光照對灰樹花農藝性狀及質構品質的影響

摘" " 要：為探究灰樹花生長發育過程中需要的最適光照度，以灰樹花菌株HSH4為供試材料，在菌絲生長階段分別采用LED白光50、100、200、500、1000 lx 光照度進行發菌培養，0 lx （黑暗）作對照；在出菇階段分別采用LED白光0、50、100、200、500、1000 lx光照度進行出菇管理，以散射日光200 lx為對照，探索光照度對灰樹花菌絲生長、子實體農藝性狀及質構品質的影響。結果表明，菌絲生長階段50～100 lx的LED白光照射時菌絲長速、長勢明顯優于暗光對照；出菇階段500～1000 lx的LED白光較0～200 lx處理產量高，菇形好；散射日光200 lx處理產量最高，單袋產量為615.33 g，菇硬度為105.8，酪氨酸酶活性為668 U?g-1。試驗得出結論，灰樹花在發菌期間需要50～100 lx的LED白光，在出菇階段散射日光較LED白光所有處理菇質硬度高，色澤偏灰褐色，菇形較好。

關鍵詞：灰樹花；光照度；農藝性狀；質構品質；子實體色澤

中圖分類號：S646 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）07-111-08

Effects of light on the agronomic traits and texture quality of Grifola frondosa

GONG Fengping， LI Jie， WANG Ziliang， ZHU Wei， DUAN Qinghu， HUANG Dongli， ZHANG Yingxiang

（Academy of Agricultural Science of Xinyang， Xinyang 464000， Henan， China）

Abstract： To explore the optimal light intensity required for the growth and development of Grifola frondosa， the strain HSH4 was used as the test material. During the mycelial growth stage， LED white light with 50， 100， 200， 500， and 1000 lx was used， 0 lx （dark） as control. During the mushroom stage， LED white light with 0， 50， 100， 200， 500， and 1000 lx and sunlight with 200 lx were used to explore the effects on the growth of mycelial， agronomic traits， texture quality and fruiting color of Grifola frondosa. The results showed that the mycelial growth rate and growth potential of Grifola frondosa were significantly better when irradiated with LED white light at 50-100 lx during the mycelial growth stage than when irradiated with dark light. The stage of fruiting body growth， LED white light at 500-1000 lx had higher yield than treatment with 0-200 lx， and the fruiting body shape was better. The treatment with scattered sunlight at 200 lx had the highest yield， with single bag yield of 615.33 g， and hardness is 105.8， tyrosinase activity is 668 U?g-1. The mushroom quality was firmer and darker in color. The results showed that 50～100 lx of LED white light was required during the growth of the fungus， and the scattered sunlight at the stage of mushroom emergence made the fungus had higher hardness， with grayish brown color and better shape.

Key words： Grifola frondosa; Light intensity; Agronomic traits; Texture quality；Fruiting body color

灰樹花（Grifola frondosa），隸屬于擔子菌門（Basidiomycota）層菌綱（Hymenomycetes）非褶菌目（APhyllophorales）多孔菌科（Polyporales），又稱貝葉多孔菌（Polyporus frondosus）、栗蘑（中國河北）、千佛菌（中國四川）、重菇（中國福建）、舞茸（日本），是著名的食藥兼用蕈菌[1]。其富含蛋白質、多糖、膳食纖維等多種營養成分，味道鮮美，素有“華北人參”和“食用菌王子”之美譽[2-3]。相關研究表明，灰樹花富含具有抗氧化、降血壓、免疫調節等藥用功效的活性物質。Chen等[4]從灰樹花中提取了一種新型的GFP-A多糖，具有抗腫瘤功效。張文嶺等[5]發現了灰樹花多糖對乳腺癌細胞MCF-7的凋亡作用。此外，灰樹花還有較強的抑菌功能，季洋[6]研究表明，灰樹花對金黃色葡萄球菌和蠟樣芽孢桿菌具有較強的抑菌活性。隨著人們對灰樹花食藥用價值的發現，食用灰樹花保健功能越來越受到重視，其開發應用前景將更加廣闊。目前，國內灰樹花栽培產區集中在河北遷西和浙江慶元，采用覆土栽培或一季地擺一季覆土出菇模式，會帶來重茬或土地利用率不高的問題，不利于灰樹花產業化、標準化發展。龔鳳萍等[7]探索灰樹花層架式栽培可以解決上述問題，但是研究發現該模式在灰樹花生長發育不同階段對光照有特殊的要求，處理不妥會帶來畸形菇或不出菇的問題。

