不同高低畦種植模式對冬小麥干物質積累和產量的影響

摘要：為明確黃淮海流域不同種植模式下冬小麥產量、干物質積累、分配和轉運的響應及其生理機制，篩選適宜的種植模式以實現小麥高產穩產。于2020—2022年冬小麥生長季，采用衡觀35小麥品種為材料，設置小畦平作（SFP）、兩高四低（THFLP）、四高兩低（FHTLP）3種種植模式，分析不同種植模式下產量、干物質積累量、干物質轉運量和葉面積指數等指標差異，并對其進行相關性分析。結果表明，THFLP處理下小麥產量、穗數和成熟期干物質積累量均最高，較SFP和FHTLP，2020—2021年產量分別提高23.65%、13.20%，穗數分別提高34.78%、18.83%，成熟期干物質總積累量分別提高45.89%、14.66%，葉面積指數分別提高66.69%、16.94%；2021—2022年產量分別提高24.21%、10.13%，穗數分別提高38.55%、21.38%，成熟期干物質總積累量分別提高47.57%、13.64%，葉面積指數分別提高75.30%、14.74%。3種種植模式花后干物質同化量對籽粒貢獻率均高于花前營養器官轉運量對籽粒貢獻率，且2年花后干物質同化量對籽粒貢獻率均以THFLP最高，與SFP、 FHTLP的差異均達到顯著水平。綜上，THFLP通過合理調整農田微地形優化小麥群體結構，達到增大種植密度、葉面積指數和加強花后干物質同化量的目的，以提高小麥干物質積累量，最終顯著提高小麥產量，是井灌區較為理想的高產栽培模式。

關鍵詞：冬小麥；種植模式；產量；干物質積累與轉運；穗數

中圖分類號：S512.1+10.4" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0064-09

收稿日期：2023-10-09

基金項目：山東省科技特派員行動計劃（編號：2020KJTPY057）；濱州市農社領域科技創新政策引導計劃（編號：2023KTPY005）。

作者簡介：周江明（1976—），男，山東濱州人，高級農藝師，從事作物栽培生理研究。E-mail：18366833521@163.com。

通信作者：韓小偉，碩士，農藝師，從事作物栽培生理研究。E-mail：506376089@qq.com。

小麥是世界上重要的糧食作物，其產量僅次于玉米位居世界第二。而我國又是世界上最大的小麥生產和消費國，華北平原耕地面積約占全國總耕地面積的21％，其中冬小麥播種面積和產量約占全國的66%、75%［1-3］。同時，華北井灌區也是我國重要的糧食及蔬菜主產區之一，其生產穩定性將直接影響我國的糧食安全。由于水資源缺乏，其農業灌溉方式主要以井灌為主，目前，華北井灌區擁有灌溉機電井374.3萬眼，灌溉輻射范圍為1.067×107 hm2，占全國井灌面積的58.6%［4］。井灌區根據其灌溉特點使小麥、玉米種植方式多以小畦種植為主，畦面寬度可大致分為155、220、240、360 cm等規格，畦埂高和寬分別為20～25 cm和40～50 cm，其截面為三角形或梯形樣式，甚至多數地區采用 155 cm 規格的栽培方式，導致土地利用大幅下降，同時也加劇了農作物病蟲草害的發生程度［5-6］。

