西紅花花芽分化及其花期調控研究進展

摘要：西紅花（Crocus sativus）既是傳統的中藥材，具有涼血解毒，散郁開結的功效；又是天然香料和染劑，被廣泛用作食品、化工行業原料，因其較高的食藥用價值和經濟價值，近年來社會需求量日益增加。然而1朵西紅花僅3根柱頭（常被稱為“花絲”）可入藥，且花期較為集中，導致人工采收壓力大和花絲損耗等問題，嚴重影響西紅花的產量，制約了西紅花產業的發展。花芽分化和花期調控是影響西紅花產量和品質的關鍵因素。了解西紅花花芽分化以及花期的影響因素，對緩解花期采收壓力、減少花絲損耗和提高西紅花產量具有積極作用。本文概述近年來關于西紅花花芽分化過程中的形態特征以及營養物質、內源激素含量和抗氧化酶活性等方面的研究進展，總結了溫度、光照、植物生長調節劑等調控技術對西紅花花芽分化和花期的影響，同時梳理了西紅花成花誘導以及花發育相關基因，以期為實現西紅花花期精準調控提供理論基礎。

關鍵詞：西紅花；花芽分化；成花機理；花期調控；研究進展

中圖分類號：Q945.6；S567.23+9.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0023-08

收稿日期：2023-08-07

基金項目：上海市中央引導地方科技發展資金（編號：YDZX20223100003004）；上海市科委社會發展科技攻關項目（編號：20dz1203900）；上海市科委農業領域項目（編號：19391901000）；上海市植物種苗組培專業技術服務平臺項目（編號：21DZ2292300）。

作者簡介：周 琳（1989—），女，江蘇無錫人，博士，助理研究員，主要從事花卉栽培和遺傳育種研究。E-mail：zhoulin6816@126.com。

通信作者：楊柳燕，博士，研究員，主要從事花卉栽培和種質創新研究。E-mail：yangliuyan@saas.sh.cn。

西紅花（Crocus sativus L.），又稱藏紅花、番紅花，是鳶尾科番紅花屬的多年生草本植物，原產于伊朗、西班牙和希臘等國家，因其特有的天然色素和芳香物質，常被用作天然的食品添加劑和染色劑，是食品和化工行業的重要原料［1］。西紅花紅色的干燥柱頭中含有西紅花苷、苦番紅花素等多種重要的次生代謝產物，作為傳統中藥材，具有涼血解毒、活血化癖、散郁開結等功效。近年來，已被證實具有抗炎、抗腫瘤、抗氧化、預防和治療帕金森綜合征等作用［2-3］。我國自20世紀70年代引種以來，目前已在上海、浙江、江蘇、安徽、河南等地大面積推廣種植。然而，隨著人們生活水平的提高，西紅花的社會需求量日益增長，我國西紅花產量只占國內需求量的20%～30%，因此每年仍需大量進口西紅花［4］。西紅花花期集中于每年10月中下旬至11月中旬，最佳采收時間僅為每天上午花朵尚未完全展開時，且花朵的采收與柱頭的分離均需人工操作，導致時間緊張、人工壓力較大，同時還容易出現因未能及時采收而造成部分西紅花浪費的現象［5］。因此，通過調控西紅花花期來緩解采收壓力、減少柱頭損耗，是除擴大栽培面積和提高開花種球數量外，能夠快速、有效地提高柱頭產量和經濟效益的手段之一。

本研究對西紅花花芽分化的特點以及花期調控技術進行概述，總結了影響西紅花花芽分化及花期的因素，并梳理了西紅花成花誘導以及花發育相關基因研究進展，為實現西紅花花期精準調控提供理論參考。

1 西紅花花芽分化特點

西紅花開花過程包括成花誘導、花發端、花發育和開花等，其中花芽分化一般指前2個階段。從成花誘導開始一直到花器官分化結束，既是植物開花的起點，也是整個過程中最關鍵的階段［6-7］。同時，花芽分化是一個復雜的生理變化過程，不僅呈現出形態上的分化，其球莖營養物質和內源激素的含量也具有顯著變化。

