摘要: 植物營養學是研究營養元素在土壤?植物系統遷移、轉化和利用規律的基礎性學科,是支撐全球糧食安全、耕地質量安全、生態環境安全的重要學科。以組學技術和人工智能為代表的學科前沿不斷拓展了植物營養學的研究范疇,同時,耕地高強度利用下如何實現作物高產、養分高效、生態健康等多重目標成為新階段植物營養學的研究重點和難點。本文回顧了近年來植物營養學在營養遺傳、養分循環、新型肥料、高效施肥等方向取得的創新進展,同時,基于我國植物營養學研究短板,提出了新階段植物營養學研究的重點任務,主要包括作物養分高效與抗逆分子調控網絡、土壤養分循環與微生物組功能挖掘、新型綠色高效肥料創制與應用、農田養分協同優化原理與方法等方面,旨在推動農業高質量發展,為保障糧食安全和農業綠色發展提供科技支撐。
關鍵詞: 植物營養; 養分高效; 營養遺傳; 養分循環; 高效施肥; 新型肥料
糧食安全和生態安全是人類生存和發展的基石。在全球氣候變化、糧食供需關系緊張以及國際環境波動的新形勢下,糧食安全與生態健康協同發展已被推至前所未有的高度。當前農業生產面臨耕地高強度利用、化肥不合理施用、肥料利用率低等突出問題。我國既要“全方位夯實糧食安全根基”,又要大力“推動綠色發展,促進人與自然和諧共生”,就必須圍繞“藏糧于地、藏糧于技”戰略開展卓有成效的科學探索和技術創新。植物營養學是研究營養元素在土壤?植物系統遷移、轉化和利用規律的基礎性學科,也是支撐全球糧食安全、耕地質量提升、生態環境健康的關鍵性學科。植物營養學科經過長期積累與不斷充實,已建立起完整的學科體系,通過科學施肥和其他農業技術手段,達到作物高產、優質和高效,以此滿足糧食安全、環境保護和農業綠色發展的迫切需求。當前,以“組學技術”和“人工智能”為代表的學科前沿已經出現,植物營養學科發展正面臨著歷史性的機遇與挑戰。本文立足于新形勢下的國家重大需求和國際學科前沿,以作物高產、肥料高效、土壤持續和環境友好為發展目標,在系統回顧國內外植物營養學在主要創新方向取得進展的基礎上,針對我國植物營養學研究短板,提出了新階段植物營養研究的重點任務,以期為農業高質量發展提供新思路和新途徑。
1 植物營養學科發展的戰略需求
植物營養學科發展是保障全球糧食安全的核心支撐。合成氨是傳統有機農業向現代農業轉變的重要標志,徹底改變了世界糧食生產的歷史軌跡。過去60 年間,全球糧食產量與化肥施用量呈現嚴格的正相關關系,全球糧食產量從1961 年的8.7 億t 增長到2021 年的30.7 億t[1],化肥對作物增產的貢獻率超過了50%,農業化肥的高強度投入已成為糧食連續增產的核心支撐。然而,新形勢下化肥產業需求已從高濃度向綠色高效方向發展。作物養分高效機理不明、肥料產業技術創新不足、產品與農業需求匹配度不高等突出問題,限制了未來植物營養學科保障糧食安全的支撐能力。
植物營養學科發展是耕地質量提升的重要保障。耕地是糧食生產的命根子,不合理施肥導致耕地面臨土壤酸化、肥力下降和生物多樣性降低等諸多問題。近30 年來,中國南方部分省份土壤酸化面積增加了35%,土壤pH 降低了0.85 個單位,造成農田作物減產20% 以上。過去23 年間,氮肥過量施用導致全球范圍內土壤細菌和真菌多樣性分別下降了11% 和17%[2]。相反,長期施用有機肥能夠恢復由于施用化肥所改變的土壤微生物群落結構[3],但目前我國每年31.58 億t 畜禽糞尿和7.19 億t 秸稈資源并未充分利用[4?5]。據統計,全球人為輸入氮磷比已從20 世紀80 年代的19∶1 增加到2020 年的30∶1,氮磷比失衡已對土壤質量和作物生長產生系列負面影響[6?7]。當前,在耕地數量、質量下降與糧食需求剛性增長之間的矛盾日益尖銳背景下,植物營養科技創新勢在必行。
植物營養學科發展是農業綠色發展的必然需求。過量施用化肥引起的面源污染和溫室氣體排放問題日益突出。據統計,農業面源污染已造成全球63% 的湖泊水體富營養化,主要集中在中國東部、非洲中部、北美洲中北部及東南部地區;我國湖泊水體富營養化率高達70%,高于世界平均水平,其中農業源總氮排放量占57%[8]。全球糧食生產系統溫室氣體排放量為每年CO2 180 Gt,占溫室氣體排放總量的1/3[9],而且全球農業溫室氣體排放量以每年1%速度增長[10]。在此背景下,協調作物高產、養分高效及生態環境安全的肥料高效管理措施尤為迫切。
2 新階段植物營養學的發展目標
2.1 作物養分高效—解析養分高效的遺傳基礎與調控網絡
作物養分高效的基礎在土壤環境,根本保障在作物自身遺傳特性。因此,作物養分高效的分子遺傳調控基礎一直是農業科學研究領域的熱點和難點。具體包括:1) 氮、磷、鉀等大量元素的信號轉導、吸收轉運、代謝利用等分子遺傳調控機制,通過養分高效的遺傳改良和分子手段挖掘優異種質資源,旨在提升作物產量和品質,保障糧食安全;2) 鐵、鋅、硒等微量元素吸收富集的遺傳調控機制,從遺傳角度實現微量元素的生物富強化,以解決世界的“隱形饑餓”問題;3) 不同營養元素之間的協同或拮抗機制,以及不同生物或非生物脅迫對養分元素吸收利用的影響機制,揭示作物在復雜環境中的養分利用策略,以優化養分管理措施。
2.2 土壤肥力持續—揭示養分循環過程與土壤健康維持機制
土壤肥力持續提升是實現養分資源高效利用的前提。當前,土壤肥力研究主要關注土壤?植物系統養分循環過程與土壤健康維持機理。具體包括:1) 氣候變化對碳氮養分轉化速率和調控路徑的影響機制,利用大數據模型評估全球土壤碳匯潛力和氮平衡趨勢,并通過分子手段闡明土壤生物驅動的養分循環機制,以增強農業應對氣候變化的適應能力;2) 土壤微生物結構和功能多樣性,利用多組學技術加強對未知微生物組成和功能探索,通過調控土壤微生物網絡穩定性,促進土壤持續健康發展;3) 根際微生物和作物互作關系及其對作物養分吸收的調控機制,闡明根際微生物促進宿主作物養分高效的作用機理,以優化作物生長條件并提高作物產量。
