不同種薯處理方式下云薯系列馬鈴薯品種的休眠特性及休眠對出苗和產量的影響

摘要：明確不同馬鈴薯品種的休眠特性，對于農業生產的規劃和管理具有重要的理論和實踐價值，有助于提高農作物產量和農產品的質量，增加農業生產的穩定性和可持續性。選取51個馬鈴薯品種進行休眠特性評價，并比較藥劑催芽和常溫貯藏2種處理的效果，設計品種比較試驗，比較了不同休眠類型的品種在常溫貯藏（B1）、藥劑催芽（B2）以及低溫貯藏（B3）3種處理下的出苗期和產量差異。結果顯示，51個馬鈴薯品種的休眠期在 49～130 d之間，休眠幅度介于14～55 d之間；催芽后，這些品種的休眠期平均縮短28.3 d。在品種比較試驗中，不同休眠期的品種對3種處理的出苗期和產量差異各有不同。對于出苗期而言，51個馬鈴薯品種在3種處理下總的出苗期趨勢為B3＞B1＞B2；在產量方面，不同休眠期品種具有不同表現，短休眠期品種、較短休眠期品種和中休眠期品種，3種處理的產量高低順序為B3＞B1＞B2，較長休眠期品種3種處理的產量高低順序為B1＞B2＞B3，長休眠期品種的情況截然相反，其產量排名為B2＞B1＞B3。這表明短休眠品種在不能及時種植時，低溫貯藏是一種有效提高產量和延長貯藏時間的措施，而休眠期較長的品種可以在種植前采用藥劑催芽來解除休眠。綜上，種植者需要根據不同馬鈴薯品種的休眠特性選擇適宜的種植時期和貯藏方式，以達到提高產量和品質的效果。

關鍵詞：馬鈴薯；休眠特性；休眠期；出苗期；產量

中圖分類號：S532.04" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0073-07

收稿日期：2023-08-25

基金項目：國家馬鈴薯產業技術體系建設專項（編號：CARS-09-P03）；云南省重大科技專項計劃（編號：202102AE090019）；云南省種子種業聯合實驗室項目（編號：202205AR070001-11）；國家自然科學基金（編號：32260505）；云南省后備人才項目（編號：202205AC160076）；云南省農業科學院“農科先鋒紅旗黨支部”黨建引領創新科研項目。

作者簡介：李 超（1996—），男，云南昭通人，碩士研究生，主要從事馬鈴薯育種研究。E-mail：1808518121@qq.com。

通信作者：隋啟君，研究員，主要從事馬鈴薯育種研究。E-mail：suiqj@sina.com。

種子休眠（seed dormancy）是指在一定的時間內，具有活力的種子（或者萌發單位）在任何正常的物理環境因子（溫度、光照、黑暗等）的組合下也不能完成萌發的現象［1-3］ 。這是植物為了適應環境變化、維持正常的生命活動，在長期進化和系統發育中漸漸獲得的一種自我保護能力［4-5］。這種能力能夠確保植物在惡劣的環境中存活，減少同一物種中個體之間的競爭，以及防止種子在不適宜的季節萌發［6-7］。種子休眠是一個極為復雜的生物學過程，受自身遺傳因素及環境條件等多因素影響［8-14］。在農業生產中，對種子的休眠有不同的要求，一方面，在生產上往往需要種子發芽迅速、整齊、成苗快；另一方面，在貯藏時又需要種子保持休眠而獲得更長的貯藏時間［15-16］。在眾多作物中，馬鈴薯尤為特殊，其塊莖既是繁殖器官，也是食用器官［17-18］。因此，明確馬鈴薯的休眠特性對馬鈴薯生產至關重要。通常把馬鈴薯塊莖從收獲那天開始直到塊莖解除休眠開始發芽所經歷的這段時間稱為休眠期［17-19］，當馬鈴薯塊莖的發芽率達到80%，并且每一塊塊莖上至少有1個芽的長度在 2 mm 以上時視為休眠通過［20］。Yan等通過不同馬鈴薯品種塊莖休眠的調查和分析發現，馬鈴薯塊莖休眠受品種、生長狀況、貯藏條件（溫度、濕度、通風狀況、光照等）、收獲時間等不同因素的影響［8，12，21-22］。其中外界條件主要通過改變馬鈴薯內源激素含量從而引起休眠變化，于敏等的研究表明，脫落酸（ABA）、赤霉素（GAs）以及乙烯（ETH）等激素在很大程度上影響著馬鈴薯的休眠與發芽；其中，ABA主要通過抑制塊莖中物質能量代謝，進而抑制芽的生長；GAs和ETH可以在一定程度上打破休眠［23-28］。另一方面，馬鈴薯本身的遺傳因素是馬鈴薯休眠的決定性因素，目前，大部分普通栽培的馬鈴薯為四倍體，其基因組成復雜多樣，有很多不同的基因家族共同影響休眠，不同類型的基因家族，都在休眠期和萌芽期具有特殊的影響［10，14，29-31］。因馬鈴薯遺傳背景復雜，解析其休眠機制難度較大，而且不同品種的馬鈴薯，其休眠特性往往不同。在過去的研究中，許多研究者往往都是選擇一個或者幾個馬鈴薯品種進行休眠特性的相關研究，缺少對一個地方主要品種的系統研究。但是，在生產上，往往需要這種系統研究來指導生產。本研究以云南省農業科學院自主選育的51個馬鈴薯新品種為試驗材料，研究了同一貯藏條件下不同處理的馬鈴薯休眠期長短、休眠幅度大小和發芽勢。同時，對不同處理的馬鈴薯品種進行產量測定，并根據休眠類型進行分析，提出適應不同休眠類型品種的播種和貯藏建議。旨在為馬鈴薯生產提供理論指導，為解析馬鈴薯休眠的生理生化特性和分子生物學特性研究奠定基礎，同時為提高馬鈴薯生產水平和種薯貯藏質量提供試驗基礎和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與地點