1.1 形態特征

在自然環境下，華東地區西紅花的花芽分化一般從7月下旬開始，8月底至9月上旬結束，整個分化過程的持續時間為45～50 d［8-9］。近年來，通過石蠟切片技術明確了西紅花花芽分化的6個時期，根據花芽分化的形態特征和順序依次分為未分化期、分化初期、花原基分化期、花被原基分化期、雄蕊原基分化期以及雌蕊原基分化期，整體屬于向心型發育［8-10］。此外，西紅花花芽前期分化速度較快，后期較緩慢，尤其是花被分化過渡到雄蕊分化的進程較快，因而王楨等認為，劃分花芽分化過程時可將花被原基分化期與雄蕊原基分化期合并為1個時期［9］。

1.2 營養物質、激素和酶活性對西紅花花芽分化的影響

糖類、蛋白類、氨基酸類等營養物質是植物生長及代謝所需營養和能量的重要來源，其含量變化影響著花芽分化的進程。在未分化期，西紅花球莖中的淀粉含量較高，隨后因需維持正常的生理代謝活動而不斷地被消耗，說明充足的淀粉貯藏可促進花芽分化［8］。可溶性糖由淀粉降解產生，是西紅花花芽分化過程中可直接運輸與利用的養分，并在雌蕊原基分化期達到峰值［8-11］。可溶性蛋白含量除在花原基分化期略下降以外，整體同樣呈上升趨勢，說明高水平的可溶性糖和可溶性蛋白含量有利于花芽的有序分化［8］。

植物的內源激素存在相互協同和拮抗的作用，是調節花芽分化的重要物質［12］。例如，在西紅花花芽分化初期脫落酸（ABA）含量降低，隨后升高再降低，總體呈現“低—高—低”的趨勢，說明較低水平的ABA含量有利于西紅花的成花轉換；同時在植物激素信號轉導通路中，CYP707A作為ABA分解關鍵酶，其表達量上調，進一步證實ABA對西紅花球莖解除休眠并啟動花芽分化具有負調節作用［13］。赤霉素（GA3）作為解除植物休眠的萌發促進物，在花芽分化初期到雄蕊原基分化期期間的含量持續升高，說明高水平的GA3有助于花芽分化的啟動；內源激素對花芽分化的調控作用還通過各激素之間的平衡關系來體現，例如低比值的ABA/GA3和ABA/IAA有利于西紅花頂芽向生殖生長轉變［9，13］。

在花芽分化過程中，植物細胞內抗氧化酶的活性同樣通過復雜的變化參與調節作用。在西紅花花芽分化的過程中，過氧化物酶（POD）、超氧化物岐化酶（SOD）及過氧化氫酶（CAT）的活性總體呈上升趨勢，其中CAT活性在雌蕊原基分化期顯著提高，表明其對雌蕊原基可能具有較強的調控作用；而SOD活性則在雄蕊原基分化期達到峰值，說明其更有利于雄蕊原基的分化［8］。

1.3 環境因子對西紅花花芽分化的影響

影響花芽分化的環境因素主要有溫度、光照、濕度等。現有研究較多關注于溫度對西紅花花芽分化的影響，并明確了溫度是影響花芽分化起始時間和持續時長的重要因子之一。Molina等認為，西紅花收球后在30 ℃下預處理20 d可有效縮短花芽的休眠期，再將其置于成花的最適溫度23～27 ℃ 下，可加速花芽分化［14］。而王楨等發現，在6月中旬通過25 ℃恒溫處理，西紅花花芽分化的起始時間可以從自然狀態下的7月下旬提前至7月中旬，且整個分化過程能夠縮短5～20 d［9］；隨后經過進一步試驗分析得出，西紅花花芽分化的溫度不能低于 20 ℃，最適范圍20～25 ℃，在此區間的任何溫度均能有效促進花芽分化、縮短分化時間，但25 ℃下花芽的分化率明顯高于20 ℃［15］。與25 ℃恒溫處理相比，吳光炎等認為“20 ℃—25 ℃—20 ℃”3段變溫處理能使西紅花花芽更早分化，并使花期提前 7～8 d［10］。

