia[J]. Journal of the KoreanSociety for Applied Biological Chemistry， 2015， 58： 511?519.

[ 81 ]Pons T L， Westbeek M H M. Analysis of differences in photosyntheticnitrogen-use efficiency between four contrasting species[J].Physiologia Plantarum， 2004， 122（1）： 68?78.

[ 82 ]Makino A， Sakuma H， Sudo E， Mae T. Differences between maizeand rice in N-use efficiency for photosynthesis and protein allocation[J]. Plant and Cell Physiology， 2003， 44（9）： 952?956.

[ 83 ]Hanba Y T， Miyazawa S I， Terashima I. The influence of leafthickness on the CO2 transfer conductance and leaf stable carbonisotope ratio for some evergreen tree species in Japanese warmtemperateforests[J]. Functional Ecology， 1999， 13（5）： 632?639.

[ 84 ] Hidaka A， Kitayama K. Divergent patterns of photosynthetic phosphorus-use efficiency versus nitrogen-use efficiency of treeleaves along nutrient-availability gradients[J]. Journal of Ecology，2009， 97（5）： 984?991.

[ 85 ]Pons T L， van der Werf A， Lambers H. Photosynthetic nitrogen useefficiency of inherently low- and fast-growing species： Possibleexplanations for observed differences[M]. A whole plant perspectiveon carbon–nitrogen interactions. New York： SPB AcademicPublishing， 1994.

[ 86 ]Meinzer F C， Zhu J. Nitrogen stress reduces the efficiency of theC4 CO2 concentrating system， and therefore quantum yield， inSaccharum （sugarcane） species[J]. Journal of Experimental Botany，1998， 49： 1227?1234.

[ 87 ]Tian Z， Chai H， Guo H， et al. Genetic improvement of photosyntheticnitrogen use efficiency of winter wheat in the Yangtze River Basinof China[J]. Field Crops Research， 2024， 305： 109199.

[ 88 ]薛盈文， 苗興芬， 王玉鳳. 施氮對谷子光合特性及產量和品質的影響[J]. 黑龍江八一農墾大學學報， 2019， 31（4）： 1?7.

Xue Y W， Miao X F， Wang Y F. Effects of nitrogen application onphotosynthetic， yield and quality of foxtail millet[J]. Journal ofHeilongjiang Bayi Agricultural University， 2019， 31（4）： 1?7.

[ 89 ]王君杰， 王海崗， 陳凌， 等. 谷子EMS矮稈突變體的產量性狀分析[J]. 核農學報， 2022， 36（12）： 2330?2337.

Wang J J， Wang H G， Chen L， et al. Analysis of yield charactersof EMS dwarf mutant in foxtail millet[J]. Journal of NuclearAgricultural Sciences， 2022， 36（12）： 2330?2337.

[ 90 ]王佳旭， 張曠野， 張飛， 等. 施氮方式及用量改善高粱光合特性及土壤微生物群落特征[J]. 山西農業大學學報（自然科學版）， 2022，42（5）： 17?26.

Wang J X， Zhang K Y， Zhang F， et al. Effects of nitrogenapplication methods and amounts on photosynthetic characteristicsand soil microbial community characteristics of sorghum[J]. Journalof Shanxi Agricultural University （Natural Science Edition）， 2022，42（5）： 17?26.

[ 91 ]劉春娟. 糜子對低氮脅迫的響應及耐低氮基因挖掘研究[D]. 陜西楊凌： 西北農林科技大學博士學位論文， 2021.

Liu C J. Response of proso millet to low nitrogen stress andexcavation of low nitrogen tolerant genes[D]. Yangling， Shaanxi：PhD Dissertation of Northwest Aamp;F University， 2021.

[ 92 ]田倩. 施氮量對甜高粱葉片氮分配及其干物質生產的影響[D]. 江蘇南京： 南京農業大學碩士學位論文， 2019.

Tian Q. Effects of nitrogen application on leaf nitrogen partioningand dry matter production in sweet sorghum[D]. Nanjing， Jiangsu：MS Thesis of Nanjing Agricultural University， 2019.

[ 93 ]Lambers H， Poorter H. Inherent variation in growth rate betweenhigher plants： A search for physiological causes and ecologicalconsequences[J]. Advances in Ecological Research， 1992， 23：187?261.

[ 94 ]Ghannoum O， Paul M J， Ward J L， et al. The sensitivity ofphotosynthesis to phosphorus deficiency differs between C3 and C4tropical grass[J]. Functional Plant Biology， 2008， 35（3）： 213?221.

