我國蚜蟲生物防治的研究現狀與展望

摘要 蚜蟲是重要的吮吸類農作物害蟲，除了刺吸危害，還作為傳毒媒介傳播多種植物病毒，給農業生產帶來嚴重的經濟損失。目前對于蚜蟲的防治普遍還是使用化學農藥，但長期的化學防治會帶來3R（抗性、殘留、再猖獗）問題，而生物防治作為綠色環保的防治措施近年來受到越來越多的關注。對近些年我國蚜蟲生物防治的研究現狀和展望進行綜述，以期為蚜蟲生物防治技術的進一步發展和應用提供思路和依據。

關鍵詞 蚜蟲；生物防治；天敵；病原微生物；植物源農藥

中圖分類號 S476 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）17-0011-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.003

Research Progress and Prospects of Biocontrol for Aphids in China

GAO Yue1， ZHANG Yuan-chen2， HAO Gang3 et al

（1.College of Agriculture and Forestry Technology， Hebei North University， Zhangjiakou， Hebei 075000;2.Field Scientific Observation of Forestry Pests in Taihang Mountains， Henan Province， Anyang， Henan 455099;3.Agriculture and Rural Bureau of Neiqiu County， Xingtai City， Xingtai， Hebei 054200）

Abstract Aphids are important sucking crop pests. In addition to sucking plants， they also act as vectors to spread a variety of plant viruses， causing serious economic losses to agricultural production. At present， chemical pesticides are still commonly used for the control of aphids. However， long-term chemical control can result in 3R （Resistance， Residue， and Resurgence） problems. Biological control， as a green and environmentally friendly plant protection measure， has attracted more and more attention in recent years. This paper reviews the current research status and prospects of aphid biological control in China in recent years， aiming at providing ideas and basis for the development and application of biological control technology.

Key words Aphid;Biological control;Natural enemy;Pathogenic microorganism;Botanical pesticide

基金項目 河南省太行山林業有害生物野外科學觀測研究站開放研究課題（THFP202303）；河北北方學院自然科學項目（XJ2023015）。

作者簡介 高玥（1999—），女，河北邯鄲人，碩士研究生，研究方向：植物保護。通信作者，講師，博士，從事農業昆蟲與害蟲防治研究。

收稿日期 2023-10-07；修回日期 2023-11-01

蚜蟲個體小，數量大，種類多，繁殖快，一直是農作物上的防治難題。迄今為止，世界上已經發現4 700多種蚜蟲，在溫帶地區和亞熱帶地區分布較多，我國目前記載的蚜蟲約1 100種［1］。蚜蟲主要通過刺吸式口器吸取植物汁液，使植物生長發育受損，輕則造成減產，重則使植株死亡。蚜蟲還能傳播植物病毒，蚜蟲傳播病毒約占昆蟲傳播病毒種類的50%，是植物病毒的主要傳播載體，居世界傳播病毒昆蟲之首。例如：玉米蚜［Rhopalosiphum maidis（Fitch）］或者禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）都可以傳播玉米矮花葉病毒（MDMV）與大麥黃矮病毒（BYDV）［2-3］，造成的損失甚至比直接刺吸危害更加嚴重。不同蚜蟲的寄主植物種類繁多，涉及200余科2 000余屬［4］。目前，生產上對于蚜蟲的防治仍以化學防治為主，雖然高效，但容易造成藥害和殘留，威脅食品安全，造成環境污染。因此，如何綠色高效的防治蚜蟲一直是急需解決的問題。許多科研工作者在近些年逐漸意識到生物防治的巨大潛力［5］，并且通過研究發現很多生物防治的方法可對蚜蟲進行有效防控，例如，煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）和食蚜癭蚊（Aphidoletes aphidimyza）等一些天敵在我國已經可以商品化生產，能夠對棉蚜等害蟲起到較好的防控作用。該研究從天敵、微生物農藥、植物源農藥和蚜蟲信息素4個方面闡述了近些年我國內蚜蟲生物防治的最新成果，綜述了我國對蚜蟲進行生物防治的研究現狀，以期為蚜蟲生物防治技術的進一步發展和應用提供思路和依據。

1 天敵

1.1 捕食性天敵

蚜蟲的天敵種類很多，合理利用天敵是對蚜蟲進行生物防治的重要方法。目前，載體植物系統（主要包括載體植物、替代寄主和有益生物3個元素）作為新型的天敵飼養和釋放方式，能長期進行天敵種群的自我維持，是較為理想的生物防治方法［6］。通過對近些年蚜蟲防治中應用的捕食性和寄生性天敵進行總結分析，發現捕食性天敵主要為瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、捕食蝽和蜘蛛五大類（表1）。