2.3 肥料產品綠色—創制新型綠色材料與高效肥料產品
肥料是保障作物高產穩產的核心投入品。面對作物高產與環境安全之間的矛盾,新型肥料創制及其高效機制成為解決這一矛盾的前沿熱點。具體包括:1) 以生物基可降解包膜材料為基礎的包膜技術創新和包膜緩釋肥料的創制,通過優化化肥養分的釋放及供應模式,以提高肥料的使用效率;2) 有機廢棄物肥料化、資源化和商品化,通過無害化處理、快速發酵、生物炭制備、有機無機肥配伍、增效載體等技術創新,旨在促進資源循環利用,以實現農業生產、環境保護與經濟效益的平衡發展;3) 智能水肥一體化技術,結合水溶性肥料產品創新和實時動態監測技術,實現水分和養分的協同管理;4) 以作物核心微生物組為基礎的微生物肥料創制,利用新型培養技術發掘優良作物促生菌種,探索其養分高效機理。
2.4 施肥技術智能—構建智能化推薦施肥技術與裝備
確保作物產量和質量的同時,減少人力投入和保護生態環境是農業高質量發展的重要目標。針對這一目標,智能化施肥技術與裝備已成為當前的關注焦點。具體包括:1) 基于大數據的智能推薦施肥模型與方法,通過構建完善的作物養分吸收大數據平臺,優化施肥管理同時提高施肥決策的科學性;2) 植株營養診斷與施肥技術的信息化和機械化,如農業機器人、無人機等研發,確保養分供應與作物需求精確匹配,最大限度地提升施肥作業效率和養分利用效率,以提高施肥的精確性和時效性;3) 農田養分資源高效利用的生態環境效應,評估不同施肥策略對生態環境的長周期影響,明確養分投入與全球氣候變化的量化關系,推動環境友好型農業實踐。
3 植物營養學研究的創新進展
3.1 營養遺傳創新進展
3.1.1 作物養分的高效吸收轉運機制
養分吸收與轉運是植物營養分子生物學研究的重要內容。關于植物的氮、磷、鐵等養分吸收轉運蛋白的研究已取得顯著進展[11?16]。Hui 等[17]研究發現,玉米利用叢枝菌根真菌響應的氨轉運蛋白ZmAMT3;1 有效地從外部環境中獲取氮素養分,這種方式獲取的氮占玉米總氮攝取的30% 以上。Xu 等[18]首次發現了將磷從液泡轉運至胞質的磷轉運蛋白VPEs,并證明水稻OsSPX-MFS3 發揮著與VPEs 相反的功能,兩者協同調控植物細胞的磷穩態。在鐵元素研究方面,Yan等[19]研究指出,玉米轉錄因子ZmNAC78 是調控玉米鐵含量的關鍵因子,它通過激活鐵轉運蛋白編碼基因ZmNRAMP3、ZmHMA8 及ZmYSL11 的表達,促進鐵在玉米籽粒中的高效積累。此外,研究表明植物不同營養元素之間存在協同調控機制。例如,水稻氮感應器NRT1.1B 與磷感應器SPX4 相互作用,在硝酸鹽信號分子的介導下,可激活硝酸鹽應答基因和磷饑餓誘導基因的表達,從而實現氮磷營養協同利用[20]。Guo 等[21]的研究也發現,磷養分信號中心調控因子PHRs 和鐵養分信號核心調控因子HRZs 可組成相互抑制的分子模塊,來調控水稻中的磷?鐵信號的傳導和穩態。
3.1.2 養分對作物生長、產量及品質性狀的調控機理
養分供給對植物生長至關重要。研究發現,氮、磷養分對玉米和水稻的品質具有顯著影響,這一過程主要由特定基因精密調控。Huang 等[22]在玉米野生種中克隆到了一個天冬酰胺合成酶4 編碼基因THP9,其在野生種中高表達,能提升玉米籽粒中的蛋白含量;同時發現該基因能顯著提高玉米的氮養分利用效率。最近的研究也發現,水稻和玉米胚乳中磷的含量直接影響籽粒的淀粉合成,該研究首次鑒定出一個PHO1 型Pi 外運蛋白PHO1;2,該轉運體可同時提高作物籽粒灌漿效率及磷利用率[23]。此外,研究表明氮磷養分狀態顯著影響作物株型,包括葉片夾角、株高、根系構型及抗倒伏能力。例如,在小麥中通過抑制矮稈基因Rht-B1 和ZnF-B 能夠獲得株型緊湊、氮肥高效的新品種[24]。在水稻中,低磷脅迫通過抑制轉錄因子RLI1 的表達,增強了葉片的直立性并減少了光合作用和磷消耗[25?26]。研究還發現,通過激活NSP1/2-獨腳金內酯信號通路抑制CRL1 基因的表達,可調整水稻側根密度等株型特征,從而增強其對低磷環境的適應性[27]。Wang 等[28] 研究表明,磷養分通過調節水稻轉錄因子MYB110 的功能活性,顯著影響了水稻的株高、抗倒伏能力及產量。
3.1.3 作物抗逆與養分高效優異等位基因的挖掘
功能基因挖掘及其調控網絡的構建對于開發抗逆高效的優質種質至關重要。隨著關鍵基因功能的深入解析和作物基因組數據的不斷完善,有效利用這些基因的優異自然變異已成為可能。Guo 等[29]在大豆核心種質群體中發現了控制磷養分吸收的關鍵遺傳調控位點CPU1,這一位點在GmPHF1 基因上游的5′非翻譯區發生變異,增強了GmPHF1 基因的表達,從而提高了大豆磷養分的吸收效率和抗磷脅迫能力。另一項研究發現,在水稻中OsNRT2.3 基因5′非翻譯區存在等位變異,通過調控該基因的翻譯,可以影響高溫逆境下的氮素利用過程,進而提高水稻的高溫適應性和氮肥利用效率[30]。此外,相關研究還陸續挖掘到水稻中控制氮素吸收和利用的關鍵基因OsTCP19、OsNRT1.1B 等的優異自然變異,這些發現為培育耐瘠薄氮高效的水稻品種提供了重要途徑[31?32]。
3.2 養分循環研究進展
3.2.1 農田碳氮循環與全球變化