干物質作為光合作用積累的最終產物，是決定產量的基礎［7］。而植株花前干物質積累和花后干物質再轉運是決定產量高低的本質因素。關于小麥花前、花后干物質積累及轉運研究結論不盡相同，且大量研究表明花前干物質積累對籽粒產量貢獻率較小，而產量提高主要來源于花后干物質積累［7-9］；亦有研究認為籽粒產量的形成是花前、花后共同作用的結果［10］。不同栽培方式、田間管理及環境等因素對植株花前干物質積累和花后營養器官干物質再轉運具有不同的調控作用［11-14］。前人關于小麥干物質積累及轉運主要集中于常規的栽培模式及田間管理等措施的研究，而對于高低畦新型栽培方式對小麥產量和干物質影響鮮有報道，井灌區多采用小畦平作種植模式，由于畦埂較多導致土地利用率下降，探索新型種植模式也是突破產量瓶頸的有效途徑之一。鑒于此，本研究以井灌區小畦平作為基礎，設置高低畦種植模式，以此探明高低畦種植模式下小麥干物質積累與再轉運機制，旨在打破井灌區產量壁壘，為小麥高產穩產提供新的耕作種植模式。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020—2022年小麥季在山東省濱州市博興縣曹王鎮試驗點（118°10′32″Ｅ，37°3′37″Ｎ）進行，試驗點位于華北平原冬小麥、夏玉米一年兩熟種植區，該區年均降水量為710.32 mm，年均氣溫為15.23 ℃。土壤為沙壤土，地勢平坦，肥力均勻。有機質含量為14.1 g/kg、全氮含量為1.08 g/kg、堿解氮含量為57.89 mg/kg、速效磷含量為 18.67 mg/kg、速效鉀含量為160.57 mg/kg。兩茬小麥生長階段每月平均降水量及平均氣溫見圖1。

1.2 試驗設計

試驗采用單因素隨機區組試驗設計，設置3個處理，分別為小畦平作種植模式（SFP）、兩高四低種植模式（THFLP）和四高兩低種植模式（FHTLP）（圖2）。小區面積為144 m2（12 m×12 m），3次重復。SFP中畦面總寬度為1.5 m，下口寬1 m，種植4行小麥，行距為25 cm；THFLP中高畦畦面寬42.5 cm，低畦上口寬107.5 cm，下口寬88 cm，高畦和低畦上分別種植2行和4行小麥，行距均為25 cm；FHTLP中高畦畦面寬88 cm，低畦上口寬62 cm，下口寬42.5 cm，高畦和低畦上分別種植4行和2行小麥，行距均為25 cm。

試驗選用小麥品種衡觀35為供試材料，播種量為120 kg/hm2，第1個小麥季于2020年10月8日播種，2021年6月8日收獲，第2個小麥季于2021年10月6日播種，2022年6月7日收獲。純氮肥施用總量為225 kg/hm2，按比例6 ∶4分別于播期和拔節期施入，P2O5和K2O施用量均為120 kg/hm2，作基肥一次性施入。肥料品種采用尿素（N，46%）、過磷酸鈣（P2O5，18%）和硫酸鉀（K2O，50%）。SFP采用傳統大水漫灌，THFLP和FHTLP均為低畦漫灌，高畦滲透澆灌方式。其他田間管理措施同一般高產攻關田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植株干物質和葉面積指數測定

分別于小麥開花期和成熟期，SFP選取20株樣品用于生物量測量，THFLP和FHTLP生產單元內每行選取20株樣品用于生物量測量，開花期將樣品分為莖稈、葉片、穗3個部分，成熟期將樣品分為莖稈、葉片、穗 軸+ 穎殼、籽粒4個部分，將樣品于105 ℃殺青 0.5 h，70 ℃烘至恒重后稱其干物質量。

1.3.2 植株葉面積指數測定

于小麥開花期，SFP選取20株樣品用于葉面積測量，THFLP和FHTLP生產單元內每行選取20株樣品用于葉面積測量，葉面積測定采用長寬系數法（長×寬×0.83）。葉面積指數（LAI）計算公式為：LAI=取樣葉面積/取樣面積［15］。

1.3.3 產量及其構成因素測定

于小麥成熟期，SFP選取具有代表性的3.0 m2（2.0 m×1.5 m）樣方進行收獲，THFLP和FHTLP選取具有代表性生產單元3.0 m2（2.0 m×1.5 m）進行收獲，晾曬后進行實收計產，并調查成穗數，按13%含水量折算其產量；SFP選取20穗進行室內考種，THFLP和FHTLP生產單元內每行選取20穗進行室內考種，調查穗粒數和千粒重等指標。