1.1.1 瓢蟲。瓢蟲是典型的鞘翅目昆蟲天敵，據報道主要有10余種瓢蟲可捕食蚜蟲（表1），其中以多異瓢蟲（Hippodamia variegata）、七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、異色瓢蟲（Harmonia axyridis）和龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）在我國的生物防治中應用較多，可對多種蚜蟲進行防控。其中異色瓢蟲在玉米整個生育期內都是蚜蟲捕食性天敵中的優勢種，龜紋瓢蟲的數量呈先上升后下降的趨勢，與蚜蟲的數量成正比關系［15］。異色瓢蟲對危害茄子的蚜蟲也有較好的防治效果，每頭異色瓢蟲對大棚里蚜蟲的處理數量為7.4～11.3頭/株［23］。另外，異色瓢蟲還可控制蘋果上的蚜蟲，主要捕食蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum）和繡線菊蚜（Aphis citricola）［16］。通過龜紋瓢蟲對玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）的捕食性研究發現龜紋瓢蟲不同齡期的捕食量不同，其中4齡幼蟲對玉米蚜的日捕食能力最強，可達196.9頭［13］。利用七星瓢蟲對田間的麥長管蚜（Sitobion avenae）、蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）和棉蚜（Aphis gossypii）做捕食功能研究，發現七星瓢蟲成蟲一晝夜在田間的平均捕食量為麥長管蚜40.9頭、棉蚜44.6頭、蘿卜蚜44.3頭［13］。而且，七星瓢蟲和異色瓢蟲對茶蚜（Toxoptera aurantii）的防治效果都可達70%以上［24］。在西藏林芝地區，多異瓢蟲（Hippodamia variegata）和二星瓢蟲（Adalia bipunctata）對蚜蟲有較好的控制效果［7］。瓢蟲作為蚜蟲的重要天敵之一，研究的時間悠久，雖然有許多的研究結果得出對蚜蟲有較好的防治效果，但還是存在一些缺點，例如：瓢蟲存在滯育現象，在滯育期間無法對蚜蟲進行防治，另外，瓢蟲具有較強擴散能力，在人工釋放過程中可能擴散到靶標植物以外，造成防治效果下降的現象。因此，要應用瓢蟲對蚜蟲進行高效防治還需攻克這些問題。

1.1.2 草蛉。草蛉是捕食性昆蟲，屬于脈翅目，在我國大部分地方都有分布。一般草蛉的成蟲幼蟲都能進行捕食，多數幼蟲從2齡就開始捕食，且幼蟲的捕食量比成蟲大，幼蟲期可捕食蚜蟲700～800頭，成蟲期的捕食量平均為261.7頭［25］。據報道，我國主要對7種草蛉進行了研究和應用，其中大草蛉（Chrysopa pallens）和中華通草蛉（Chrysoperla sinica）在玉米田為優勢種［15］，大草蛉的捕食量大，一天可以捕食幾百只蚜蟲，整個幼蟲期可以捕食800多只蚜蟲，研究發現大草蛉在二齡期最喜歡捕食棉蚜［26］。研究中華通草蛉幼蟲對玉米蚜捕食效果發現，防治效果較好，且不同齡期幼蟲的捕食量和蚜蟲的密度有緊密聯系，隨著幼蟲齡期的增大其捕食量也隨之增加，2齡和3齡幼蟲日最大捕食量可達到96.2和238.1頭［21］。白微微等［27］通過對普通草蛉［Chrysoperla carnea（Stephens）］捕食麥二叉蚜（Schizaphis graminum）和麥長管蚜的能力進行研究發現，普通草蛉對這2種蚜蟲有較大的控害潛能，且對麥長管蚜的控制效果高于麥二叉蚜。草蛉作為天敵昆蟲在我國的應用較晚，但在近些年也有快速發展。根據草蛉的捕食功能反應研究得出，草蛉的捕食量會隨著害蟲密度的增加而增加，當害蟲的密度增加到一定程度時，草蛉的捕食量會減緩。另外，人類的活動也會對草蛉造成影響，大部分草蛉喜歡雜草地和農事活動少的環境［28］。由于草蛉個體較小，鑒別難度較大，且可用于天敵防治的種類不多，所以應用草蛉進行天敵防治目前多數還處于研究階段，需要進一步攻克人工飼料和大規模飼養等技術問題。

1.1.3 食蚜蠅。食蚜蠅是常見的雙翅目天敵昆蟲，主要以幼蟲捕食蚜蟲，另外，食蚜蠅幼蟲還可捕食介殼蟲、粉虱和薊馬等。中國目前記載的食蚜蠅約有80屬465種，而已知的幼蟲研究只有10余種［29］。研究人員對黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和大灰食蚜蠅（Syrphus corollae）進行了較多的研究和應用。例如，樊吉君等［30］測定了黑帶食蚜蠅各齡幼蟲對茶蚜的捕食功能反應，發現捕食能力隨著幼蟲齡期的增大而增大，1～3齡幼蟲的日最大捕食量分別為28.5頭、93.5頭和200頭。另外，研究發現黑帶食蚜蠅3齡幼蟲對麥長管蚜的捕食量最大，日捕食量可達100多頭［31］。而大灰食蚜蠅對甘藍蚜（Brevicoryne brassicae）、桃蚜（Myzus persicae）和豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）的最大日捕食量分別為217.4、166.7和68.0頭［32］。以食蚜蠅幼蟲作為天敵來控制蚜蟲在農業生產上有重要意義，目前關于食蚜蠅的應用多集中在野外誘集和直接利用野外種群進行調查的研究，而食蚜蠅的人工飼養還存在一些問題，如自殘、滯育、室內不交配等［33］。因此，如何大量繁殖食蚜蠅以提高蚜蟲的防治效果是亟待解決的問題。建議可在農作物周圍為食蚜蠅提供棲息地，讓食蚜蠅可以自由移動同時為其產卵提供場地，以促進食蚜蠅的繁殖，提高對蚜蟲的控制效果［34］。另外，食蚜蠅還可以與其他捕食性天敵協同使用，以提高對蚜蟲的防效。