[ 95 ]Guilherme Pereira C， Clode P L， Oliveira R S， Lambers H. Eudicotsfrom severely phosphorus-impoverished environments preferentiallyallocate phosphorus to their mesophyll[J]. New Phytologist， 2018，218（3）： 959?973.

[ 96 ]Warren C R. How does P affect photosynthesis and metaboliteprofiles of Eucalyptus globulus？[J]. Tree Physiology， 2011， 31（7）：727?739.

[ 97 ]Hidaka A， Kitayama K. Relationship between photosyntheticphosphorus-use efficiency and foliar phosphorus fractions intropical tree species[J]. Ecology and Evolution， 2013， 3（15）：4872?4880.

[ 98 ]Han Y， Hong W T， Xiong C Y， et al. Combining analyses ofmetabolite profiles and phosphorus fractions to explore highphosphorus utilization efficiency in maize[J]. Journal ofExperimental Botany， 2022， 73（12）： 4184?4203.

[ 99 ]Lambers H， Finnegan P M， Jost R， et al. Phosphorus nutrition inProteaceae and beyond[J]. Nature Plants， 2015， 1（8）： 15109.

[100]Karley A J， Leigh R A， Sanders D. Differential ion accumulationand ion fluxes in the mesophyll and epidermis of barley[J]. PlantPhysiology， 2000， 122（3）： 835?844.

[101]Conn S， Gilliham M. Comparative physiology of elementaldistributions in plants[J]. Annals of Botany， 2010， 105（7）： 1081?1102.

[102]Hayes P E， Adem G D， Pariasca-Tanaka J， et al. Leaf phosphorusfractionation in rice to understand internal phosphorus-use efficiency[J]. Annals of Botany， 2022， 129（3）： 287?302.

[103]Wen Z H， Pang J Y， Wang X， et al. Differences in foliar phosphorusfractions， rather than in cell-specific phosphorus allocation， underliecontrasting photosynthetic phosphorus use efficiency amongchickpea genotypes[J]. Journal of Experimental Botany， 2023，74（6）： 1974?1989.

[104]霍劍鋒， 車文春， 孟憲瑞. 栽培措施對谷子葉片光合效率的影響[J]. 內蒙古農牧學院學報， 1993， 14（2）： 43?49.

Huo J F， Che W C， Meng X R. Effects of agronomic practices onleaf net photosynthetic assimilation rate of leaves of millet （Setariaitalica Beauv）[J]. Journal of Inner Mongola Institute of Agricultureand Animal Husbandry， 1993， 14（2）： 43?49.

[105]楊艷君， 趙紅梅， 曹玉風， 李洪燕. 施肥和密度對張雜谷5號葉綠素熒光特性的影響[J]. 華北農學報， 2015， 30（6）： 201?208.

Yang Y J， Zhao H M， Cao Y F， Li H Y. Effects of fertilizer anddensity on chlorophyll fluorescence characteristics in foxtail millethybrid Zhangzagu 5[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2015，30（6）： 201?208.

[106]Yang X E， Liu J X， Wang W M， et al. Potassium internal useefficiency relative to growth vigor， potassium distribution andcarbohydrate allocation in rice genotypes[J]. Journal of PlantNutrition， 2004， 27（5）： 837?852.

[107]Gupta S A， Berkowitz G A， Pier P A. Maintenance of photosynthesisat low leaf water potential in wheat： role of potassium status andirrigation history[J]. Plant Physiology， 1989， 89（4）： 1358?1365.

[108]Tsonev T， Velikova V， Yildiz-Aktas L， et al. Effect of water deficitand potassium fertilization on photosynthetic activity in cottonplants[J]. Plant Biosystems， 2011， 145（4）： 841?847.

[109]Lu Z F， Lu J W， Pan Y H， et al. Genotypic variation in photosyntheticlimitation responses to K deficiency of Brassica napus is associatedwith potassium utilisation efficiency[J]. Functional Plant Biology，2016， 43（9）： 880?891.

[110]Gerardeaux E， Saur E， Constantin J， et al. Effect of carbonassimilation on dry weight production and partitioning duringvegetative growth[J]. Plant and Soil， 2009， 324： 329?343.

[111]Vijayalakshmi D， Raveendran M. Physiological analysis of C3 rice[Oryza sativa （L.）] and C4 millet [Setaria italica （L.）] to identifyphotosynthetically efficient plants[J]. Indian Journal of PlantPhysiology， 2018， 23： 193?200.

[112]再吐尼古麗·庫爾班， 吐爾遜·吐爾洪， 涂振東， 艾克拜爾·伊拉洪.不同施肥對干旱區高粱葉片光合特性及產量的影響[J]. 華北農學報， 2021， 36（2）： 127?134.