增強陸地生態系統的碳匯功能是應對氣候變化的關鍵策略之一[33]。農田生態系統碳庫在全球碳庫中最為活躍,其有機碳庫的變化直接影響大氣碳庫的源匯效應。肥料和農業殘留物管理、保護性耕作、種植模式等管理實踐的協同優化可有效提高土壤有機碳含量,提升農田碳匯水平[34]。Xiao 等[35]開發了一種新的多目標優化管理框架,該框架通過優化施肥、灌溉和秸稈還田等管理組合,預計2051—2070 年間華北平原的化肥、灌溉水和秸稈年需求量將分別減少16%、19% 和20%。土壤微生物在土壤有機碳形成、固存和流失過程中發揮著重要作用。微生物碳利用效率(carbonuse efficiency,CUE) 是全球土壤有機碳庫儲量的主要決定因素之一[36]。此外,農田固碳能力高度依賴氮素可利用性,碳氮循環耦合關系對應對氣候變化至關重要。研究發現,隨著大氣中二氧化碳濃度的持續升高,碳氮循環的協同作用被增強,使得全球農田氮有效性提高了19%,生物固氮能力提高了55%[37]。Dai 等[38]報道了全球變暖條件下微生物驅動的碳氮耦合作用,發現氮礦化速率、反硝化速率和氧化亞氮排放率與升溫下的二氧化碳排放率呈顯著正相關,表明微生物氮循環過程與因土壤變暖而增強的微生物碳代謝關系密切。
3.2.2 土壤微生物多樣性與生態功能
微生物支撐土壤養分循環等多種生態服務功能,是土壤圈最核心的戰略生物資源。隨著高通量測序技術的革命性突破,當前已經開展了對土壤中所有微生物的集體表征和定量分析。2014 年Tedersoo 等[39]構建了全球土壤真菌多樣性分布草圖,2018 年Delgado-Baquerizo等[40]構建了全球土壤細菌圖譜,上述標志性研究成果極大地推動了對土壤微生物多樣性的認識。當前,土壤微生物組研究正處于從“揭示微生物多樣性”轉變為“利用微生物功能”的關鍵時期。研究表明,在通氣良好的中性土壤中,氨氧化細菌、亞硝酸鹽氧化細菌以及古菌可迅速將銨轉化為硝酸鹽[41?42],從而影響植物對氮形態的選擇和吸收。此外,攜帶無機磷溶解和有機磷礦化基因的微生物可以通過釋放有機陰離子、有機酸和酶,提升土壤磷養分的生物有效性[43?44]。然而,土壤微生物組功能潛力的充分挖掘仍需依托新興的技術手段。例如,Jing等[45]利用單細胞拉曼激活分選和培養流程,打破了傳統的“培養優先”范式,發現了一種前期未知、低豐度的強有機溶磷微生物(Cutibacterium spp.)。新階段土壤微生物組的關鍵技術包括菌株分離、群落組裝和基因編輯[46]正在被逐步開發,多組學技術手段將為深入發掘和精確調控土壤微生物組功能、提升土壤生態系統服務能力提供必要的技術支持。
3.2.3 土壤?植物?微生物互作與優化調控
植物表面和內部富集了數量龐大且種類繁多的微生物,這些微生物通過與植物互作,發揮促進植物生長發育、適應環境脅迫等功能[47]。2012 年,Nature 首次報道了擬南芥根系微生物組的研究成果[48?49],此后植物微生物組研究快速發展。玉米、水稻、小麥等作物微生物組群落結構被解析[50?51];不同氣候條件、土壤類型、養分管理以及作物基因型下微生物組維持作物健康的功能機理也被逐漸解析[ 5 2 ? 5 4 ]。例如,Zhang等[55]的研究揭示了在不同土壤類型長期施肥條件下玉米基于功能需求的根際微生物組裝策略。另一項研究發現,秈稻根系微環境較粳稻富集了更高比例的氮循環相關細菌,NRT1.1B 基因在秈粳稻間的自然變異是影響秈粳稻田間氮肥利用效率的關鍵因子[56]。此外,在根系分泌物介導的促生菌調控機制[57]、豆科植物?根瘤菌內生菌進化機制[58]、菌根真菌菌絲際跨界相互作用[59]等方面也取得了系列創新性研究進展。Yu 等[60]研究表明,在缺氮條件下,玉米通過分泌類黃酮物質招募更多的草酸桿菌科細菌調節其側根發育,從而增加其氮素吸收。尤其是最近的研究發現,水稻根際高耐鋁微生物菌群能在酸性土壤中提升水稻產量高達26.36%,菌群表面有機陰離子官能團與質子相互作用形成中性分子的質子化過程,是該菌群緩解水稻酸鋁脅迫的主要機制[61]。關于地上部作物微生物組的研究發現,玉米莖木質部顯著富集了一組具有固氮潛力的核心微生物組,為玉米莖部貢獻了11.8% 的總氮[62]。這些研究展示了植物微生物組在作物養分資源高效利用方面的巨大潛力。
3.3 新型肥料研究進展
3.3.1 養分精準釋放的智能緩控釋肥料
常規高分子聚合物包膜緩控釋肥產品受到養分釋放周期短和膜材難降解等限制。因此,研發綠色、高效、智能的緩控釋肥料成為化肥產業的新方向。高效智能控釋型膜材是近年來控釋肥料研發的前沿熱點,利用特定材料能夠對土壤pH、溫度以及植物根系分泌物等信號進行敏感響應,根據土壤環境變化和作物不同生育階段,達到實時智能精準釋放肥料養分的目標[63?64]。Lam 等[65]提出了一種響應作物需氮信號的養分控釋新策略,該策略的控釋膜材可獲取作物根系分泌物中的需氮分子信號,從而觸發肥料養分的智能精準釋放。目前,智能緩控釋肥料還處于研究的初級階段,未來的發展需要借助高通量代謝組學技術,更精準地理解植物根際微生物群落組成和根系分泌物信號分子,并建立膜材受體與信號分子之間的關聯機制,以提升肥料的智能控釋性能和應用效果。
3.3.2 廢棄物肥料化與多功能利用
全球畜禽糞尿、作物秸稈、沼液沼渣、海洋養殖廢棄物、泥炭等有機廢棄物資源豐富,肥料化利用前景廣闊,替代化肥的潛力巨大。近年來,廢棄物肥料化研究主要包括有機無機復合肥、生物有機肥等高效有機肥產品的研發和應用,有機養分高效替代化肥的作用機理與技術創新,以及化肥減量增效模式構建。近年研發的全元生物有機肥產品,在防控土傳病害綜合技術方面取得突破,具有滿足當季作物養分需求、顯著抑制土壤酸化、有效調控土壤微生物區系和持久性提高土壤肥力等功能[66?67]。Zhao 等[68]構建了一種精準有機堆肥利用策略(PCS),提出根據特定土壤、氣候和種植系統及原料特性等定制有機肥的使用方法,預測應用PCS 方法每年可提升全球主要谷物產量96.4 Tg,20 年內可使土壤碳儲量增加19.5 Pg。在合理施肥的基礎上,施用腐殖酸和海藻酸等增效肥對產量具有積極作用[69]。此外,Xia 等[70]研究發現,有機廢棄物通過熱解生成的生物炭還田在土壤固碳減排方面也表現出了巨大潛力,成為當前廢棄物多功能利用的熱點。