1.1.4 捕食蝽。蝽屬于半翅目昆蟲，多為植食性害蟲，部分為捕食性天敵昆蟲。目前在我國有文獻報道的主要有微小花蝽（Orius minutus）、錘脅翹蝽（Yemma signatus）和東亞小花蝽（Orius sauteri）3種。東亞小花蝽的成蟲和若蟲可以捕食葉螨、甘藍蚜、粉虱和薊馬［35］，是利用價值較高的天敵昆蟲。同時，東亞小花蝽若蟲對大豆蚜也有一定的捕食作用，且不同溫度下東亞小花蝽的捕食量和獵物的密度有密切關系，在26 ℃下捕食1只大豆蚜蟲僅需0.12 d［36］。目前發現的捕食蝽種類較少，還需尋找新的種類并進行應用性研究。小花蝽作為蝽類中最大的一類捕食性天敵，在農業生產上應用廣泛，然而，小花蝽在飼養及應用上還有一些問題，如飼養所用的產卵基質以植物類產卵基質為主，但容易干枯或腐爛；飼料使用最多的還是動物源飼料（如米蛾卵、粉斑螟卵和麥蛾卵），但價格高且不易獲得［37］。相比之下，人工飼料容易獲得且不易受外界環境干擾，因此研發出可供小花蝽大規模擴繁的人工飼料是目前的挑戰。

1.1.5 蜘蛛。目前發現的蜘蛛全部為捕食性，很多種類也可作為控制害蟲的有效天敵。例如，在新疆小麥田間發現草間小黑蛛（Erigonidium graminicolum）和黃褐新園蛛（Neocona scylla）為麥田蜘蛛中的優勢種，6月份可對田間的麥蚜起到顯著的控制作用［8］，且草間小黑蛛在麥田的防治效果可達23.2%［9］。蜘蛛的捕食量與農田景觀格局有關系，例如，在寧夏回族自治區的4個不同景觀地點對捕食性天敵進行統計，結果得出在同心縣的蜘蛛捕食量最多［38］。另外，蜘蛛在棉田也是重要的捕食性天敵，對棉蚜的控制有較大潛力，其中草間小黑蛛和八斑鞘腹蛛（Coleosoma octomaculatum）對棉蚜的捕食效果最好［39］。在湖南省對棉田的捕食性天敵進行多點調查發現，優勢種排在首位的也是草間小黑蛛和八斑鞘腹蛛，蜘蛛類和瓢蟲類占捕食性天敵總量的80%［40］。在天敵防治中人們常常忽略蜘蛛，但其實蜘蛛的捕食范圍很廣且抗逆性強，可在生物防治中起到較好的防治效果。早在1996年就有報道［41］，蜘蛛是最理想的捕食性天敵，在后期研究中可重點關注以蜘蛛作為天敵對害蟲的防治效果，為天敵防治開辟更多新的種類。

1.2 寄生性天敵

寄生性天敵主要是寄生蜂類（表2）。寄生蜂是我國主要的寄生性天敵昆蟲，其中，姬蜂科有489屬2 125種、繭蜂科321屬2 126yn7oVBF5qS7XqdkO5T1n9ogeKCzfFbZ/I2+KE18IAI=4種、蚜小蜂科16屬242種，在細蜂總科中記述5科24屬407種［43］。近年來，我國用寄生蜂進行生物防治的案例越來越多，例如，用蚜繭蜂來防治蠶豆、油菜、玉米、大麥和馬鈴薯5種作物上的蚜蟲，蚜蟲在不同程度上都得到有效控制，其中油菜田的寄生率最高（100%），僵蚜數單枝最高達到170頭［44］。煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）在防治蚜蟲中應用最多，對桃蚜的寄生率最高（68.3%），其次是蘿卜蚜（45.3%）［45］。通過調查河北地區的小麥田，發現寄生麥蚜的優勢天敵為燕麥蚜繭蜂（Aphidius avenae）和煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）。不同的寄生蜂會對寄主有選擇偏好性，例如：粗脊蚜繭蜂（Aphidius colemani）喜歡低齡棉蚜和桃蚜，短翅蚜小蜂［Aphelinus asychis（Walker）］偏向取食小齡期的豌豆蚜，也能夠寄生包括桃蚜在內的60余種蚜蟲，被應用于6種蚜蟲的田間防治［46］。研究得出，煙蚜繭蜂對煙蚜（Myzus persicae）的最大日寄生量為16.2頭，且寄生量隨著煙蚜密度的增長而增長［43］。利用寄生性蜂來防治蚜蟲的技術在我國已經成熟，并已廣泛應用，如利用煙蚜繭蜂防治煙蚜在我國煙草生產中已基本全部覆蓋。但是，在同一作物上通常會有2種或更多蚜蟲混合發生，而使用寄生蜂防治蚜蟲可能存在單一性，建議與捕食性天敵協同防治，增加對不同品種蚜蟲的控制，減少使用化學農藥。