Zaituniguli K， Tuerxun T， Tu Z D， Aikebaier Y. Effects of differentfertilizers on photosynthetic characteristics and yield of Sorghumleaves in Arid areas[J]. Acta Agricuture Boreali-Sinica， 2021， 36（2）：127?134.

[113]唐玉劼， 郭容秋， 王鼐， 等. 高粱光合特性、水分利用效率鑒定及產量綜合性分析[J]. 分子植物育種， 2023， 21（13）： 4486?4494.

Tang Y J， Guo R Q， Wang N， et al. Identification of photosyntheticcharacteristics， water use efficiency and comprehensive analysis ofyield in Sorghum[J]. Molecular Plant Breeding， 2023， 21（13）：4486?4494.

[114]馮國郡， 章建新， 李宏琪， 等. 甜高粱高光效種質的篩選和生理生化指標的比較[J]. 吉林農業大學學報， 2013， 35（3）： 260?268.

Feng G J， Zhang J X， Li H Q， et al. Selection of high photosyntheticefficiency germplasm and comparative analysis of physiologicalindexes of sweet sorghum[J]. Journal of Jilin Agricultural University，2013， 35（3）： 260?268.

[115]Luo M Z， Zhang S， Tang C J， et al. Screening of mutants related tothe C4 photosynthetic Kranz structure in foxtail millet[J]. Frontiersin Plant Science， 2018， 9： 335280.

[116]Tang C J， Luo M Z， Zhang S， et al. Variations in chlorophyllcontent， stomatal conductance and photosynthesis in Setaria EMSmutants[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2023， 22（6）： 1618?1630.

[117]Ding Z S， Huang S H， Zhou B Y， et al. Over-expression ofphosphoenolpyruvate carboxylase cDNA from C4 millet （Seteriaitalica） increase rice photosynthesis and yield under uplandcondition but not in wetland fields[J]. Plant Biotechnology Reports，2013， 7： 155?163.

[118]代修茹. 利用多維組學數據解析C4光合途徑相關基因轉錄調控機制[D]. 山東泰安： 山東農業大學博士學位論文， 2022.

Dai X R. Deciphering the transcriptional regulatory mechanisms ofC4 photosynthetic genes using multidimensional omics data[D]. Tai’an， Shandong： PhD Dissertation of Shandong AgriculturalUniversity， 2022.

[119]劉為紅， 孫黛珍， 盧布， 白麗仙. 谷子根系生長發育規律及環境條件對其影響的研究[J]. 干旱地區農業研究， 1996， 14（2）： 20?25.

Liu W H， Sun D Z， Lu B， Bai L X. Research on laws or growth anddevelopment of millet root system and the enviornmental effects[J].Agricultural Research in the Arid Areas， 1996， 14（2）： 20?25.

[120]籍貴蘇， 杜瑞恒， 張喜英. 高稈矮稈谷子根的遺傳、分布差異及根與產量有關性狀的相關研究[J]. 華北農學報， 1999， 2（14）： 42?47.

Ji G S， Du R H， Zhang X Y. Root inheritance and distribution in high and short plant types of foxtail millet and correlation of rootcharacters with yield related characters[J]. Acta AgriculturaeBoreali-Sinica， 1999， 14（2）： 42?47.

[121]楊麗雯， 張永清. 4種旱作谷類作物根系發育規律的研究[J]. 中國農業科學， 2011， 44（11）： 2244?2251.

Yang L W， Zhang Y Q. Developing patterns of root systems of fourcereal crops planted in dryland areas[J]. Scientia Agricultura Sinica，2011， 44（11）： 2244?2251.

[122]張文英， 智慧， 柳斌輝， 等. 豫谷1號和青狗尾草RIL群體根系變異和垂直分布[J]. 作物學報， 2014， 40（10）： 1717?1724.

Zhang W Y， Zhi H， Liu B H， et al. Phenotype variation and verticaldistribution of foxtail millet root system in RIL from a cross ofYugu1 × wild green Foxtail W53[J]. Acta Agronomica Sinica， 2014，40（10）： 1717?1724.

[123]Mollier A， Pellerin S. Maize root system growth and developmentas influenced by phosphorus deficiency[J]. Journal of ExperimentalBotany， 1999， 50： 487?497.

[124]Williamson L C， Ribrioux S P C P， Fitter A H， Leyser H M O.Phosphate availability regulates root system architecture inArabidopsis[J]. Plant Physiology， 2001， 126（2）： 875?882.

[125]Reymond M， Svistoonoff S， Loudet O， et al. Identification of QTLcontrolling root growth response to phosphate starvation inArabidopsis thaliana[J]. Plant Cell and Environment， 2006， 29（1）：115?125.