試驗選用了51份馬鈴薯原原種材料，這些品種是云南省農業科學院經濟作物研究所馬鈴薯中心經過多年選育而成的云薯系列品種（表1）。大部分品種已通過國家或省級新品種審定或登記，其余品種則已進行區域試驗或多點試驗，并進入新品種登記流程。這些材料是通過不同親本間雜交選育的，因此在遺傳背景和農藝性狀上存在顯著差異。休眠期觀察試驗在云南省農業科學院現代農業基地進行。原原種生產試管苗在經過煉苗后，于2022年3月17日種植在原原種繁育大棚內，并對51份材料進行了統一管理。2022年7月18日收獲后，其中一批樣本被置于冷庫（4～6℃）進行低溫貯存，

另一批則用于休眠特性調查。所有品種的休眠特性調查完成后，2022年11月15日將這些種薯種植在云南省德宏傣族景頗族自治州芒市農科所的試驗基地，為便于田間管理以及后續數據處理，種植前將用于試驗的51個馬鈴薯品種根據其特性分為5組，示范組（A1）為推廣示范中表現極好的品種；加工組（A2）為淀粉加工型和薯片加工型品種；冬作組（A3）為冬作表現較好的品種；大春組（A4）為更適應大春條件的品種；特色組（A5）為彩色皮肉及較有特點的品種，每組8～12個品種，詳見表2。

1.2 試驗方法

1.2.1 休眠特性調查 收獲時進行取樣，每個品種隨機取100個塊莖。分為2組，每組各50個塊莖。取樣后先自然風干1周。一組不做任何處理，另一組用20 mg/L GA3＋10%硫脲浸泡 30 min［32］。待水分瀝干后，將2組馬鈴薯按照大小順序分別裝盤，每盤放置1個品種，每盤擺放成5列，每列有10個塊莖。記錄每個品種的名稱及處理方式，并將盤裝置于馬鈴薯品質觀察實驗室。在試驗開始后的觀察階段，每隔一定時間進行觀察并記錄每個品種的出芽情況。在前20 d，每周觀測1次，隨后每隔 1 d 觀測1次。為判定休眠期，采用以下標準：當每個品種的發芽率達到80%以上，并且每個塊莖上至少有1個芽長超過2 mm時，即判定休眠期結束；休眠幅度是指同一批相同品種的馬鈴薯塊莖從第1個塊莖發芽開始到95%塊莖發芽所經歷的時間；而發芽勢則是指同一批相同品種的馬鈴薯塊莖從第1個塊莖發芽開始到第12天塊莖發芽數之和占測試種子總數的百分比［33-35］。