1.3.4 干物質運轉計算公式

參照前人報道的方法［16］進行計算：

花前干物質轉運量=開花期地上部干物質積累量-成熟期地上部營養器官干物質積累量；

花前干物質轉運效率=（開花期地上部干物質積累量－成熟期地上部營養器官干物質積累量）/開花期地上部干物質積累量×100%；

花后干物質同化量=成熟期籽粒干重－花前干物質轉運量；

花前干物質轉運量對籽粒貢獻率=花前干物

質轉運量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質同化量對籽粒貢獻率=花后干物質同化量/成熟期籽粒干重×100%。

1.4 數據處理及分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2019進行錄入，利用Origin 2021軟件繪制相關分析圖，并用SPSS 23.0軟件進行顯著性檢驗（LSD法）。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式對冬小麥產量及其構成因素的影響

2年試驗結果（表1）一致表明，不同種植模式下產量和穗數均以THFLP最高，較SBF和FHTLP，2020—2021年產量分別提高23.65%、13.20%，穗數分別提高34.78%、18.83%，且均達到顯著水平；2021—2022年產量分別提高24.21%、10.13%，穗數分別提高38.55%、21.38%，且均達到顯著水平。相同年份不同種植模式下穗粒數及千粒重均以THFLP最低且均達到顯著水平，較SFP和FHTLP，2020—2021年穗粒數分別降低6.40%、3.06%，千粒重分別降低2.01%、1.76%；2021—2022年穗粒數分別降低5.46%、5.30%，千粒重分別降低5.21%、4.22%。

由方差分析結果（表1）可知，種植模式對產量、穗數、穗粒數及千粒重均表現為顯著性影響；年份對千粒重和穗粒數均表現為顯著性影響；種植模式與年份間交互作用對產量、穗數、穗粒數均未達到顯著影響。

2.2 不同種植模式對冬小麥地上部干物質積累量的影響

由圖3可知，相同年份不同種植模式下開花期和成熟期小麥地上部干物質總積累量均以THFLP處理最高，較SFP和FHTLP，2020—2021年開花期干物質總積累量分別提高45.40%、1.40%，成熟期干物質總積累量分別提高45.89%、14.66%，2021—2022年開花期干物質總積累量分別提高48.61%、5.47%，成熟期干物質總積累量分別提高47.57%、13.64%，2年結果一致表明，開花期THFLP與SFP干物質總積累量差異達到極顯著水平，成熟期THFLP與SFP、FHTLP干物質總積累量均達到顯著或極顯著水平。

相同年份同一種植模式下成熟期小麥各器官干物質積累量均表現為：籽粒gt;莖gt;葉≈穗軸和穎殼，2020—2021年SFP、THFLP和FHTLP籽粒分配率分別為56.83%、48.18%、48.77%，2021—2022年SFP、THFLP和FHTLP籽粒分配率分別為57.01%、47.64%、48.51%。相同年份不同種植模式下，開花期莖、葉和穗干物質積累量均以THFLP和FHTLP處理相對較高，且兩者間各器官干物質積累量均無顯著性差異，與SFP處理下各器官干物質積累量的差異均達到顯著水平；成熟期莖、葉、穗軸和穎殼、籽粒干物質積累量均以THFLP最高，與FHTLP和SFP處理下各器官干物質積累量的差異達到顯著水平。