光照是真菌生長發育過程中必要的環境因子，食用菌菌絲體和子實體生長階段對光照度的要求不同[8]。筆者通過若干年的栽培試驗發現，光照等環境因素對灰樹花的生長發育影響很大，光照度不適宜會造成幼菇分化畸形或不分化等現象。相關研究表明，不同食用菌對光質和光照度要求不同。盧穎穎等[9]報道，秀珍菇在工廠化栽培出菇環節采用紅色LED光源、光照度為400 lx為最佳組合。周會明等[10]報道光脅迫對星孢寄生菇菌絲生長會產生不利影響，但對子實體發育有正負兩方面的影響。高曉梅等[11]報道50～100 lx弱光對蛹蟲草原基分化、子實體誘導有促進作用，1000 lx光照處理可促進子實體生長和產量提高。余昌霞等[12]報道綠藍光對草菇菌絲生長有利，促進菇蕾形成。上官端琳等[13]研究發現，LED白光不同光照度對平菇的子實體色澤、酪氨酸酶活性具有顯著影響。筆者在試驗中還發現，不同環境條件下灰樹花子實體顏色深淺、朵形、菌管長短差別較大，口感也有較大差別。易琳琳等[14]、呂明亮等[15]研究表明，香菇子實體質地影響香菇的貨架期、品質和食用口感，是衡量其商品性狀好壞的重要指標。姜寧等[16]研究指出，綠光和藍光照射下香菇子實體農藝性狀和質構品質好。目前，光照對灰樹花菌絲和子實體生長發育的影響及子實體產量、品質提升的相關研究報道較少。

筆者的研究在灰樹花不同生長階段采用LED白光進行光照培養，探索不同光照度對灰樹花菌絲生長及子實體農藝性狀、質構品質的影響，以期獲得灰樹花層架式規模化栽培優質菇所需的最佳光照條件。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試菌株和培養基 供試灰樹花品種為HSH4，由河南省農業科學院植物營養與資源環境研究所提供。

PDA培養基：馬鈴薯（去皮）200 g，葡萄糖20 g，瓊脂20 g，水1000 mL。

栽培袋培養基：板栗（麻櫟）木屑60%，板栗栗苞19%，麩皮15%，石膏1%，生土5%。

培養料含水量50%～53%，pH值6～6.5。

1.1.2 菌袋制作與培養 采用18 cm×60 cm×0.006 cm（折徑×長度×厚度）的聚乙烯塑料袋，全自動裝袋機裝袋，108 ℃維持12 h滅菌后冷卻至常溫接種。接種時沿料袋縱向打穴4個，穴徑2.5 cm，穴深3.0 cm，菌種掰開塞入穴中填滿壓實，置于25 ℃恒溫暗光培養。

1.2 方法

1.2.1 試驗時間與地點 試驗于2021年11月至2022年9月在信陽市農業科學院湖東試驗示范園區進行，采用層架式栽培出菇方式進行試驗管理，參照龔鳳萍等[7]的方法。

1.2.2 光照度對菌絲生長的影響指標測定 在倒入PDA培養基的培養皿中心部位等量接種經活化過的灰樹花母種，置于25 ℃條件下暗光培養。待接種塊萌發至菌落直徑1 cm以上時進行不同光照度處理，光照度為50、100、200、500、1000 lx，對照為暗光（0 lx）處理。觀察記錄不同光照度對菌絲生長速度和菌絲長勢的影響，菌絲生長速度測定采用十字劃線法。每個處理放置5個平板，3次重復，菌絲生長速度每7 d測一次數據，結果取平均值。