1.2.2 產量試驗 試驗材料為51個云薯系列馬鈴薯品種，這些種薯分為3種處理方式：B1為室溫下正常通過休眠，B2為使用藥劑催芽后通過休眠，B3為收獲后放入冷庫播種時取出。試驗采用二因素條區設計，A因素為不同品種，B因素為種薯的不同處理方式，3次重復。每個小區種植16株馬鈴薯，布置為大壟雙行，每個小區面積為 2.5 m2。種植后，對所有樣本進行統一管理，并記錄常規農藝性狀。試驗的收獲時間為2023年3月26—27日，收獲時對馬鈴薯進行產量測定。

1.3 數據處理和分析

用Excel軟件對51份材料的調查數據進行整理計算，利用Origin Pro 2021進行圖表繪制，用SPSS 23進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 2種處理下51個馬鈴薯品種的休眠期長短及藥劑有效性分析

由表3可知，室溫貯藏條件下51個馬鈴薯品種的休眠期介于 49～130 d之間，平均休眠時長為84.55 d。其中，云薯505的休眠期最長，為130 d；而云薯103的休眠期最短，為49 d。在藥劑催芽處理下，51個馬鈴薯品種的休眠期介于28～125 d之間，平均休眠時長為56.25 d。在這組數據中，云薯801的休眠期最長，為125 d，而云薯116的休眠期最短，為28 d。通過分析發現，在這2種處理方式下，51個馬鈴薯品種的標準差分別為17.12 d（室溫貯藏）和18.36 d（藥劑催芽）；而變異系數則分別為20.24%（室溫貯藏）和32.65%（藥劑催芽）。這些數據顯示在室溫貯藏下，馬鈴薯品種的休眠期更加穩定，其變異系數較低；而在藥劑催芽處理下，休眠期的變異性較高。

2.2 51個馬鈴薯品種休眠期、休眠幅度、發芽勢的分類及描述

根據休眠期調查結果，將51個馬鈴薯品種休眠時長小于55 d的稱為短休眠期品種；休眠時長介于55～75 d之間的稱為較短休眠期品種；休眠時長介于76～95 d之間的稱為中休眠期品種；時長介于 96～115 d之間的稱為較長休眠期品種以及休眠時長超過115 d的稱為長休眠期品種。其中，短休眠期品種只有云薯103；較短休眠期品種有云薯901等15個；中休眠期品種在這51個馬鈴薯品種中數量最多，有24個；較長休眠期品種有6個，長休眠期品種有5個（圖1-a）。在藥劑催芽處理下，休眠期平均縮短了約28.3 d（圖1-b）。除云薯801和云薯901外，其余49個品種的休眠期均有所縮短。其中，23個品種的縮短時間小于30 d，效果較差；其他品種的縮短時間超過30 d。值得注意的是，云薯116的休眠期從91 d縮短到 28 d，效果最顯著（圖1-c）。51個品種的休眠幅度介于14～55 d之間，其中5個品種休眠幅度小于20 d，大部分品種休眠幅度在20～50 d之間，但云薯902、云薯102和云薯506的休眠幅度超過50 d。發芽勢在8%～80%之間，其中云薯203和云薯506的發芽勢最低，僅有8%；云薯105和云薯305的發芽勢分別為80%（圖2）。休眠幅度與發芽勢之間呈顯著負相關，即休眠幅度越小，發芽勢越高。

2.3 不同休眠期品種在不同處理下的出苗情況

從出苗的整體情況來看（圖3-a），不論是短休眠期品種還是長休眠期品種，藥劑催芽后對出苗都有促進作用。在常溫貯藏和低溫貯藏2種處理方式中，不同休眠期的品種出苗期有所不同，對于短休眠期品種，低溫貯藏并不能延遲出苗；對較短休眠期品種而言，常溫貯藏和低溫貯藏2種處理方式出苗期接近。但是，對于中休眠期品種、較長休眠期品種和長休眠期品種，低溫貯藏能大大延遲其出苗期。但是從示范組（圖3-A1）、加工組（圖3-A2）、冬作組（圖3-A3）、大春組（圖3-A4）和特色組（圖3-A5）整體來看，總的出苗期趨勢是B3＞B1＞B2。