2.3 種植結構內在因素（模式內部構成單元）對冬小麥地上部干物質積累量的影響

由圖4可知，在2個生長季，開花期每米單行小麥干物質積累量均以THFLP-HP最高，較 THFLP-LP、FHTLP-LP、FHTLP-HP和SFP，2020—2021年干物質積累量分別提高32.39%、11.55%、21.75%、2.99%；2021—2022年干物質積累量分別提高32.44%、18.39%、29.04%、7.99%；且THFLP-HP與THFLP-LP、FHTLP-HP均呈顯著性差異。成熟期每米單行小麥干物質積累量均以FHTLP-HP最低，相比THFLP-LP、THFLP-HP、FHTLP-LP和SFP，2020—2021年干物質積累量分別降低14.60%、10.77%、13.27%、17.51%，且FHTLP-HP與SFP呈顯著性差異；2021—2022年干物質積累量分別降低15.66%、11.88%、13.27%、15.28%，且FHTLP-HP與THFLP-LP、SFP均呈顯著性差異。相同年份不同種植方式下，開花期莖、葉和穗干物質積累量均以THFLP-HP處理最高；成熟期莖、葉、穗軸和穎殼、籽粒干物質積累量均以FHTLP-HP最低。

2.4 不同種植模式對冬小麥花前營養器官干物質運轉及花后干物質同化的影響

2年試驗結果（表2）顯示，不同種植模式下花后干物質同化量對籽粒貢獻率均高于花前營養器官轉運量對籽粒貢獻率；花前干物質轉運量對籽粒貢獻率為1.57%～18.67%，花后干物質同化量對籽粒貢獻率為81.33%～98.43%。營養器官花前干物質轉運量、轉運效率和對籽粒貢獻率均以THFLP最低，與SFP、 FHTLP差異均達到顯著水平。結果表明，營養器官花后干物質同化量和對籽粒貢獻率均以THFLP最高，與SFP、FHTLP差異均達到顯著水平。

方差分析結果（表2）顯示，種植模式對營養器官花前干物質轉運量、轉運效率、貢獻率和花后干物質同化量、貢獻率均表現為顯著性影響；年份對營養器官花前干物質轉運量、轉運量對籽粒貢獻率和花后干物質同化量對籽粒貢獻率均表現為顯著性影響；種植模式和年份交互作用對各指標均無顯著性影響。

2.5 不同種植模式對冬小麥開花期葉面積指數的影響

由圖5-a可知，2年葉面積指數均以THFLP處理最高，較SFP和FHTLP，2020—2021年葉面積指數分別提高66.69%和16.94%，與SFP和FHTLP差異達到極顯著水平；2021—2022年葉面積指數分別提高75.30%和14.74%，與SFP差異達到極顯著水平。2年試驗結果（圖5-b）一致表明，THFLP-HP種植方式下每米單行冬小麥葉面積最高，較SFP、THFLP-LP、FHTLP-LP和FHTLP-HP，2020—2021年葉面積分別提高23.73%、16.76%、18.63%、35.62%，2021—2022年葉面積分別顯著提高42.89%、35.97%、26.04%、47.18%。

2.6 干物質積累、運轉、同化與葉面積指數及產量間關系

2個試驗年度3種不同種植模式下小麥各指標間的相關性分析結果（圖6）表明，開花期干物質積累量、成熟期干物質積累量、花后干物質同化量、穗數、穗粒數、產量均與葉面積指數呈顯著或極顯著相關關系，相關系數分別為0.95、0.99、0.90、0.94、-0.82、0.96。開花期干物質積累量、成熟期干物質積累量、花前干物質轉運量、花后干物質同化量、穗數、穗粒數均與產量呈顯著或極顯著相關關系，相關系數分別為0.88、0.98、－0.83、0.97、0.98、-0.83。

3 討論

3.1 不同種植模式對冬小麥產量及其構成因素的影響

前人研究表明，小麥產量的形成受品種、耕作方式、土壤肥力及氣候條件等多因素共同影響［17-19］。其中耕作方式是通過優化群體結構、改變農田微地形和改良土壤物理性狀等方式調整農田小