在植物由營養生長向生殖生長轉化的過程中，光照起著非常重要的作用［16-20］。目前，我國西紅花栽培多采用“二段法”栽培技術，即將西紅花栽培分為室內培育采花和田間種球繁殖2個階段，室內培育采花階段的光照條件為：花芽分化時期（7—9月），種球上架后室內光照要求為較弱光線，待主芽長至2 cm時移至光線充足的房間或進行人工光照10 h以上［21］。值得注意的是，目前光照度、光周期等因子對西紅花花芽分化過程的影響尚未有報道，還有待進一步研究。

2 西紅花花期調控技術

花期調控技術主要分為傳統調控技術和基因工程技術，其中傳統調控技術又包括溫度調控、光照處理、生長調節物質處理以及栽培管理措施等［22］。目前，關于西紅花花期調控技術的研究大多集中于以溫度調控為主的傳統調控技術，而基因工程技術相關的研究則鮮有報道。

2.1 溫度調控

溫度是影響植物成花的重要影響因子之一。Molina等對西紅花進行30 ℃高溫處理20 d，再將其置于23～27 ℃中培養至少50 d，最后轉移至較低溫17 ℃便可使花期提前至9月上旬，比自然條件下提早6周；而高溫處理的時間超過60 d則導致花器官發育緩慢，并使花期延后［6］。當西紅花花芽發育良好時，低溫對之后花蕾的生長以及開花均至關重要，且開花的溫度必須低于成花的溫度，以15～17 ℃ 為最佳［23］。由此可見，西紅花需經歷“暖—中—冷”3個階段才能完成整個開花過程。

調節溫度處理的時間或利用低溫處理可達到推遲西紅花花期的目的。西紅花花芽分化開始時，在25 ℃貯藏150 d后移至17 ℃可將花期推遲至12月初［23］。在花芽分化前，對種球進行冷藏貯存也能延遲其開花，如種球于7月上旬開始2 ℃低溫處理（1% O2），70 d后置于25 ℃下保持45 d，最后移至17 ℃，可將花期延后至12月中旬；而增加冷藏時間（165 d）則能使花期推遲至來年5月，但這也導致西紅花柱頭產量顯著降低。同時值得注意的是，冷藏溫度過低（lt;0 ℃）會對球莖造成一定的損害，最終影響開花率和柱頭產量［24］。除此之外，García-Rodríguez等在6月中下旬將球莖轉移至ULO（ultra low oxygen）室中保存60 d［（2.5±0.5）%O2，（1.0±0.2） ℃］，隨后在25 ℃培養120 d，最后置于（18±2） ℃的環境中，可將西紅花花期延至次年1月［25］。

2.2 光照、外源物質等其他調控

光照對植物的生長和開花起到十分重要的作用。朱嬌等對已完成花芽分化的西紅花種球進行不同光周期處理，研究發現，在光—暗周期8 h—16 h 處理下花期提早了3 d，且開花數量較多［26］；而在光—暗周期8 h—16 h的光周期下，對比分析了不同光質對西紅花花期的影響，發現與純白光相比，純紅光能使西紅花提前2 d開花［27］。

赤霉素作為生長調節物質，其含量增加能夠促進植物開花［28］。以往研究表明，在噴施赤霉素后，杜鵑、大花金雞菊、萱草等植物的花期均有所提前，且影響效果因赤霉素濃度不同而不同［29-31］。孫曉等采用不同濃度（25、50、100、200 mg/kg）的赤霉素浸泡處理休眠期西紅花種球，結果表明，不同濃度的赤霉素均能使種球發芽且花期提前，其中以 100 mg/kg 處理的效果最佳，相比清水處理花期提早了4 d［32］。張瑩瑩等研究發現，在花芽分化完成后對種球噴施0.2%尿素+0.2%磷酸二氫鉀+100 mg/kg 赤霉素可促進花芽生長發育，使花期提前1～2 d的同時提高開花數量［33］。Amini等使用不同植物生長調節劑浸泡西紅花球莖2 h，隨后將其轉移至20～22 ℃培養8周，結果發現GA3可以刺激花芽萌發并加速開花，而萘乙酸（NAA）則可以延長種球休眠期，從而推遲花期［34］。此外，多種生長調節物質的組合處理也能夠調控西紅花花期，例如以不同濃度的6-芐氨基嘌呤（6-BA）、GA和NAA作為植物生長調節劑，對西紅花球莖進行浸泡和注射處理，發現在花芽進入分化期后用6-BA 50 mg/L+GA 225 mg/L+NAA 15 mg/L組合浸泡球莖或以6-BA 10 mg/L+GA 45 mg/L+NAA 3 mg/L 組合注射球莖，始花期和盛花期均能顯著提早8～11 d［35-37］。