[126]Ma J F， Goto S， Tamai K， Ichii M. Role of root hairs and lateralroots in silicon uptake by rice[J]. Plant Physiology， 2001， 127（4）：1773?1780.

[127]Lynch J P. Root phenes for enhanced soil exploration andphosphorus acquisition： Tools for future crops[J]. Plant Physiology，2011， 156（3）： 1041?1049.

[128]Shen J B， Yuan L X， Zhang J L， et al. Phosphorus dynamics： Fromsoil to plant[J]. Plant Physiology， 2011， 156（3）： 997?1005.

[129]Lynch J P. Root phenotypes for improved nutrient capture： Anunderexploited opportunity for global agriculture[J]. New Phytologist，2019， 223（2）： 548?564.

[130]Johnson J F， Vance C P， Allan D L. Phosphorus deficiency inLupinus albus. Altered lateral root development and enhancedexpression of phosphoenolpyruvate carboxylase[J]. Plant Physiology，1996， 112（1）： 31?41.

[131]Hinsinger P. Bioavailability of soil inorganic P in the rhizosphere asaffected by root-induced chemical changes： A review[J]. Plant andSoil， 2001， 237（2）： 173?195.

[132]Brinch-Pedersen H， S?rensen L D， Holm P B. Engineering cropplants： Getting a handle on phosphate[J]. Trends in Plant Science，2002， 7（3）： 118?125.

[133]Lyu Y， Tang H L， Li H G， et al. Major crop species show differentialbalance between root morphological and physiological responses tovariable phosphorus supply[J]. Frontiers in Plant Science， 2016， 7：235088.

[134]Wen Z H， Li H B， Shen Q， et al. Tradeoffs among root morphology，exudation and mycorrhizal symbioses for phosphorus-acquisitionstrategies of 16 crop species[J]. New Phytologist， 2019， 223（2）：882?895.

[135]Schnepf A， Leitner D， Klepsch S， et al. Modelling phosphorusdynamics in the soil–plant system[M]. Phosphorus in action：Biological processes in soil phosphorus cycling. Berlin： SpringerScience amp; Business Media， 2011.

[136]Smith S E， Jakobsen I， Gronlund M， Smith F A. Roles of arbuscularmycorrhizas in plant phosphorus nutrition： Interactions betweenpathways of phosphorus uptake in arbuscular mycorrhizal rootshave important implications for understanding and manipulatingplant phosphorus acquisition[J]. Plant Physiology， 2011， 156（3）：1050?1057.

[137]Ryan M H， Kidd D R， Sandral G A， et al. High variation in thepercentage of root length colonised by arbuscular mycorrhizal fungiamong 139 lines representing the species subterranean clover（Trifolium subterraneum）[J]. Applied Soil Ecology， 2016， 98：221?232.

[138]Liu B T， Li H B， Zhu B， et al. Complementarity in nutrient foragingstrategies of absorptive fine roots and arbuscular mycorrhizal fungiacross 14 coexisting subtropical tree species[J]. New Phytologist，2015， 208（1）： 125?136.

[139]Li H B， Liu B T， McCormack M L， et al. Diverse belowgroundresource strategies underlie plant species coexistence and spatialdistribution in three grasslands along a precipitation gradient[J].New Phytologist， 2017， 216（4）： 1140?1150.

[140]Tian Q Y， Chen F J， Zhang F S， Mi G H. Genotypic differencein nitrogen acquisition ability in maize plants is related to thecoordination of leaf and root growth[J]. Journal of Plant Nutrition，2006， 29（2）： 317?330.

[141]Tian Q Y， Sun P， Zhang W H. Ethylene is involved in nitratedependent root growth and branching in Arabidopsis thaliana[J].New Phytologist， 2009， 184（4）： 918?931.

[142]Gao K， Chen F J， Yuan L X， et al. A comprehensive analysis of rootmorphological changes and nitrogen allocation in maize in responseto low nitrogen stress[J]. Plant Cell amp; Environment， 2015， 38（4）：740?750.

[143]Sun X C， Chen F J， Yuan L X， Mi G H. The physiologicalmechanism underlying root elongation in response to nitrogendeficiency in crop plants[J]. Planta， 2020， 251： 1?14.

[144]王宇珅， 張敏， 孟曉偉， 韓淵懷. 低氮脅迫對谷子苗期光合指標及生理性能的影響[J]. 山西農業科學， 2021， 49（12）： 1483?1490.