3.3.3 水溶性肥料和智能化的水肥一體化系統
隨著肥料行業和農業生產技術的快速發展,以及我國水資源短缺等問題日益嚴重,水溶性肥料因其養分含量高、肥料利用率高、節水省工和綠色環保等優點而備受關注。我國水溶肥產業的發展經歷了顯著變革,從最初依賴氮、磷、鉀等基礎無機鹽類原料開始,不斷在技術和配方上創新,通過添加中微量元素、螯合劑和表面活性劑等助劑,顯著提高了肥料的利用效率。當前,水溶性肥料產業已進入快速發展階段。氨基酸、腐殖酸、海藻酸類產品及微生物發酵產物等有機資源的引入,極大地推動了有機水溶性肥料的發展,水溶肥功能趨向多元化[71]。探究如何科學配伍水溶肥原料[72?73],創新水溶肥的生產工藝是當前水溶肥研究的熱點方向。水溶性肥料廣泛應用的前提條件是水肥一體化裝備的普及,它能夠根據土壤水分狀態和作物養分需求規律,精確地向作物提供所需的水分和養分。隨著現代化的推進,我國研發的田間閘管灌溉系統等創新技術裝備在推廣和應用水肥一體化技術中發揮了重要作用。然而,當前多數系統在水肥智能決策方面的能力仍有限。Lou 等[74]開發了一種基于偏好神經網絡的水肥管理模型(PNN),通過監測土壤全氮、有機質、全鹽、pH 值等關鍵參數,在設定目標土壤深度的基礎上,可實現灌水量和施氮量協同優化輸出。開發涵蓋天氣、土壤和作物生長等關鍵參數的灌溉和施肥協同動力學模型,建立智能化實時監測和控制系統是推動水溶性肥料與水肥一體化技術協同進步的關鍵突破口。
3.3.4 基于作物微生物組的功能肥料創新
近年來,關于植物微生物組在促進植物生長、減輕土傳病害、改善土壤健康方面的巨大潛力已被研究證實[47],研發基于作物微生物組的功能肥料產品成為肥料產業新的生長點。這類肥料與傳統微生物肥料僅在土壤中提供固氮、解磷、溶鉀等功能不同,它們更多依賴于微生物在根際土壤或植物內生環境中的有效定殖[47, 57],這種互利共生關系可顯著提高作物的養分吸收和利用效率。因此,深入理解有益微生物的養分高效機理,解析植物與微生物之間的互作機制,闡釋有益微生物對作物的促生、抗逆作用,是研發和應用新型微生物肥料的基礎。隨著微生物組測序、高通量培養、轉錄組學和代謝組學等多組學技術手段的不斷革新,當前新一代微生物肥料的研發重點正朝著新功能菌株選育、穩定合成菌群構建、菌株活性維持以及菌群高效定殖等方面發展。特別是基于作物功能需求特征[55],構建涵蓋作物核心微生物組的合成菌群已成為新型微生物肥料研制的關鍵策略[75]。
3.4 高效施肥技術研究進展
3.4.1 基于大數據的智慧推薦施肥新方法
以小農戶經營為主體的農田管理方式對實現養分精準管理提出了挑戰。強大的數據庫和可靠的施肥模型相結合是實現肥料養分精準管理的新選擇和新趨勢。針對上述挑戰,中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所創建了養分專家系統(Nutrient Expert,NE),針對主要糧食作物和重要經濟作物提供精準快速的施肥建議[76]。該系統利用田間試驗的大數據分析和QUEFTS 模型模擬,依據養分之間的交互作用得出不同生態區作物目標產量與養分吸收之間的量化關系,并使用作物地上部產量或養分吸收作為表征土壤基礎養分供應的指標。此方法突破了傳統土壤養分測試值與基礎養分供應相關性不顯著的限制,解決了在沒有測土施肥條件下的養分推薦難題[77?80]。此外,研究人員已經將該系統轉化為便于農民直接使用的在線軟件,用戶僅需在問答式界面中輸入產量、秸稈處理方式等信息,系統將針對不同場景提供定制化的解決方案,該方法不僅輕簡智能,而且能在提高生產力和促進農業高質量發展等方面實現共贏,尤其適合以小農戶經營為主體的農業生產模式。
3.4.2 基于智能機械裝備的作物養分管理技術
信息技術的進步極大地促進了農業機械快速發展,智能化設備已成為農田養分管理的新趨勢?;诠庾V學的機器人和傳感器技術顛覆了現有的農田管理模式,無人機等現代化設備改變了傳統的植株營養診斷和施肥方法[81]。通過解析光譜圖像估測葉綠素、葉面積、生物量、氮含量等植株特征,可以獲取田間植物長勢或植株氮素含量的空間變異分布,進而實現精準變量施肥[82]。當前,互聯網、5G 應用普遍,全球定位系統(GPS) 普及,以及智能傳感器識別等技術的快速發展,使得設計和開發具有機器學習功能的物聯網設備成為智能農業機械的主要創新方向。將傳感器技術、數據分析算法和作物養分管理集成一體,通過獲取作物生長狀況實時數據,利用機器學習算法進行分析和訓練,可以根據特定作物不同生長階段的養分需求,生成有針對性的準確預測和作物管理建議[83, 35]。隨著智能機械裝備的持續發展,作物養分管理的效率和精確度將進一步提升。
3.4.3 養分資源高效利用的生態環境效應