除光照、生長調節物質和栽培措施外，水分對西紅花的開花也具有調控作用。與國內采用的“兩段法”栽培模式不同，伊朗、印度、意大利等國外西紅花產區主要采用連續多年種植的模式，因此西紅花開花期受土壤環境和氣候條件的影響。例如，Gresta等分析了西西里島（意大利南部）氣候條件以及種植密度對西紅花花期、柱頭產量和品質的影響，研究發現西紅花花期受溫度與土壤含水量的共同影響，但對具體作用機制還未有深入研究［38］。Yasmin等對比分析了2009年和2010年最高溫度、最低溫度和降水量等對西紅花柱頭產量的影響，明確了大量的降雨是導致克什米爾地區（南亞西北部）西紅花花期延遲和柱頭減產的主要原因［39］。

3 西紅花成花相關基因

植物開花是由多條內外信號途徑誘導，包括光周期途徑、赤霉素途徑、自主途徑、春化途徑等，這些信號途徑既獨立又交互，形成復雜又嚴謹的調控網絡，將開花信號匯集到幾個關鍵的整合因子如FLOWERING LOCUS T（FT）、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）、TWIN SISTER OF FT（TSF）等，激活花分生組織特征基因的表達，啟動植物成花并決定花器官的形成［40］。

在模式植物擬南芥中，整合基因FT和SOC1幾乎參與了所有開花調控途徑。例如，在光周期途徑中，關鍵基因CONSTANS（CO）在光信號調控下可直接誘導FT在葉片中的表達，而后FT將物質或信號傳遞至莖端，通過與FLOWERING LOCUS D（FD）形成復合物，共同激活APETALA1（AP1）和LEAFYL（LFY）等花分生組織特征基因，從而啟動擬南芥成花［41］。在赤霉素（GA）途徑中，DELLA蛋白（GAI、RGA、RGL1等）是GA信號傳導中的負調節因子，而赤霉素受體GID1經歷構象變化后可令GA與DELLA蛋白結合形成復合體，使DELLA蛋白泛素化，隨后GA通過26S蛋白酶體使其降解，從而解除其對開花的抑制［42］；或者GA可將GAI ASSOCIATED FACTOR 1（GAF1）從轉錄激活因子變為抑制因子，通過抑制ELF3、SVP、TEM1等開花抑制基因的表達來促進SOC1和FT的表達，從而誘導成花（圖1）［43］。同時，開花抑制因子FLOWERING LOCUS C（FLC）是春化途徑和自主途徑的調控節點，而FT和SOC1作為FLC的下游基因，與之存在負調控關系，通過抑制FLC的表達可促進擬南芥開花［44-45］。

擬南芥花器官發育相關基因共分為A、B、C、D、E這5類，A類成員有APETALA1（AP1）和APETALA2（AP2）；B類基因有AP3和PI；C類基因有AG；D類有STK、SHP1和SHP2；E類基因包括SEP1、SEP2、SEP3和SEP4，且這5類基因大部分屬于MADS-box家族。同時，花的結構也分為5輪，依次為花萼、花瓣、雄蕊、心皮（雌蕊）和胚珠，其中花萼由A類基因控制，花瓣由A、B和E類基因控制，雄蕊由B、C和E類基因控制，心皮由C、E類基因控制，胚珠則由C、D、E類基因共同控制［46］。