Wang Y S， Zhang M， Meng X W， Han Y H. Effects of low nitrogenstress on photosynthesis indexes and physiological performance offoxtail millet at seedling stage[J]. Journal of Shanxi AgriculturalSciences， 2021， 49（12）： 1483?1490.

[145]李邦， 劉春娟， 郭俊杰， 等. 低氮脅迫下外源色氨酸對高粱幼苗根系伸長的調控作用[J]. 作物學報， 2023， 49（5）： 1372?1385.

Li B， Liu C J， Guo J J， et al. Effects of exogenous tryptophan onroot elongation of sorghum seedlings under low nitrogen stress[J].Acta Agronomica Sinica， 2023， 49（5）： 1372?1385.

[146]Postma J A， Dathe A， Lynch J P. The optimal lateral root branchingdensity for maize depends on nitrogen and phosphorus availability[J]. Plant Physiology， 2014， 166（2）： 590?602.

[147]Garnett T P， Rebetzke G J. Improving crop nitrogen use in drylandfarming[M]. Rengel Z. Improving water and nutrient-use efficiency in food production systems. Chichester， UK： John Wiley and Sons，Inc， 2013.

[148]Forde B G. Nitrate transporters in plants： Structure， function andregulation[J]. BBA-Biomembranes， 2000， 1465（1/）： 219?235.

[149]Tsay Y F， Chiu C C， Tsai C B， et al. Nitrate transporters and peptidetransporters[J]. FEBS Letters， 2007， 581（12）： 2290?2300.

[150]Cheng J J， Tan H L， Shan M， et al. Genome-wide identification andcharacterization of the NPF genes provide new insight into lownitrogen tolerance in Setaria[J]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13：1043832.

[151]H?gh-Jensen H， Pedersen M B. Morphological plasticity by cropplants and their potassium use efficiency[J]. Journal of PlantNutrition， 2003， 26（5）： 969?984.

[152]于海秋， 夏樂， 郭煥茹， 等. 玉米耐低鉀的根系吸收機制初探[J].安徽農業科學， 2007， 35（33）： 10603?10604.

Yu H Q， Xia L， Guo H R， et al. Preliminary study on rootabsorption mechanism of low-potassium tolerance in maize[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2007， 35（33）： 10603?10604.

[153]Daras G， Rigas S， Tsitsekian D， et al. Potassium transporter TRH1subunits assemble regulating root-hair elongation autonomouslyfrom the cell fate determination pathway[J]. Plant Science， 2015，231： 131?147.

[154]Pilot G， Pratelli R， Gaymard F， et al. Five-group distribution of theShaker-like K+ channel family in higher plants[J]. Journal of Molecular Evolution， 2003， 56（4）： 418?434.

[155]代書桃， 朱燦燦， 馬小倩， 等. 谷子HAK/KUP/KT鉀轉運蛋白家族全基因組鑒定及其對低鉀和高鹽脅迫的響應[J]. 作物學報， 2023，49（8）： 2105?2121.

Dai S T， Zhu C C， Ma X Q， et al. Genome-wide identification of theHAK/KUP/KT potassium transporter family in foxtail millet and itsresponse to K+ deficiency and high salt stress[J]. Acta AgronomicaSinica， 2023， 49（8）： 2105?2121.

[156]歐陽浩， 蔣君梅， 杜巧麗， 等. 高粱鉀離子通道Shaker蛋白家族的鑒定及生物信息學分析[J]. 山地農業生物學報， 2021， 40（5）： 1?9.

Ouyang H， Jiang J M， Du Q L， et al. Identification andbioinformatics analysis of shaker protein family of potassiumchannels in Sorghum[J]. Journal of Mountain Agriculture andBiology， 2021， 40（5）： 1?9.

[157]裴冬， 張喜英， 王峻. 高粱、谷子根系發育及其抗旱性研究[J]. 中國生態農業學報， 2002， 10（4）： 28?30.

Pei D， Zhang X Y， Wang J. Study on root development and droughtresistance of sorghum and millet[J]. Chinese Journal of Ecol-Agriculture， 2002， 10（4）： 28?30.

[158]張永清. 幾種谷類作物根土系統的研究[D]. 山西晉中： 山西農業大學博士學位論文， 2005.

Zhang Y Q. Study on root soil system of several cereal crops[D].Jinzhong， Shanxi： PhD Dissertation of Shanxi AgriculturalUniversity， 2015.

基金項目：河北省農林科學院科技創新人才隊伍建設項目（C23R0403）；國家谷子高粱產業技術體系傳統旱作技術挖掘與創新崗位（CARS-06-14.5-A23）；河北省農林科學院基本科研業務費包干制項目（HBNKY-BGZ-02）。