2 微生物農藥

在綠色發展時期，微生物農藥的發展具有重要意義。微生物農藥與化學農藥相比選擇性強，不傷天敵，且對人畜、農作物和環境安全，不易產生抗性，有利于保護生態平衡。我國一直鼓勵和支持微生物農藥的應用，1985年井岡霉素水劑首次登記，成為我國最先投入使用的微生物農藥。截至2020年12月31日，我國生物農藥有效成分登記有125種，涉及1 735個產品，近5年生物農藥有效成分登記數量呈上升趨勢［47］。目前我國微生物農藥的種類比較豐富，各項制度也比較完善，在國際上屬于領先水平［48］。

2.1 真菌類

目前用于防治蚜蟲的真菌微生物主要有白僵菌、綠僵菌和蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium lecanii）等。白僵菌是應用最廣的病原真菌，已被開發為一種微生物殺蟲劑。早在1996年就對球孢白僵菌（Beauveria bassiana）進行了研究，發現球孢白僵菌主要通過水解酶的降解穿透動物的體壁侵染昆蟲。孫品雷等［49］利用球孢白僵菌菌株（SG8702）來防治竹筍上的蚜蟲，防治效果可達90%以上。而球孢白僵菌對煙草上蚜蟲的防治效果可達到80%以上，且不同菌種對煙草蚜蟲的防治效果也有不同［50］。另外，利用不同濃度的球孢白僵菌防治花椒蚜蟲，發現最適球孢白僵菌濃度對花椒蚜蟲的致死效果可達到90%以上［51］。在我國目前登記的白僵菌農藥產品有30個，其中23個產品可用于防治農業害蟲，23個產品中包括可濕性粉劑（WP）8個、可分散油懸浮劑（OD）7個、懸浮劑（SC）3個、水分散粒劑（WG）3個、顆粒劑（GR）2個［52］。但在應用上，白僵菌感染害蟲容易受外界環境的影響，尤其是溫度和濕度影響較大，在田間使用中應重點注意。

綠僵菌在我國的生物防治中也有廣泛應用。1879年，俄國的一位生物學家首次分離出綠僵菌，后來在澳大利亞和德國開始盛行［53］。綠僵菌可以侵染全世界大約200多個種屬的昆蟲，致病力強，殺蟲效果好，寄主范圍大對人畜無害等特點。近40年來，已經有登記的含綠僵菌的農藥就有83種［54］。2009年重慶大學夏玉先教授從1 000多個真菌菌株中篩選出高效、廣譜和安全的菌株——金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae CQMa421），此菌株能夠感染7個目80多種昆蟲［55］。利用金龜子綠僵菌CQMa241防治小麥蚜蟲，用藥7 d后，防治效果最高能達到81.30%［56］。另外，綠僵菌的4個不同菌種（黃綠僵菌MA82、MF04、金龜子綠僵菌MA60、MA40）對桃蚜的毒性研究結果顯示最高的防治效果可達90.35%，并且有較好的持效性［57］。

蠟蚧輪枝菌是重要的生防真菌，20世紀70年代由英國率先完成產品登記，廣泛應用于歐美等發達國家。該菌對桃蚜、棉蚜、菊小長管蚜（Macrosiphoniella sanborni）都有較好的防效，在加拿大也用蠟蚧輪枝菌來防治馬鈴薯長管蚜（Macrosiphum euphorbiae）、桃蚜和萵苣長管蚜（Nasonovia ribisnigri）［58］。我國對蠟蚧輪枝菌研究開始于20世紀90年代，用蠟蚧輪枝菌進行了田間和溫室的防治試驗，在用藥后23 d蚜蟲的最高死亡率達到93.1%［55］，多用于防治桃蚜。蠟蚧輪枝菌JMC-01發酵幾天后用粗毒素防治無翅桃蚜，防治效果可達90%以上［59］。此菌還可用來防治麥長管蚜，從僵蚜中分離出蠟蚧輪枝菌株B126，用不同濃度的孢子懸浮液處理麥長管蚜，發現10 d后的死亡率可達到96.4%［60］。

2.2 細菌類

對于細菌微生物農藥的開發目前主要是以芽孢桿菌為主，例如：蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis），是一種革蘭氏陽性細菌，雖然目前主要用來防治鱗翅目害蟲，但也有研究發現有些菌株對蚜蟲也有較高毒性。該菌在芽孢形成階段會產生Cry毒素，利用不同Cry毒素對蚜蟲進行毒性試驗，發現Cry41同源蛋是抗蚜活性最高的毒素，SCAN2-2對桃蚜有較高的毒性［61］。張海英等［62］從高粱地的土壤和葉片中分離出7種不同的芽孢桿菌，確定菌株RA1402對蚜蟲的致死率最高，可達57.3%。另外，通過不同方法測試解淀粉芽孢桿菌（植物的根際促生細菌）的毒性，結果都顯示對麥長管蚜和禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）有較好的防治效果，田間試驗結果驗證了此菌對小麥田的蚜蟲有一定防效，且對天敵無影響［63］。王磊等［64］在2010年發現2種對蚜蟲有較好防效的細菌，即KI3黏質沙雷菌（Serratia marcescens）和KI63陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）。