1.2.3 光照度對子實體農藝性狀的影響 發菌滿袋后挑選發菌均勻一致的菌袋隨機擺放在出菇層架上進行管理。為減少層架上下不同層位置溫度不同給試驗帶來的誤差，各個處理菌袋均置于出菇架同一層。試驗采用LED白光不同光照度（0、50、100、200、500、1000 lx）進行照射處理，不同處理采用遮光網隔擋，以散射日光200 lx為對照。光照處理周期為07：00－19：00，其余時間暗光處理。在菌袋正上方30 cm處安裝LED白光源燈帶，調節光帶數量和燈珠數量使其達到設計的光照度。每個處理10袋，3次重復。觀察記錄不同光照度處理后菌袋出菇動態。參照靈芝DUS測試標準[17]，測定菇高、菇直徑、菌管長度及葉片厚度、長度、寬度，統計出菇袋數及出菇產量。

1.2.4 光照度對灰樹花子實體質構品質的影響 參照姜寧等[16]的方法測定不同光照度對子實體質地的影響。待測樣品（鮮菇）5 g，菌孔向下，采用質構儀測定其質構特性，包括硬度、彈性、膠黏性、黏附性、咀嚼性、內聚性等指標。測定條件：P/75探頭，TPA測試，測前速度、測試速度和測后速度分別為10.0、2.0和10.0 mm·s-1，壓縮比40%，2次壓縮間隔時間5 s，自動觸發類型，觸發力5.0 g。每組重復測定10次，結果取平均值。

1.2.5 光照度對灰樹花子實體色澤和酪氨酸酶活性的影響 參照上官端琳等[13]的方法測定不同光照度下灰樹花子實體色澤和酪氨酸酶活性。灰樹花子實體色澤分為白色、灰白色、灰褐色、灰黑色4個級別。酪氨酸酶活性測定方法：取待測樣品（鮮菇）5.0 g，加入pH 7.2的Na2HPO4-HCl（0.1 mol·L-1）緩沖溶液20 mL，4 ℃、200 r·min-1提取4 h，4 ℃、8000 r·min-1離心10 min，取上清液，即為粗酶液。在試管中加入0.5 mL 0.01 mol·L-1的多巴溶液和2.5 mL pH 6.0磷酸緩沖液，30 ℃水浴10 min，加1 mL粗酶液搖勻，立即于分光光度計480 nm處測定吸光度值A。以吸光度值增加0.001為1個酶活性單位，不加多巴溶液（以磷酸緩沖液替代）為對照，計算子實體中酪氨酸酶活力。

U1=（A-A對照）／（t×0.001×V1）；" " " " " "（1）

U2=U1×V/m。" " " " " " " " " （2）

式中：U1為粗酶液酶活力（U·mL-1）；U2為樣品中酪氨酸酶活力（U·g-1）；A為樣品吸光度值（A對照）；t為反應時間（min）；V1為反應體系中粗酶液體積（mL）；V為粗酶液總體積（mL）；m為樣品質量（g）。

1.3 數據處理

使用Excel 2007對試驗數據進行處理和作圖，應用SPSS 17.0進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 光照度對灰樹花菌絲生長的影響

由表1可看出，光照對灰樹花菌絲生長速度有一定的影響，表現為：在暗光培養時日均生長速度為0.165 cm·d-1，50 lx時為0.18 cm·d-1，200 lx時為0.25 cm·d-1，500 lx時為0.22 cm·d-1，500 lx之后隨著光照度增加菌絲生長速度下降。由圖1可看出，光照對灰樹花菌絲長勢的影響較為明顯，表現為：在暗光（0 lx）時較差，菌落邊緣不整齊，在50～100 lx范圍內菌絲長勢較好，菌絲生長均勻一致，菌落邊緣較均勻一致；當光照度增加至200 lx及以上時，菌落邊緣不整齊，氣生菌絲較多。結果表明，灰樹花菌絲生長階段給予LED白光50～100 lx菌絲生長較快，長勢較好。

2.2 光照度對灰樹花農藝性狀的影響

從圖2可看出，光照對子實體形態有一定的影響，0～50 lx光照度子實體葉片表面會出現較多瘤狀突起，不平整，隨著光照度增加，子實體表面凸起較少，較為平整。暗光與LED白光處理子實體顏色較淺，為灰白色。對照散射日光200 lx處理子實體分化完全，呈灰褐色，葉片圓整，邊緣有灰白相間的生長圈。