全球糧食產量在2010—2050 期間要增加27%~39% 才能滿足人類需求[84]。但如果充分發揮作物的增產潛力,全球玉米、小麥和水稻的產量可分別增加64%、71% 和47%[85],這其中肥料對作物增產的貢獻毋庸置疑,然而過量施肥也會導致農田生態系統養分損失風險加劇,引發地下水硝酸鹽超標、水體富營養化,以及溫室氣體增排等系列生態環境問題。研究表明,在不影響作物產量的情況下,全球N2O 的減排潛力可達土壤直接排放量的30%[86]。因此,通過養分精準管理降低環境風險的潛力巨大。農田養分綜合管理策略是減少肥料損失、提升養分利用效率的有效途徑。Chen 等[87]采用綜合的土壤?作物管理系統發現,即使農民的平均產量僅達到該方法產量的80%,其活性氮損失和溫室氣體排放即可分別降低48% 和26%,同時施氮量減少33%。此外,最佳施肥量、深層施肥、脲酶抑制劑等氮管理技術,可實現華北平原小麥和玉米氨揮發量分別降低49% 和39%[88]。Gu 等[89]研究指出,4R 管理、有機改良劑、保護性耕作等為減少養分損失的關鍵措施,減少總氮損失可達30%~70%。預計到2100 年,農場化規模管理可將全球農田氮肥利用率提高到70% 以上[90],如果采取高效品種、養分循環、高效施肥、新型肥料等措施,我國氮肥利用率提升潛力為17 個百分點[89],即從現在的40% 增加到57%。這些研究均強調了養分精準管理在減輕生態環境負擔中的重要作用。
4 新階段植物營養學重點任務
在過去近40 年,我國植物營養學科發展取得了長足進步,形成了適應我國國情和農情的科學施肥解決方案,有效提升了我國農業生產整體水平。然而,我國耕地長期高強度、超負荷利用背景下土壤肥力水平持續下降,耕地綜合生產能力下降風險加劇。如何實現耕地高強度利用下的作物高產、養分高效、環境友好等多重目標,成為當前植物營養學科發展的重要任務。當前我國植物營養學研究仍存在諸多不足。在營養遺傳方面,研究過分側重單基因挖掘,而對作物養分高效利用的多信號調控網絡缺乏系統性認識。在養分循環方面,土壤培肥與高產高效難以協同,耕地高強度利用下養分循環機制尚不明確,土壤肥力維持機理不清,培肥增效調控途徑缺乏。在肥料創制方面,主要以固體單質化肥摻混居多,而安全、環保、可降解的綠色生物基膜材緩控釋肥不足,養分釋放與作物吸收難以同步,生物肥料、水溶性肥等功能肥料施用占比依然較低,肥料產品與施肥機械匹配度不高。在施肥技術方面,在小農戶和規?;r場長期并存條件下,需要加強適應小農戶田間尺度的輕簡、精準、智能推薦施肥方法研發和推廣,同時優化適應大農場作業的智能機械裝備施肥參數和感知決策能力。因此,針對上述突出問題,新階段植物營養學未來重點研究任務包括以下幾個方面:
1) 作物養分高效與抗逆分子調控網絡。重點闡明作物?環境關鍵界面的互作分子機制,深入解析作物養分高效及抗逆分子調控網絡,探索作物養分高效與高產、優質協同機理,為養分高效抗逆新品種創制提供重要理論基礎。
2) 土壤養分循環與微生物組功能挖掘。重點闡釋耕地高強度利用下外源無機養分轉化與損失阻控機理,明確土壤肥力維持機制與有機質提升途徑,深入挖掘土壤微生物組在養分資源高效利用中的功能潛力,開展全球土壤碳氮循環模型模擬與未來場景預測。
3) 新型綠色高效肥料創制與應用。重點加強與生物學、材料學、化學等交叉融合,闡明肥料養分釋放與作物吸收同步機制,突破新型綠色生物基膜材與養分釋放精準調控,揭示肥水協同增效機制與產品創新,開展基于微生物組的肥料創制與應用。
4) 農田養分協同優化原理與方法。重點推進智能化大數據推薦施肥方法研發,強化基于傳感器和信息技術的養分實時診斷技術,優化大數據施肥決策模型與配套機械,明確農田養分資源高效利用的生態功能與環境效應,實現養分協同優化與精準管理。
參 考 文 獻:
[ 1 ]Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO).FAOSTAT database collections [DB/OL]. [2024-4-10]. https://www.fao.org/faostat/en/#data/RFN.
[ 2 ]Yang Y, Chen X L, Liu L X, et al. Nitrogen fertilization weakens thelinkage between soil carbon and microbial diversity: A global metaanalysis[J]. Global Change Biology, 2022, 28(21): 6446?6461.
[ 3 ]Ai C, Liang G Q, Sun J W, et al. Reduced dependence of rhizospheremicrobiome on plant-derived carbon in 32-year long-term inorganicand organic fertilized soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015,80: 70?78.
[ 4 ]宋大利, 侯勝鵬, 王秀斌, 等. 中國畜禽糞尿中養分資源數量及利用潛力[J]. 植物營養與肥料學報, 2018, 24(5): 1131?1148.
Song D L, Hou S P, Wang X B, et al. Nutrient resource quantity of animal manure and its utilization potential in China[J]. Journal ofPlant Nutrition and Fertilizers., 2018, 24(5): 1131?1148.
[ 5 ]宋大利, 侯勝鵬, 王秀斌, 等. 中國秸稈養分資源數量及替代化肥潛力[J]. 植物營養與肥料學報, 2018, 24(1): 1?21.
Song D L, Hou S P, Wang X B, et al. Nutrient resource quantity ofcrop straw and its potential of substituting[J]. Journal of PlantNutrition and Fertilizers, 2018, 24(1): 1?21.