2.3 病毒類

病毒類微生物農藥主要包括桿狀病毒科的核型多角體病毒（NPV）、呼腸弧病毒科的質型多角體病毒（CPV）和顆粒體病毒（GV）。病毒類生物農藥具有專一性、致病力強和防效久等優點。蚜蟲的致病病毒研究開始于20世紀80年代，現在已經研究出10多種，主要分為以下3類：①雙順反子病毒科，②細小病毒科、濃核病毒亞科，③軟化病毒科。例如：桃蚜濃核病毒［Myzus persicae densovirus（MpDV）］的感染會顯著影響桃蚜的繁殖能力和種群增長速度［65］。禾谷縊管蚜病毒（RhPV）會使各個器官受損，從而降低蚜蟲的繁殖力和壽命，且蚜蟲個體間可以相互傳染。研究表明，禾谷縊管蚜感染該病毒后若蚜的死亡率遠高于未感染若蚜的死亡率［66］。目前該病毒記載的寄主有禾谷縊管蚜、玉米蚜、麥二叉蚜Schizaphis graminum、麥長管蚜等［67］。

3 植物源農藥

植物源農藥是生物農藥中的一大類，我國記載的具有殺蟲活性的植物已有400多種［1］，其主要活性成分是植物的次生代謝物（如生物堿、蛋白質類、有機酸、黃酮類和萜類），殺蟲方式多樣，包括觸殺、胃毒、拒食和引誘等，施用后可促進植物抵御病蟲的侵害。除了殺蟲，有些植物源農藥還具有滅菌、調節植物生長和保鮮作用［68］。植物源農藥的組成特異性使害蟲很難產生抗藥性，而且與環境相容性好，不破壞生態平衡，在生物防治中具有巨大潛力，在我國可持續發展的道路中扮演重要角色。2002年，周瓊等［69］從63種植物莖葉或果實中提取乙醇提取物，發現蒼耳和白蝴蝶等植物的提取物對桃蚜和蘿卜蚜都有明顯的忌避效果。2003年，操海群等［70］對10種不同種竹子提取物的抗蚜性進行研究，結果表明竹子的提取物對蘿卜蚜有較強的拒食和觸殺作用。2004年，嚴建新等［71］利用6種非嗜食植物乙醇提取物對桃蚜和胡蘿卜蚜進行室內測定，結果表明細葉桉、勝紅薊和洋桃乙醇提取物對蘿卜蚜的忌避作用高達90%。2007年，張建英等［72］發現10種植物提取物對枸杞蚜蟲都有不同程度的拒食活性，其中狼毒、蒼耳和蒺藜的拒食率達到80%以上。2009年，劉月等利用高、中和低濃度的臭椿提取液研究得出中等濃度的臭椿提取液對防治蚜蟲具有良好效果［73］。2012年，研究發現頂羽菊的提取物石油醚萃對蘿卜蚜、玉米蚜和禾谷縊管蚜都有觸殺活性［74］。2013年，用魚藤酮和綠僵菌進行合理配比來防治棉蚜，防效可以達到98%以上［75］。在2019年，對2種提取的生物堿單體（樟柳堿和山茛菪堿）進行測定，結果表明樟柳堿對棉蚜、麥長管蚜和豆蚜有觸殺作用，山茛菪堿對棉蚜有觸e0057eeaa993042cacbfabd079eb6067殺活性［76］。2022年，在陜西省設置了苦參堿、魚藤酮、除蟲菊素等8種不同的植物源農藥對花椒蚜蟲的防治試驗，結果得出施用5%的除蟲菊素7和14 d后的防治效果可達到100%［77］。植物源農藥和其他相比作用機理多樣，不容易使害蟲產生藥害，對非靶標生物也相對安全，是一種新型的無公害農藥。

4 昆蟲信息素

昆蟲激素在蚜蟲防治中運用較多的目前主要有昆蟲生長調節劑和蚜蟲的驅避劑。昆蟲生長調節劑是基于昆蟲的保幼激素（juvenile hormone，JH）和蛻皮激素（ecdysone，Ecd）人工合成的一類特異性殺蟲劑，能夠阻礙或干擾昆蟲的正常發育，導致發育異常甚至死亡。而蚜蟲驅避劑主要是根據蚜蟲的報警信息素而人工合成的（反）β-法呢烯（EβF）。當蚜蟲遭遇天敵攻擊時從腹管會釋放出黏稠的液體，該物質能引起周圍同類的警覺性，1972年從4種不同的蚜蟲體中分離鑒定了報警信息素，該激素的主要成分就是EβF，從此以后人們就開始利用報警信息素來防治蚜蟲。李時榮等［78］利用麥長管蚜進行研究，發現EβF在10 ng/μL濃度時對麥長管蚜有明顯的趨避作用。EβF對桃蚜的趨避效果也較為顯著，且成蚜比若蚜的生理反應更強烈［79］。不同濃度的EβF對蚜蟲的致死率也不同，在300和150 μg/mL下，EβF對桃蚜的致死率分別可達到65.3%和53.7%［80］。隨著防治技術的不斷創新，研究人員發現EβF與殺蟲劑混合使用可起到增效作用，不僅能有效控制蚜蟲，還能延長化學農藥的藥效時間［81］。用昆蟲信息素可以有效降低殺蟲劑的使用量，保護環境的同時也保護了害蟲天敵。