作為西紅花的主要藥用部位，雌蕊及柱頭的發育在整個成花過程中尤為重要，但相關基因的挖掘以及調控途徑仍需進一步研究。在擬南芥中，STY1和STY2通過影響生長素穩態或信號傳導來調控雌蕊的頂端-基部模式，其中STY1影響著生長素水平和生物合成速率，通過穩定生長素水平來促進花柱的正常發育［47-48］。研究證實，bHLH轉錄因子HEC1與SPT可相互作用以控制心皮的融合，并限制了雌蕊對細胞分裂素的敏感性，同時HEC1也被認為是生長素和細胞分裂素反應的局部調節劑，能夠控制擬南芥雌蕊發育［49］。在水稻中，DFO1的突變引起DL基因的異位表達，而DL的異位表達可能導致雄蕊向雌蕊轉化，從而形成多雌蕊突變體［50］。另有研究表明，OsPID的超表達會導致柱頭過度增殖，而基因破壞則導致柱頭無法發育，證明了OsPID是水稻柱頭發育的關鍵決定因素［51］。在煙草中，頂端雄蕊群的結構與功能對其繁育能力至關重要，Li等報道了1個被子植物特異的新基因家族STIGMA AND STYLE STYLIST（SSS），認為SSS是NGA轉錄因子的下游基因，并由NGA直接調節，而SSS表達的改變可以影響頂端雌蕊群的結構和功能［52］。此外，Ding等研究發現，SGS3和YABBY家族轉錄因子對劉易斯猴面花的花柱長度具有重要調節作用，其中SGS3功能喪失導致花柱縮短主要是通過限制細胞分裂，而YABBY基因受RNA干擾下調后導致花柱縮短則是通過減少細胞分裂和細胞伸長來實現的［53］。甜櫻桃的多雌蕊現象多發于溫暖地區，研究發現高溫誘導了PaMADS3和PaMADS12的表達，同時PaMADS3-PaMADS5和PaMADS5-PaMADS4相互作用形成的蛋白復合物促進了甜櫻桃多雌蕊的形成［54-55］。

目前，國內外西紅花成花機理研究主要集中在MADS-box家族、PEBP基因家族等成花誘導以及花器官發育相關基因的分離與表征上，而對于開花調控網絡的研究還處于探索階段。

3.1 MADS-box家族

MADS-box家族對植物花發育具有重要調控作用，其中促進花發育的基因與抑制花發育的基因相互作用，從而決定植物開花的時間［56］。與擬南芥花發育模型相對應，目前西紅花中分離得到的MADS-box家族花器官發育相關基因主要有A、B、C、E等4類（圖2）。Tsaftaris等克隆并表征了3個同源AP1-like基因，分別被命名為CsAP1a、CsAP1b和CsAP1c，這是首次關于西紅花中分離出MADS-box家族基因的報道［57］；隨后AP3-like基因、AG同源基因CsAG1、AP2-like基因也得到克隆和表達，但其調控花器官發育的功能暫未得到驗證［58-60］。另有研究發現，PI/GLO-like基因不僅存在于花器官發育的第2輪（花瓣）和第3輪（雄蕊）中，還存在于外輪花被片中［61］。為了進一步了解西紅花花器官的形成，Tsaftaris等分離出4個SEP3-like基因，并發現其在花器官中均有強烈表達。AP3作為MADS-box家族蛋白形成的異源二聚體，不僅在花發育中直接發揮重要的調控作用，還能激活參與花發育的其他基因［62］。有研究認為，AP3在花發育的不同階段呈現出不同表達，且表達模式決定著西紅花的成花，比如AP3表達量在柱頭發育的黃色階段之后達到最高值，表明其參與調節花被片和雄蕊的發育；同時，花器官特征基因CsAP3是調控西紅花柱頭發育的關鍵基因，還能直接或間接參與激活CsNAP［63-64］。此外，陳祥慧整合了共表達網絡及西紅花轉錄組，共獲得5條在柱頭中高表達的 MADS-box 基因，并通過亞細胞定位證實了其在細胞核中發揮轉錄調控作用；另外，還推測AGL6b基因可能通過調控花器官發育來影響柱頭中次生代謝物的含量［65］。Haghighi等首次分離并表征了西紅花成花誘導的調控基因SVP，認為轉錄本CsSVP在休眠期和營養生長期有高表達，但在花發育期其表達量明顯下降；同時，為證明其在溫度響應途徑中抑制了花啟動基因，在花芽分化前對種球進行了9～10 ℃的低溫處理，結果顯示，CsSVP在頂芽中的表達量顯著上升，揭示了SVP基因對成花誘導的抑制作用［66］。