氣候來促進作物生長發育達到豐產增效的目的［20-22］。有研究認為，壟作種植模式通過加高加厚活土層提高耕層溫度，促進微生物生長，加速土壤有機質分解，激發農作物對土壤養分的吸收和利用；同時壟作種植模式下土壤的蓄水、保肥、通風、透光、防澇、防旱能力均得到加強，利于壯苗形成，壟作種植模式較平作種植模式產量均有不同程度的提高［23-25］；而溝播種植模式通過優化群體結構增強小麥群體的光能截獲量、氣孔導度、蒸騰速率等指標，同時溝播種植模式較平作種植模式具有較好的集雨保墑效果，提高土壤蓄水量，以此達到豐產增效的目的［26-27］。本研究結合井灌區多以小畦平作種植特點為突破口，探究新型栽培模式以優化井灌區種植結構，打破傳統模式限制突破產量壁壘。小畦平作種植模式土地利用率僅為2/3，為便于灌溉1/3土地起壟阻水，土地利用率降低導致小麥單位面積穗數相比河灌區顯著減少，且大面積裸露的畦埂易孳生病蟲草害，影響小麥生育期內正常生長發育。基于壟作和溝播種植模式的作用機制，再結合當地傳統種植模式，濱州市農業科學院首創高低畦種植模式，此模式是將近似拱形或三角形的原畦埂平面調整為梯形平面，在不改變阻水效果的基礎上多播2行或4行小麥。

小麥單位面積穗數、穗粒數及千粒重是決定其產量的關鍵因素［28］。在本試驗條件下，穗數、穗粒數與產量呈顯著或極顯著相關關系，相關系數分別為0.98、-0.83。THFLP較SFP和FHTLP，2020—2021年產量分別提高23.65%、13.20%，2021—2022年產量分別提高24.21%、10.13%；THFLP的穗粒數和千粒重較其他2種模式低，穗粒數與單位面積穗數呈極顯著負相關關系，單位面積穗數較高是此模式下產量提高的主導因素，這與陳久月等的研究結果［29］基本一致。FHTLP處理下由于高畦種植面積相對較大增加了整地難度，易造成缺苗斷壟現象，同時高畦面積過大增強了土壤的散墑效果和低畦澆水不易滲透高畦等問題造成小麥減產，此結論有待進一步試驗驗證。

3.2 不同種植模式對冬小麥干物質積累及轉運的影響

植物通過光合作用形成同化物最終以干物質形態呈現，干物質是產量形成的基礎［30］。干物質積累量與產量呈顯著正相關關系［31］；與本研究結論基本一致，開花期干物質積累量和成熟期干物質積累量與產量呈顯著或極顯著正相關關系，相關系數分別為 0.88、0.98；不同種植模式對植株干物質積累總量表現為不同程度的影響，開花期和成熟期THFLP處理下2年干物質積累總量均最高，較SFP和FHTLP，2020—2021年開花期干物質總積累量分別提高45.40%、1.40%，成熟期干物質總積累量分別提高45.89%、14.66%，2021—2022年開花期干物質總積累量分別提高48.61%、5.47%，成熟期干物質總積累量分別提高47.57%和13.64%。在一定范圍內，小麥干物質積累量隨播種密度的增加而增加［32］。本研究表明，同樣1.5 m播種帶寬，高低畦種植模式較傳統小畦平作種植模式多播種2行小麥，增加小麥播種密度是提高干物質積累量的主要因素。2種高低畦種植模式下開花期和成熟期干物質積累量差異主要是由于每條播種帶內冠層結構的不同引起的。在2個生長季，開花期每米單行小麥干物質積累量均以THFLP-HP最高，較 THFLP-LP、FHTLP-LP和FHTLP-HP，2020—2021年干物質積累量分別提高32.39%、11.55%、21.75%；2021—2022年干物質積累量分別提高32.44%、18.39%、29.04%；成熟期每米單行小麥干物質積累量均以FHTLP-HP最低，較THFLP-LP、THFLP-HP和FHTLP-LP，2020—2021年干物質積累量分別降低14.60%、10.77%、13.27%；2021—2022年干物質積累量分別降低15.66%、11.88%、13.27%。營養生長階段THFLP處理下高畦上植株通風、透光相對較好，有利于增強植株下部葉片光合能力，提高光能截獲量，充分發揮高畦邊行優勢特點，故THFLP處理下高畦上小麥植株生長較為旺盛，這與李升東等關于壟作研究的基本原理［33］基本一致；而FHTLP處理下由于高畦畦面較寬導致低畦水分不易側滲高畦，使得高畦植株產生干旱脅迫效應阻礙小麥生長發育，同時隨生育時期的推進溫度不斷升高，高畦上太陽輻射較強增大了土壤散墑風險和植株蒸騰作用［34-35］。產量形成主要是源于花前營養器官儲存物質的再分配和花后干物質同化量2個部分組成。常磊等研究認為花前營養器官干物質轉運量對籽粒的貢獻率為35.6%～54.9%，花后干物質同化量對籽粒貢獻率為45.0%［10］；但也有研究認為花前營養器官干物質轉運量對籽粒貢獻率為57.04%～77.22%，花后干物質同化量對籽粒貢獻率為22.78%～42.96%［35］。本試驗結果表明，花前干物質轉運量和花后干物質同化量與產量呈顯著或極顯著相關關系，相關系數分別為-0.83、0.97。不同種植模式主要以花后干物質同化量對籽粒貢獻為主，花前干物質轉運量對籽粒貢獻率僅為1.57%～18.67%，花后干物質同化量對籽粒貢獻率為81.33%～98.43%。