5 問題與展望

5.1 現存問題

隨著時代的發展，人們的環保意識和對農產品綠色生產的要求在不斷提高。經過多年研究，蚜蟲的生物防治雖然取得了一定進步，但仍存在一些問題。

（1）對于天敵防治，目前可實際應用的蚜蟲捕食性和寄生性天敵種類還較少，能夠工廠化生產和繁殖的種類更少。

（2）對于微生物農藥，主要存在以下問題：①與化學農藥相比，微生物農藥見效相對緩慢，且殺蟲譜較窄；②藥效好的微生物農藥生產成本較高，因此相對于化學農藥售價也高，普通農戶難以接受；③微生物農藥在生產、保存、運輸和施用等環節對環境要求較高，藥效容易受環境影響。

（3）對于植物源農藥，有些技術和原理在我國發展還不夠成熟，而目前對蚜蟲信息素的實際應用還很少，很多還停留在理論水平。

（4）在認知方面，普通農戶的環保和綠色防控意識還不夠高，對生物防治的意義還理解不深。

5.2 展望

①建立并完善生物防治產業鏈，包括生物防治制劑的研發、生產、銷售和服務等環節，推動生物防治產業的發展和壯大；②加強生物防治法律法規的制定和實施，保障生物防治技術的合法性和安全性，促進生物防治產業的健康發展；③研發新的生物防治產品和技術，降低生產成本，使生物防治技術的應用更加方便、安全、高效和實惠，提升普通農戶對生物防治技術的認可度；④進一步普及和推廣綠色防控理念，使普通農戶意識到環境保護和生態平衡的重要性，從而更愿意選擇綠色防控的方法。相信隨著生態農業和食品安全的發展要求，將大力推進生物防治技術的研究和實踐，并推動蚜蟲生物防治的快速發展。

參考文獻

［1］ 馬博畫，歐陽霞輝.植物源殺蟲劑對蚜蟲的防治效果研究進展［J］.農業科技與信息，2022（1）：25-28.

［2］ SAKSENA K N，SINGH S R，SILL W H，JR.Transmission of barley yellow-dwarf virus by four biotypes of the corn leaf aphid，Rhopalosiphum maidis［J］.J Econ Entomol，1964，57（4）：569-571.

［3］ PARRY H R，MACFADYEN S，KRITICOS D J.The geographical distribution of Yellow dwarf viruses and their aphid vectors in Australian grasslands and wheat［J］.Australas Plant Pathol，2012，41（4）：375-387.

［4］ 范元蘭，陳敏，王其剛，等.植物蚜蟲及其抗性研究進展［J］.江蘇農業科學，2020，48（14）：33-44.

［5］ 周蒙.中國生物農藥發展的現實挑戰與對策分析［J］.中國生物防治學報，2021，37（1）：184-192.

［6］ 潘明真.利用‘小麥—蚜蟲—煙蚜繭蜂’載體植物系統防治疏菜蚜蟲的研究［D］.楊凌：西北農林科技大學，2015.

［7］ 崔潔，楊澤鵬，王思展，等.西藏林芝地區農田瓢蟲資源及優勢種種群動態［J］.應用與環境生物學報，2022，28（4）：890-896.

［8］ 賀福德，孟玲，李保平.新疆小麥害蟲天敵的保護與利用（一）：小麥害蟲天敵資源調查［J］.石河子農學院學報，1983（00）：43-50.

［9］ 陳金安.自然天敵控制小麥蚜蟲的效果觀察［J］.安徽農業科學，2002，30（2）：246-247.

［10］ 潘明真，張毅，曹賀賀，等.我國主要農作物蚜蟲生物防治的研究進展、應用與展望［J］.植物保護學報，2022，49（1）：146-172.

［11］ 王鎖牢，李廣闊，高海峰，等.4種殺蟲劑對麥蚜天敵的安全性評價［J］.新疆農業科學，2013，50（12）：2254-2257.

［12］ 姚舉，姬華，王東，等.棉田優勢天敵多異瓢蟲成蟲對棉蚜捕食功能的研究［J］.新疆農業科學，2005，42（4）：262-264.

［13］ 顏金龍，陳全興，史磊，等.田間七星瓢蟲成幼蟲捕食3種蚜蟲功能反應初步研究［J］.天津農業科學，2016，22（6）：96-100.

［14］ 石勇強，陳川，郭小俠，等.大棚桃園蚜蟲及天敵發生動態研究及綜合防治技術［J］.陜西農業科學，2010，56（1）：70-71.

［15］ 林小璐.玉米蚜蟲及天敵種群動態與群落特征和不同玉米品種抗蚜性研究［D］.泰安：山東農業大學，2022.

［16］ 朱冠雄.異色瓢蟲對蘋果綿蚜和繡線菊蚜的捕食功能反應研究［D］.楊凌：西北農林科技大學，2019.

［17］ 馬靜.桃園蚜蟲防治技術［J］.現代農村科技，2020（5）：26.

［18］ 閆占峰，張聰，王振營，等.龜紋瓢蟲捕食玉米蚜功能反應研究［J］.中國生物防治學報，2012，28（1）：139-142.

［19］ 戈峰，丁巖欽.龜紋瓢蟲對棉蚜的捕食行為［J］.昆蟲學報，1995，38（4）：436-441.

［20］ 鐘鋒.我國桃蚜生物防治技術研究進展［J］.世界農藥，2015，37（4）：16-19.