3.2 PEBP基因家族

磷脂酰乙醇胺結合蛋白（phosphatidyl ethanolamine-binding protein，PEBP）家族中的基因如TFL1、MFT、CEN、FT等在調節分生組織和開花時間方面起著重要作用［67］。Tsaftaris等首次克隆并鑒定出一種名為CsatCEN/TFL1-like的基因，經分析確定其由MADS-box轉錄因子控制，并與西紅花花器官的形成以及開花有關［67］。FT作為開花調控網絡下游的重要基因之一，能夠促進成花轉換并啟動花發育［68］。Tsaftaris等在西紅花中分離出3個FT同源基因，分別命名為CsatFT1、CsatFT2、和 CsatFT3［69］；隨后王楨等對其進行驗證分析，證實了CsatFT1、CsatFT2、和 CsatFT3均有使煙草及擬南芥提早開花的功能［70］。而Kalia等認為，CsatFT1和CsatFT2可能促進營養生長，而CsatFT3則可能參與開花調控，且其表達量在成花過程中逐步增加；同時發現CsatFT3的表達僅存在于花芽頂部，表明其可能在局部起到促進開花的作用［71］。這為后續對西紅花FT基因在調控開花方面的開發利用提供了基礎。

3.3 其他相關基因

Kalivas等在西紅花中首次克隆和表征了 NAC-like基因CsatNAP，并證明其在花器官發育第1輪（花萼）中有所表達［72］。Qian等結合單分子實時測序（SMRT）和第2代高通量測序（NGS）方法，獲得了開花和不開花西紅花的全長轉錄組，共推測出62個開花相關基因，其中僅有PB.59337.3與已知的西紅花開花相關基因序列相匹配；同時認為新的開花基因PB.20221.2和PB.38952.1可能具有促進花器官形成和發育的功能［73］。Gao等使用實時定量聚合酶鏈式反應（RT-qPCR）技術測定了西紅花不同組織中CYP基因的表達，發現CYP72A219、CYP72A15、CYP97B2、CYP71A1和CYP86A8均在雌蕊中有高表達，這可能與柱頭中西紅花苷的合成有關［74］。而Renau-Morata等對西紅花不同發育階段的主芽進行轉錄組分析，發現DELLA、TFL1和PIF3基因可能參與赤霉素途徑調控成花［75］。此外，Gómez-Górnez等首次分離出MYB家族基因CsMYB1，發現其在柱頭組織中有高表達；同時CsMYB1的表達可能抑制了柱頭頂部分枝的形成，維持了柱頭的頂端優勢［76］。

4 總結與展望

現如今，我國仍需大量進口西紅花來滿足日益增長的市場需求，而調控西紅花花期作為實現柱頭增產的重要技術之一，也逐漸受到關注。了解西紅花花芽分化的特點，分析內外部環境對花芽分化的影響有助于開發并掌握西紅花花期調控技術。多項研究表明，西紅花體內營養物質和內源激素水平的變化趨勢與西紅花的花芽分化存在明顯關聯；同樣，外部環境因素如溫度和光照的改變，也會影響西紅花花芽分化的起始時間和進程；而西紅花花芽分化這一重要階段發生變化，將直接影響到成花時間。除此之外，在花芽分化完成后對西紅花實施調控手段也可改變花期。現有研究結果表明，通過改變溫度、光照、水分等因子可以有效提前或推遲西紅花開花期；或者利用生長調節物質等對種球進行處理也可改變開花時間。

充分了解西紅花成花誘導的分子機制，全面掌握花發育的調控網絡，能夠更好地運用光周期途徑、赤霉素途徑、自主途徑等開花調控途徑來激活或抑制成花相關基因的表達，從而決定開花時間。目前，國內外對于西紅花花芽分化、花期調控技術以及開花調控分子機理的探究還在不斷進行中，并且相對于栽培技術，西紅花花期調控技術的研究成果仍然較少，尤其是在基因工程技術方面缺乏堅實的理論依據。因此，未來研究應補充光照、外源激素或栽培管理措施等花期調控手段的應用成果，還可結合外部因素引起的西紅花內部生理和分子水平的變化進行多組學聯合分析，挖掘并驗證開花關鍵基因，深入探究開花調控的途徑。此外，還可對雌蕊及柱頭發育基因的表達模式進行探索，為精準調控花期、提高柱頭產量與品質提供更堅實的理論基礎。

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