[ 6 ]Penuelas J, Janssens I A, Ciais P, et al. Anthropogenic global shifts inbiospheric N and P concentrations and ratios and their impacts onbiodiversity, ecosystem productivity, food security, and humanhealth[J]. Global Change Biology, 2020, 26(4): 1962?1985.
[ 7 ]Pe?uelas J, Sardans J. The global nitrogen-phosphorus imbalance[J].Science, 2022, 375: 266?267.
[ 8 ]Wang S L, Li J F, Zhang B, et al. Trophic state assessment of globalinland waters using a MODIS-derived Forel-Ule index[J]. RemoteSensing of Environment, 2018, 217: 444?460.
[ 9 ]Crippa M, Solazzo E, Guizzardi D, et al. Food systems areresponsible for a third of global anthropogenic GHG emissions[J].Nature Food, 2021, 2(3): 198?209.
[10]Carlson K M, Gerber J S, Mueller N D, et al. Greenhouse gasemissions intensity of global croplands[J]. Nature Climate Change,2017, 7(1): 63?68.
[11]Rouached H, Arpat A B, Poirier Y. Regulation of phosphatestarvation responses in plants: Signaling players and cross-talks[J].Molecular Plant, 2010, 3(2): 288?299.
[12]Xu G H, Fan X R, Miller A J. Plant nitrogen assimilation and useefficiency[J]. Annual Review of Plant Biology, 2012, 63(1): 153?182.
[13]Wang Y Y, Cheng Y H, Chen K E, Tsay Y F. Nitrate transport,signaling, and use efficiency[J]. Annual Review of Plant Biology,2018, 69(1): 85?122.
[14]Wang Y, Wang F, Lu H, et al. Phosphate uptake and transport inplants: An elaborate regulatory system[J]. Plant and Cell Physiology,2021, 62(4): 564?572.
[15]Liu X J, Hu B, Chu C C. Nitrogen assimilation in plants: Currentstatus and future prospects[J]. Journal of Genetics and Genomics,2022, 49(5): 394?404.
[16]Liang G. Iron uptake, signaling, and sensing in plants[J]. PlantCommunications, 2022, 3(5): 100349.
[17]Hui J, An X, Li Z B, et al. The mycorrhiza-specific ammoniumtransporter ZmAMT3;1 mediates mycorrhiza-dependent nitrogenuptake in maize roots[J]. The Plant Cell, 2022, 34(10): 4066?4087.
[18]Xu L, Zhao H Y, Wan R J, et al. Identification of vacuolar phosphateefflux transporters in land plants[J]. Nature Plants, 2019, 5(1): 84?94.
[19]Yan P S, Du Q G, Chen H, et al. Biofortification of iron content byregulating a NAC transcription factor in maize[J]. Science, 2023,382: 1159?1165.
[20]Hu B, Jiang Z M, Wang W, et al. Nitrate–NRT1.1B–SPX4 cascadeintegrates nitrogen and phosphorus signalling networks in plants[J].Nature Plants, 2019, 5(4): 401?413.
[21] Guo M N, Ruan W Y, Zhang Y B, et al. A reciprocal inhibitory module for Pi and iron signaling[J]. Molecular Plant, 2022, 15(1):138?150.
[22]Huang Y C, Wang H H, Zhu Y D, et al. THP9 enhances seed proteincontent and nitrogen-use efficiency in maize[J]. Nature, 2022, 612:292?300.
[23]Ma B, Zhang L, Gao Q F, et al. A plasma membrane transportercoordinates phosphate reallocation and grain filling in cereals[J].Nature Genetics, 2021, 53(6): 906?915.
[24]Song L, Liu J, Cao B L, et al. Reducing brassinosteroid signallingenhances grain yield in semi-dwarf wheat[J]. Nature, 2023, 617:118?124.
[25]Ruan W Y, Guo M N, Xu L, et al. An SPX-RLI1 module regulatesleaf inclination in response to phosphate availability in rice[J]. ThePlant Cell, 2018, 30(4): 853?870.
[26]Guo M N, Zhang Y X, Jia X Q, et al. Alternative splicing ofREGULATOR OF LEAF INCLINATION 1 modulates phosphatestarvation signaling and growth in plants[J]. The Plant Cell, 2022,34(9): 3319?3338.
[27]Yuan K, Zhang H, Yu C J, et al. Low phosphorus promotes NSP1-NSP2 heterodimerization to enhance strigolactone biosynthesis andregulate shoot and root architecture in rice[J]. Molecular Plant, 2023,16(11): 1811?1831.
[28]Wang T T, Jin Y, Deng L X, et al. The transcription factor MYB110regulates plant height, lodging resistance, and grain yield in rice[J].The Plant Cell, 2024, 36(2): 298?323.
[29]Guo Z L, Cao H R, Zhao J, et al. A natural uORF variant confersphosphorus acquisition diversity in soybean[J]. Nature Communications,2022, 13(1): 3796.
[30]Zhang Y, Tateishi-Karimata H, Endoh T, et al. High-temperatureadaptation of an OsNRT2.3 allele is thermoregulated by smallRNAs[J]. Science Advances, 2022, 8: eadc9785.
[31]Hu B, Wang W, Ou S J, et al. Variation in NRT1.1B contributes tonitrate-use divergence between rice subspecies[J]. Nature Genetics,2015, 47(7): 834?838.
[32]Liu Y Q, Wang H R, Jiang Z M, et al. Genomic basis of geographicaladaptation to soil nitrogen in rice[J]. Nature, 2021, 590: 600?605.
[33]Fuhrman J, Bergero C, Weber M, et al. Diverse carbon dioxideremoval approaches could reduce impacts on the energy-water-landsystem[J]. Nature Climate Change, 2023, 13(4): 341?350.
[34]Zhao Y C, Wang M Y, Hu S J, et al. Economics- and policy-drivenorganic carbon input enhancement dominates soil organic carbonaccumulation in Chinese croplands[J]. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences, 2018, 115(16): 4045?4050.
[35]Xiao L J, Wang G C, Wang E L, et al. Spatiotemporal co-optimizationof agricultural management practices towards climate-smart cropproduction[J]. Nature Food, 2024, 5(1): 59?71.