［21］ 辛肇軍，鄭效虎，陳梅，等.中華通草蛉幼蟲對玉米蚜捕食作用的研究［J］.山東農業科學，2007，39（3）：64-66.

［22］ 李姝，王杰，黃寧興，等.捕食性天敵儲蓄植物系統研究進展與展望［J］.中國農業科學，2020，53（19）：3975-3987.

［23］ 葛立傲，倪璽超，劉小英，等.異色瓢蟲在茄子上防治蚜蟲的應用研究［J］.上海蔬菜，2020（6）：52-53.

［24］ 劉超，羅懷海，伍興隆，等.兩種瓢蟲對茶蚜的防治效果研究［J］.湖北農業科學，2022，61（10）：80-82.

［25］ 李鶴鵬.中華草蛉與印度三叉蚜繭蜂防控大豆蚜的協同效應研究［D］.北京：中國農業科學院，2013.

［26］ 李姝，王杰，郭曉軍，等.天敵昆蟲大草蛉的研究進展與展望［J］.環境昆蟲學報，2019，41（2）：241-252.

［27］ 白微微，高海峰，張航，等.普通草蛉幼蟲對麥二叉蚜和麥長管蚜的捕食功能反應與搜尋效應［J］.應用昆蟲學報，2021，58（2）：408-414.

［28］ 賴艷，劉星月.中國草蛉科天敵昆蟲及其生防應用研究進展［J］.植物保護學報，2020，47（6）：1169-1187.

［29］ 霍科科，鄭哲民，張宏杰.中國食蚜蠅科（Syrphidae）的研究進展［J］.漢中師范學院學報（自然科學），2002，20（3）：70-75.

［30］ 樊吉君，胡秋龍，賈世平，等.黑帶食蚜蠅對茶蚜的捕食作用研究［J］.茶葉通訊，2021，48（3）：443-447，506.

［31］ 曹玉.黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus De Geer捕食行為生態學的研究［D］.楊凌：西北農林科技大學，2003.

［32］ 李學燕，羅佑珍.大灰食蚜蠅對3種蚜蟲的捕食作用研究［J］.云南農業大學學報，2001，16（2）：102-104，110.

［33］ 高文興，張禮生，王孟卿，等.食蚜蠅的營養需求及其人工飼育問題初探［C］ //中國植物保護學會.糧食安全與植保科技創新.北京：中國農業科學技術出版社，2009：584-589.

［34］ 田徑，任炳忠.食蚜蠅研究概述［J］.吉林農業大學學報，2019，41（1）：1-10.

［35］ 武予清，趙明茜，楊淑斐，等.東亞小花蝽對四種害蟲的捕食作用［J］.中國生物防治，2010，26（1）：13-17.

［36］ 韓嵐嵐，董天宇，趙奎軍，等.東亞小花蝽若蟲對大豆蚜捕食功能的研究［J］.中國生物防治學報，2015，31（3）：322-326.

［37］ 劉梅，張昌容，班菲雪，等.小花蝽人工飼養及應用研究進展［J］.貴州農業科學，2021，49（2）：47-57.

［38］ 慕嘉寧，周雪飛，賀奇，等.農田景觀格局對苜蓿蚜蟲及捕食性天敵的影響［J］.中國植保導刊，2022，42（1）：43-48.

［39］ 張新才.棉田節肢動物群落結構及捕食性天敵對棉蚜控制作用研究［D］.合肥：安徽農業大學，2006.

［40］ 成進，王金輝，田和平，等.湖南棉田害蟲捕食性天敵發生規律及保護利用研究初報［J］.植保技術與推廣，2002，22（4）：6-8，13.

［41］ 王洪全.綜合防治的重要措施：保護利用農田蜘蛛［C］//農業部全國農業技術推廣服務中心，中國昆蟲學會.中國有害生物綜合治理論文集.北京：中國農業科技出版社，1996：1240.

［42］ 時敏，唐璞，王知知，等.中國寄生蜂研究及其在害蟲生物防治中的應用［J］.應用昆蟲學報，2020，57（3）：491-548.

［43］ 楊玉珠，段海春，杜紅，等.蚜繭蜂生物防治蚜蟲技術的推廣與應用［J］.農業科技通訊，2018（11）：161-164.

［44］ 翟穎妍，張家韜，張強，等.煙蚜繭蜂寄生蚜蟲種類范圍研究［J］.現代農業科技，2017（17）：97-98.

［45］ 賈玉潔.短翅蚜小蜂對兩種蚜蟲的齡期選擇策略和假寄生的研究［D］.楊凌：西北農林科技大學，2020.

［46］ 李濤.煙蚜繭蜂與球孢白僵菌防治煙蚜的相互作用關系研究［D］.重慶：西南大學，2007.

［47］ 袁楊，楊紅艷.我國生物農藥發展歷程及應用展望［J］.南方農業，2022，16（11）：59-63.

［48］ 束長龍，曹蓓蓓，袁善奎，等.微生物農藥管理現狀與展望［J］.中國生物防治學報，2017，33（3）：297-303.

［49］ 孫品雷，盧鋼，陳為民，等.白僵菌孢子懸乳劑對筍竹蚜蟲的田間控制效果研究［J］.浙江大學學報（農業與生命科學版），2007，33（2）：197-201.