由圖3可以看出，不同處理對菇高影響表現為：在LED白光50～200 lx時菇高為7.4～7.63 cm，與暗光和對照差異不顯著，當白光強度增加至500 lx時菇高開始增加至8.27 cm，1000 lx處理菇高為8.57 cm，較對照及其他處理（除500 lx外）差異顯著，表明LED白光500 lx以上會顯著影響菇高。不同處理對菇直徑影響表現為：LED白光0～200 lx時菇直徑隨著光照度增加而增加，在200 lx時數值最大，為19.23 cm，之后隨著光照度增加呈現降低趨勢，在500～1000 lx時，為16.4～18.77 cm，仍高于對照15.23 cm。試驗結果表明LED白光在200～1000 lx處理菇直徑比對照大，在200～500 lx菇直徑顯著大于對照。不同處理對子實體葉片長度影響表現為，LED白光不同光照處理葉片長度與光照度呈現遞增趨勢（100 lx除外），0 lx時為8.23 cm，50 lx時為8.17 cm，200 lx時為9.1 cm，在1000 lx達到最高，為10.97 cm，LED白光處理均顯著高于對照組的5.7 cm。不同處理對葉片寬度影響表現為：200 lx時葉片寬度最大，為4.5 cm，0 lx時為4.33 cm，50 lx時為3.17 cm，試驗結果表明葉片寬度與光照度沒有明顯相關性。不同處理對葉片厚度影響表現為：葉片厚度在0 lx時為0.76 cm，在LED白光50～1000 lx時為0.56～0.68 cm，在散射日光200 lx時為0.38 cm，表明LED白光光照越弱，葉片越厚，所有處理均比對照葉片厚，且與對照差異顯著。不同處理對葉片菌管長度影響表現為：菌管長度在LED白光100 lx時最小，為0.26 cm，200～500 lx時達到0.3 cm，均高于對照（散射日光200 lx）處理的0.15 cm，表明LED白光較對照處理菌管偏長。現原基的袋數占比在暗光（0 lx）時為27%，在LED白光處理時為41%～80%，散射日光200 lx處理時為95%，表明菌袋現原基與光照關系極為密切，在菌袋發菌透料后一定要給予光照促進原基形成。平均袋產量結果顯示，暗光培養產量最低，為116 g，LED白光50 lx時為224.33 g，1000 lx產量增加至516.67 g，散射日光200 lx處理產量為615.33 g，表明在各處理中光線越強，菇產量越高，散射日光處理菇產量高于暗光和LED白光處理。

綜合結果表明，光線對灰樹花農藝性狀影響差別較大，在試驗處理的范圍內，光線越強，菇形越好，產量越高。散射日光200 lx效果優于暗光和LED白光。

從表2可以看出，菌管長度與葉片厚度呈顯著正相關，與平均袋產量、現原基袋數占比均呈極顯著負相關，菌管越長葉片越厚，反之葉片越薄。試驗中發現菌管過長的菇會出現畸形，不適宜的環境會造成個別菌袋不出菇或出菇畸形，進而影響平均袋產量。葉片厚度與平均袋產量呈極顯著負相關，結合葉片厚度與菌管長度呈正相關，表明環境條件不適宜會出畸形菇，從而導致整體產量不高。平均袋產量與現原基袋數占比呈顯著正相關，表明現原基袋數越多，平均袋產量會越高。

2.3 光照度對灰樹花質構的影響

從圖4可看出，LED白光0 lx處理菇硬度最低，為62.8，之后隨光照度增加而增大，對照散射日光200 lx處理硬度最大，為105.8，試驗結果表明，LED白光處理硬度均低于對照。彈性測試結果表現為在100 lx時最高，為0.73，顯著高于其他處理。LED白光各處理菇內聚性均低于對照，且隨著光照度增加呈先降低后增加趨勢。LED白光處理菇膠黏性高于暗處理，不同光照度條件下膠黏性呈現不規則波動趨勢，在1000 lx時達到最高，為32.82，與對照31.16差異不顯著。咀嚼性表現為所有LED白光處理高于暗培養，差異不顯著，但均顯著低于對照，黏附性在50 lx時最高，超過0.08，之后隨著光強增加而降低，呈現不規則波動趨勢。