3.3 不同種植模式對冬小麥葉面積及葉面積指數的影響

葉片是植物進行光合作用最主要的器官。葉面積指數是評價植株長勢、光能利用率和預測產量的重要指標［36-37］。通過調節葉片著生狀態和伸展方向形成合理的冠層結構，有利于植株吸收足夠光能來增強光合作用，繼而提高干物質量和籽粒產量［38］。種植密度過高使其上部葉片生長旺盛導致葉片相互遮蔽易造成中下部葉片光能利用率下降，影響作物整體光合作用能力［39］。合理的種植模式、肥料運籌及品種均可優化群體冠層結構，以保障群體內不同層次葉片受光程度趨于最優化［20］。本試驗結果表明，開花期干物質積累量和成熟期干物質積累量與葉面積指數呈極顯著相關關系，相關系數分別為0.95、0.99。2年葉面積指數均以THFLP處理最高，較SFP和FHTLP，2020—2021年葉面積指數分別提高66.69%和16.94%；2021—2022年葉面積指數分別提高75.30%和14.74%。2種高低畦種植模式主要通過提高小麥種植密度來增大單位土地葉面積來增強群體光合效率；雖然高低畦栽培模式種植密度增大，加劇了葉片相互遮擋的風險，但以其獨特的波浪形地表結構增大了太陽輻射截獲面積，同時調整群體冠層結構形成條形風道以改善通風情況。FHTLP處理下高畦植株的干旱脅迫效應是導致其葉面積指數相對較低的主要原因。

4 結論

2種高低畦模式相比小畦平作模式優勢在于通過調整農田微地形構建波浪形地表結構，達到化畦埂為耕地的目的，以此增大單位土地面積上播種密度；植株高低搭配形成獨特的冠層結構增大了太陽輻射截獲量，同時形成的條形風道以改善冠層內部通風情況。FHTLP相比THFLP弊端在于高畦面積較大增加了整地難度，易造成缺苗斷壟現象；同時高畦太陽輻射量的增大加劇了土壤散墑效果、植株蒸騰作用和低畦澆水不易滲透高畦等問題，使得高畦上的小麥易產生干旱脅迫效應影響植株正常生長發育。THFLP通過合理增大種植密度、葉面積指數、光合輻射量、冠層進風量和加強花后干物質同化量和來提高小麥干物質積累量，最終顯著提高小麥產量。

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