[36]Tao F, Huang Y Y, Hungate B A, et al. Microbial carbon useefficiency promotes global soil carbon storage[J]. Nature, 2023, 618:981?985.
[37]Cui J L, Zhang X M, Reis S, et al. Nitrogen cycles in global croplandsaltered by elevated CO2[J]. Nature Sustainability, 2023, 6(10):1166?1176.
[38]Dai Z M, Yu M J, Chen H H, et al. Elevated temperature shifts soil Ncycling from microbial immobilization to enhanced mineralization,nitrification and denitrification across global terrestrial ecosystems[J].Global Change Biology, 2020, 26(9): 5267?5276.
[39]Tedersoo L, Bahram M, P?lme S, et al. Global diversity and geographyof soil fungi[J]. Science, 2014, 346: 1256688.
[40]Delgado-Baquerizo M, Oliverio A M, Brewer T E, et al. A globalatlas of the dominant bacteria found in soil[J]. Science, 2018, 359:320?325.
[41]Clark I M, Hughes D J, Fu Q L, et al. Metagenomic approachesreveal differences in genetic diversity and relative abundance ofnitrifying bacteria and archaea in contrasting soils[J]. ScientificReports, 2021, 11(1): 15905.
[42]Hartmann M, Six J. Soil structure and microbiome functions inagroecosystems[J]. Nature Reviews Earth amp; Environment, 2023,4(1): 4?18.
[43]Dai Z M, Liu G F, Chen H H, et al. Long-term nutrient inputs shiftsoil microbial functional profiles of phosphorus cycling in diverseagroecosystems[J]. The ISME Journal, 2020, 14(3): 757?770.
[44]Wu X J, Rensing C, Han D F, et al. Genome-resolved metagenomicsreveals distinct phosphorus acquisition strategies between soilmicrobiomes[J]. mSystems, 2022, 7(1): e01107-21.
[45]Jing X Y, Gong Y H, Pan H H, et al. Single-cell Raman-activatedsorting and cultivation (scRACS-Culture) for assessing and miningin situ phosphate-solubilizing microbes from nature[J]. ISMECommunications, 2022, 2(1): 106.
[46]Jansson J K, McClure R, Egbert R G. Soil microbiome engineeringfor sustainability in a changing environment[J]. Nature Biotechnology,2023, 41(12): 1716?1728.
[47]Trivedi P, Leach J E, Tringe S G, et al. Plant-microbiome interactions:From community assembly to plant health[J]. Nature ReviewsMicrobiology, 2020, 18(11): 607?621.
[48]Bulgarelli D, Rott M, Schlaeppi K, et al. Revealing structure andassembly cues for Arabidopsis root-inhabiting bacterial microbiota[J]. Nature, 2012, 488: 91?95.
[49]Lundberg D S, Lebeis S L, Paredes S H, et al. Defining the coreArabidopsis thaliana root microbiome[J]. Nature, 2012, 488: 86?90.
[50]Zhang J Y, Zhang N, Liu Y X, et al. Root microbiota shift in ricecorrelates with resident time in the field and developmental stage[J].Science China Life Sciences, 2018, 61(6): 613?621.
[51]Xiong C, Zhu Y G, Wang J T, et al. Host selection shapes cropmicrobiome assembly and network complexity[J]. New Phytologist,2021, 229(2): 1091?1104.
[52]Edwards J, Johnson C, Santos-Medellin C, et al. Structure, variation,and assembly of the root-associated microbiomes of rice[J]. Proceedingsof the National Academy of Sciences, 2015, 112(8): E911?E920.
[53]Santos-Medellín C, Liechty Z, Edwards J, et al. Prolonged droughtimparts lasting compositional changes to the rice root microbiome[J].Nature Plants, 2021, 7(8): 1065?1077.
[54] Tabassum N, Ahmed H I, Parween S, et al. Host genotype, soil composition, and geo-climatic factors shape the fonio seed microbiome[J]. Microbiome, 2024, 12(1): 11.
[55]Zhang L Y, Yuan L, Wen Y C, et al. Maize functional requirementsdrive the selection of rhizobacteria under long-term fertilizationpractices[J]. New Phytologist, 2024, 242(3): 1275?1288.
[56]Zhang J Y, Liu Y X, Zhang N, et al. NRT1.1B is associated with rootmicrobiota composition and nitrogen use in field-grown rice[J].Nature Biotechnology, 2019, 37(6): 676-684.
[57]Liu Y P, Xu Z H, Chen L, et al. Root colonization by beneficialrhizobacteria[J]. FEMS Microbiology Reviews, 2024, 48(1): fuad066.
[58]Yang J, Lan L Y, Jin Y, et al. Mechanisms underlying legume–rhizobium symbioses[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2022,64(2): 244?267.
[59]Berrios L, Yeam J, Holm L, et al. Positive interactions betweenmycorrhizal fungi and bacteria are widespread and benefit plantgrowth[J]. Current Biology, 2023, 33(14): 2878?2887.
[60]Yu P, He X M, Baer M, et al. Plant flavones enrich rhizosphereOxalobacteraceae to improve maize performance under nitrogendeprivation[J]. Nature Plants, 2021, 7(4): 481?499.
[61]Liu C Y, Jiang M T, Yuan M M, et al. Root microbiota confers riceresistance to aluminium toxicity and phosphorus deficiency in acidicsoils[J]. Nature Food, 2023, 4(10): 912?924.
[62]Zhang L Y, Zhang M L, Huang S Y, et al. A highly conserved corebacterial microbiota with nitrogen-fixation capacity inhabits thexylem sap in maize plants[J]. Nature Communications, 2022, 13(1):3361.
[63]Calabi-Floody M, Medina J, Rumpel C, et al. Chapter three-smartfertilizers as a strategy for sustainable agriculture[J]. Advances inAgronomy, 2018, 147: 119?157.
[64]Niu Y H, Ke R Y, Yang T, Song J. pH-responsively water-retainingcontrolled-release fertilizer using humic acid hydrogel and nano-silicaaqueous dispersion[J]. Journal of Nanoscience and Nanotechnology,2020, 20(4): 2286?2291.
[65]Lam S K, Wille U, Hu H W, et al. Next-generation enhancedefficiencyfertilizers for sustained food security[J]. Nature Food,2022, 3(8): 575?580.