結果表明，LED白光處理的菇彈性、膠黏性、黏附性較好，但是菇硬度、咀嚼性、內聚性低于對照（散射日光200 lx）處理。

2.4 光照度對灰樹花子實體酪氨酸酶活性及顏色的影響

從表3可看出，LED白光處理子實體酪氨酸酶活性在257.00～440.33 U?g-1之間，對照組（散射日光200 lx）酪氨酸酶活性為668 U?g-1。從圖2可以看出對照組色澤偏灰褐色，LED白光所有處理菌蓋色澤為灰白色。結果表明，酪氨酸酶活性在LED白光處理下隨光照度變化不明顯，均顯著低于對照組（散射日光200 lx）。也可以看出LED白光處理的菇中酪氨酸酶仍具有一定的活性，但是低于668 U?g-1時子實體偏白色，可能是LED白光處理酪氨酸酶活性較低、黑色素積累偏少的緣故。

3 討論與結論

灰樹花在菌絲生長階段需要一定的LED白光照射，適宜的光照可以提高菌絲生長速度，增強菌絲長勢。這與白光可促進白靈菇[18]、靈芝[19]菌絲生長，菌絲生物量高的結論較為一致。試驗中光照過強或過弱均會影響灰樹花菌絲生長，段慶虎等[8]的研究表明，真菌所需光強一般為幾十到1500 lx不等，不同真菌種類所需最佳光強不同。只有創造灰樹花適宜的光照度才能滿足其正常生長需要。試驗還發現一定光照度能促進大量氣生菌絲產生，為后期的菌絲扭結形成子實體創造條件。所以，在灰樹花催菇階段給予一定光照十分必要。

光照度對灰樹花農藝性狀、質構品質及子實體色澤的影響較為明顯。研究發現，同一光質情況下（LED白光）光線越強，菇產量越高，菇形越好，但是，菇色澤偏灰白色，酪氨酸酶活性較低，對照組酪氨酸酶活性較高，菇色澤較深，這與上官端琳[13]結論一致。林標聲等[20]研究表明，白光和自然光條件下紅平菇成菇率高、子實體顏色鮮艷。這與本試驗結果不太一致，可能是不同菇類對光質和光強要求不同導致的。靖云閣等[21]研究表明，白光可提高白靈菇出菇率；黃兵[22]研究指出，白光可促進白靈菇菌柄生長；郝俊江[19]研究表明，白光下靈芝產量高、形狀好；劉文科等[23]研究表明，白光下蟹味菇菌柄較長。這些報道顯示，白光可以促進食用菌菌柄生長，筆者的試驗結果也表明，LED白光處理的菌蓋較長，菇高偏高。由于灰樹花沒有菌柄，光照環境不適宜時，子實體向四周伸展長度不一致導致菇形較差，所以本研究結果與上述結論有相似之處。散射光照射處理的菇分化展片好，色澤深，與洪沛等[24]研究的自然光（日光）較其他光更利于平菇子實體健壯生長的結論一致。

不同光質對菇的質構品質影響較大。散射日光200 lx處理的出菇品質明顯優于LED白光及暗光處理，硬度高、咀嚼性好，口感好。與姜寧[16]等研究的藍光和綠光下香菇品質較好的結論不太一致。洪沛等[24]報道不同食用菌對光照要求具有專一性，這可能是不同菇類對光質要求不同導致的結果。本研究結果表明，灰樹花在出菇階段散射日光200 lx處理較好，該處理下灰樹花質構品質明顯優于其他光照處理。

綜上所述，灰樹花菌絲生長階段給予LED白光光照度為50～100 lx照射時，菌絲生長較快，長勢較好；在子實體生長階段散射日光200 lx光質較LED白光光質處理菇產量高、菇形好、菇質量較硬，色澤較深。在工廠化層架式栽培生產出菇階段要選擇與日光波長較為接近的光源，可保證灰樹花高產優質。

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收稿日期：2023-12-19；修回日期：2024-02-26

基金項目：河南省現代農業產業技術體系信陽綜合試驗站專項資金（HARS-22-08-Z3）；河南省科技攻關項目（222102110316）；信陽市重點研發與推廣專項（20220059）

作者簡介：龔鳳萍，女，副研究員，研究方向為食用菌品種選育與栽培技術。E-mail：fumengmeng518@163.com

通信作者：李 杰，男，副研究員，研究方向為食用菌產業發展戰略。E-mail：lijie@163.com