2.4 不同休眠期品種在不同處理下的產量情況

根據室溫貯藏下休眠調查試驗的分類結果，在5種休眠長度下對3種不同處理方式的馬鈴薯產量進行比較分析，發現不同休眠期的品種在不同處理方式下產量差異各有不同（圖4）。對于短休眠期品種、較短休眠期品種和中休眠期品種，3種處理的產量高低順序為B3＞B1＞B2；在較長休眠期的品種中情況有所不同，3種處理的產量高低順序為B1＞B2＞B3；然而，長休眠期品種的情況截然相反，其產量排名分別為B2＞B1＞B3（圖4-a）。每個組的產量也有所不同，首先，在加工組（圖4-A2）、冬作組（圖4-A3）、大春組（圖4-A4）和特色組（圖 4-A5）中，整體的產量趨勢為B3＞B1＞B2，即低溫貯藏能提高產量，而藥劑催芽對產量有一定副作用。但示范組（圖4-A1）有所不同，其產量排序為B1＞B3＞B2，這一結果表明，不同休眠期的品種采取合適的種薯處理方式有助于提高產量。對于短休眠期品種，如果不能在休眠結束后立即種植，應該將其貯藏在低溫條件下以緩解休眠的打破，從而提高產量。相反，對于長休眠期品種，在種植時如果尚未完全通過休眠，采用催芽的方式有助于提高產量。

3 討論

本研究選擇了51個馬鈴薯品種，并調查了各品種的休眠期長短。同時，系統地比較了3種不同的處理方式對馬鈴薯產量的影響。結果顯示，這51個馬鈴薯品種的休眠期在49～130 d之間，這與之前的研究結果［36-37］相符。而使用藥劑催芽后，休眠期平均縮短28.3 d，與張國、Alexopoulo等的研究結果［32，38］一致；在產量方面，不同休眠期的品種在不同處理下產量有明顯差異。但是卻出現了每一個組別的趨勢與整體的趨勢有差異的問題，造成這種現象，是由于用于研究的51份材料中，短休眠期、較短休眠期和中休眠的品種有40個，導致每1個組別的品種組成中，短休眠期、較短休眠期和中休眠品種較多，而這3種休眠類型都在低溫貯藏后有較高產量，因而結果有差異。但是總體來看，對于休眠期較短的品種，低溫貯藏是一種有效措施，可以提高產量并延長貯存時間。而對于休眠期較長的品種，使用藥劑催芽后產量有所增加，這與其他研究結果［39-40］也是相符的。值得注意的是，本研究在前人研究的基礎上，對一個系列的品種進行了系統地評價，補足了前人研究使用品種較少的短板。

然而，本研究也存在一定的不足之處。首先，試驗期較短，可能影響了某些結果的穩定性。其次，研究范圍僅限于特定的氣候和土壤條件，因此對于其他地區的適用性需要進一步研究。未來可以進一步探究不同品種休眠差異的原因以及休眠的調控機制，為馬鈴薯產業的可持續發展提供更多選擇。同時，可以擴大研究范圍，涵蓋更多不同類型的馬鈴薯品種，以增加研究結果的普適性和可靠性。總的來說，本研究填補了之前研究的空白，對51個馬鈴薯品種進行了全面地評估。但是，還需要更深入、更廣泛地研究來更好地了解不同品種的休眠差異和調控機制，為馬鈴薯產業的可持續發展做出貢獻。

4 結論

本研究對51個馬鈴薯品種的休眠期進行了詳細調查，并系統比較了3種處理方式對馬鈴薯產量的影響，為馬鈴薯產業的發展提供了可靠的試驗基礎。通過休眠調查試驗，明確了這些馬鈴薯品種的休眠期長短，并根據標準進行了分類。在產量方面，不同休眠期的品種表現出明顯的差異。對于休眠期較短的品種，低溫貯藏是一種有效的策略，可提高產量并延長貯存時間。而休眠期較長的品種，在種植前使用藥劑破除休眠有助于提高產量。這些研究結果為馬鈴薯種植者提供了實際的農業實踐指導。通過明確不同馬鈴薯品種的休眠期和休眠程度，種植者可以選擇適宜的種植時間和正確的種薯處理方式，從而保證植株的生長和產量的提高。此外，在貯存方面，了解不同品種的休眠特性對于選擇適宜的貯存方式至關重要。通過合理的貯存方式，可以保持馬鈴薯的休眠狀態，延長貯存期限并減少損耗。同時，了解不同馬鈴薯品種的休眠特性還有助于培育適應不同生態條件的新品種。綜上，明確不同品種的休眠特性對于農業生產的規劃、管理具有重要的理論和實踐價值。這些研究成果有助于提高農作物產量和農產品的質量，增加農業生產的穩定性和可持續性。

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