[66]Shen Z Z, Xue C, Penton C R, et al. Suppression of banana Panamadisease induced by soil microbiome reconstruction through anintegrated agricultural strategy[J]. Soil Biology and Biochemistry,2019, 128: 164?174.
[67]Tao C Y, Wang Z, Liu S S, et al. Additive fungal interactions drivebiocontrol of Fusarium wilt disease[J]. New Phytologist, 2023,238(3): 1198?1214.
[68]Zhao S X, Schmidt S, Gao H J, et al. A precision compost strategyaligning composts and application methods with target crops andgrowth environments can increase global food production[J]. NatureFood, 2022, 3(9): 741?752.
[69]MacLaren C, Mead A, van Balen D, et al. Long-term evidence forecological intensification as a pathway to sustainable agriculture[J].Nature Sustainability, 2022, 5(9): 770?779.
[70] Xia L L, Cao L, Yang Y, et al. Integrated biochar solutions can achieve carbon-neutral staple crop production[J]. Nature Food, 2023,4(3): 236?246.
[71]丁文成, 何萍, 周衛. 我國新型肥料產業發展戰略研究[J]. 植物營養與肥料學報, 2023, 29(2): 201?221.
Ding W C, He P, Zhou W. Development strategies of the newtypefertilizer industry in China[J]. Journal of Plant Nutrition andFertilizers, 2023, 29(2): 201?221.
[72]Bakpa E P, Xie J M, Zhang J, et al. Influence of soil amendment ofdifferent concentrations of amino acid water-soluble fertilizer onphysiological characteristics, yield and quality of “Hangjiao No. 2”chili pepper[J]. PeerJ, 2021, 9: e12472.
[73]Ni H J, Zhao J C, Yang Z Y. Effects of compound fertilizerdecrement and water-soluble humic acid fertilizer application on soilproperties, bacterial community structure, and shoot yield in leibamboo (Phyllostachys praecox) plantations in subtropical China[J].Forests, 2024, 15(3): 400.
[74]Lou S, Hu R Q, Liu Y, et al. The formulation of irrigation andnitrogen application strategies under multi-dimensional soil fertilitytargets based on preference neural network[J]. Scientific Reports,2022, 12(1): 20918.
[75]French E, Kaplan I, Iyer-Pascuzzi A, et al. Emerging strategies forprecision microbiome management in diverse agroecosystems[J].Nature Plants, 2021, 7(3): 256?267.
[76]He P, Xu X P, Zhou W, et al. Ensuring future agriculturalsustainability in China utilizing an observationally validatednutrient recommendation approach[J]. European Journal ofAgronomy, 2022, 132(5): 126409.
[77]Chuan L M, He P, Pampolino M F, et al. Establishing a scientificbasis for fertilizer recommendations for wheat in China: Yieldresponse and agronomic efficiency[J]. Field Crops Research, 2013,140: 1?8.
[78]Xu X P, He P, Pampolino M F, et al. Fertilizer recommendation formaize in China based on yield response and agronomic efficiency[J].Field Crops Research, 2014, 157: 27?34.
[79]Xu X P, He P, Yang F Q, et al. Methodology of fertilizer recommendationbased on yield response and agronomic efficiency for rice in China[J].Field Crops Research, 2017, 206: 33?42.
[80]Xu X P, He P, Qiu S J, et al. Nutrient management increases potatoproductivity and reduces environmental risk: Evidence from China[J].Journal of Cleaner Production, 2022, 369: 133357.
[81]King A. Technology: The future of agriculture[J]. Nature, 2017, 544:S21?S23.
[82]Shadrach F D, Kandasamy G, Neelakandan S, et al. Optimal transferlearning based nutrient deficiency classification model in ridge gourd(Luffa acutangula)[J]. Scientific Reports, 2023, 13(1): 14108.
[83]Rani S, Mishra A K, Kataria A, et al. Machine learning-basedoptimal crop selection system in smart agriculture[J]. ScientificReports, 2023, 13(1): 15997.
[84]van Dijk M, Morley T, Rau M L, et al. A meta-analysis of projectedglobal food demand and population at risk of hunger for the period2010–2050[J]. Nature Food, 2021, 2(7): 494?501.
[85]Mueller N D, Gerber J S, Johnston M, et al. Closing yield gapsthrough nutrient and water management[J]. Nature, 2012, 490:254?257.
[86]Cui X Q, Zhou F, Ciais P, et al. Global mapping of crop-specificemission factors highlights hotspots of nitrous oxide mitigation[J].Nature Food, 2021, 2(11): 886?893.
[87]Chen X P, Cui Z L, Fan M S, et al. Producing more grain with lowerenvironmental costs[J]. Nature, 2014, 514: 486?489.
[88] Kang J H, Wang J X, Heal M R, et al. Ammonia mitigation campaign with smallholder farmers improves air quality while ensuring highcereal production[J]. Nature Food, 2023, 4(9): 751?761.
[89]Gu B J, Zhang X M, Lam S K, et al. Cost-effective mitigation ofnitrogen pollution from global croplands[J]. Nature, 2023, 613:77?84.
[90]Ren C C, Zhang X M, Reis S, et al. Climate change unequally affectsnitrogen use and losses in global croplands[J]. Nature Food, 2023,4(4): 294?304.
作者簡介:
周 衛,中國工程院院士,中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所研究員,河南農業大學校長,中國植物營養與肥料學會理事長,農業農村部植物營養與肥料重點實驗室主任,中國農業科學院耕地科技創新總首席科學家,《植物營養與肥料學報》主編。
長期從事耕地培肥與高效施肥研究工作,針對我國中低產田面積大、養分元素缺乏、化肥利用率低等重大問題,在破解低產土壤障礙、攻克中量元素缺乏瓶頸、創新推薦施肥方法等方面做了系統的開拓性研究。以第一完成人獲國家科學技術進步獎二等獎3 項、省部級一等獎2 項,帶領的團隊獲神農中華農業科技獎優秀創新團隊獎。榮獲全國五一勞動獎章、全國創新爭先獎等,中共二十大代表。
基金項目:中國工程院戰略研究與咨詢項目“耕地用途管控及質量提升保障糧食安全戰略研究”項目(2023-PP-02);農田智慧施肥項目(20221805);國家水稻產業技術體系項目(CARS-01-23);國家自然科學基金重點項目(32230093)。