［50］ 黃剛，徐明勇，錢鳳英，等.白僵菌對煙蚜的致病性研究［J］.安徽農業科學，2011，39（33）：20528-20529.

［51］ 銀航，竇雪絨，張云霞，等.球孢白僵菌、保幼激素聯用防治花椒蚜蟲［J］.陜西農業科學，2019，65（11）：57-61.

［52］ 文靜.白僵菌在農業害蟲防治中的應用［J］.廣西植保，2023，36（2）：20-22.

［53］ 李春香，安彥杰，張淑紅.綠僵菌防治農林害蟲研究進展［J］.唐山師范學院學報，2006，28（5）：4-6.

［54］ 楊肖.金龜子綠僵菌和小檗堿復配及其可濕性粉劑和水分散粒劑的制備［D］.北京：北京化工大學，2021.

［55］ 彭國雄，張淑玲，夏玉先.金龜子綠僵菌CQMa421農藥及應用情況［J］.中國生物防治學報，2020，36（6）：850-857.

［56］ 吳曉燕，田生虎，邵鵬梅，等.金龜子綠僵菌CQMa421對小麥蚜蟲的防治效果［J］.中國植保導刊，2021，41（12）：61-62，67.

［57］ 王卅.八角茴香提取物與幾種綠僵菌對桃蚜的協同作用研究［D］.合肥：安徽農業大學，2016.

［58］ 謝明，扈新萍，萬方浩.國外蠟蚧輪枝菌應用研究進展［C］//中國植物保護學會.科技創新與綠色植保：中國植物保護學會2006學術年會論文集.北京：中國農業科學技術出版社，2006：523-526.

［59］ 柴軍發，趙雪怡，張暄翊，等.蠟蚧輪枝菌JMC-01粗毒素對桃蚜和小菜蛾4種酶活的影響［J］.生態學雜志，2022，41（9）：1726-1730.

［60］ 楊通，黃國泰.蠟蚧輪枝菌對小麥長管蚜的致病效果初步研究［J］.廣東農業科學，2011，38（20）：71-72.

［61］ 張斌武.蘇云金芽胞桿菌Cry毒素蛋白抗蚜活性評價及其作用機理研究［D］.泉州：華僑大學，2019.

［62］ 張海英，黃葉梅，吳小莉，等.一株抗高粱蚜芽孢桿菌的分離與鑒定［J］.宜賓學院學報，2017，17（6）：111-114.

［63］ 王蕾.基于PGPR的小麥蚜蟲綠色防控技術研究［D］.泰安：山東農業大學，2021.

［64］ 王磊，張灼，歐曉昆，等.細菌在蚜蟲生物防治中的研究初報［J］.廣西農業科學，2010，41（3）：226-230.

［65］ 馬俊甜.桃蚜濃核病毒的分布、序列整合及其對桃蚜種群增長的影響［D］.楊凌：西北農林科技大學，2021.

［66］ 彭雄，宋月，喬憲鳳，等.我國不同地區禾谷縊管蚜種群感染RhPV的RT-PCR檢測［J］.麥類作物學報，2014，34（11）：1583-1588.

［67］ 彭雄.我國不同地區禾谷縊管蚜的生殖方式及其感染RhPV的分子檢測［D］.楊凌：西北農林科技大學，2014.

［68］ 張興，馬志卿，馮俊濤，等.植物源農藥研究進展［J］.中國生物防治學報，2015，31（5）：685-698.

［69］ 周瓊，梁廣文，曾玲，等.多種植物乙醇提取物對桃蚜和蘿卜蚜試驗種群的控制作用［J］.中國農業科學，2002，35（11）：1356-1360.

［70］ 操海群，岳永德，彭鎮華，等.竹提取物對蚜蟲生物活性的研究［J］.植物保護，2003，29（2）：33-36.

［71］ 嚴建新，侯有明.6種非嗜食植物乙醇提取物對蔬菜蚜蟲的忌避作用［J］.華東昆蟲學報，2004，13（1）：104-106.

［72］ 張建英，楊貴軍，于有志，等.11種植物提取物對枸杞蚜蟲的拒食和毒殺活性測定［J］.農業科學研究，2007，28（1）：21-23.

［73］ 劉月，霍清，張盛宇，等.臭椿葉提取液對蚜蟲防治效果的研究［J］.北方園藝，2009（9）：94-95.

［74］ 郭致杰，胡冠芳，劉敏艷，等.頂羽菊提取物對蚜蟲和朱砂葉螨的生物活性研究［J］.草地學報，2012，20（5）：957-960.

［75］ 唐平華，陳國平，朱明庫，等.蚜蟲防治技術研究進展［J］.植物保護，2013，39（2）：5-12，19.

［76］ 王玉靈，郭致杰，胡冠芳，等.唐古特莨菪中生物堿的分離鑒定與殺蟲活性研究［J］.植物保護，2019，45（4）：190-194，204.

［77］ 王宇佳，耿媛霄，高艷清，等.8種植物源農藥對花椒蚜蟲的田間防效［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2022，50（8）：88-93，102.

［78］ 李時榮，尚哲明，劉德廣，等.麥長管蚜對蚜害誘導小麥揮發物及蚜蟲報警信息素的行為反應［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2017，45（10）：94-100，110.

［79］ 張鐘寧，涂美華，杜永均，等.桃蚜對［反］ -β-法尼烯的行為及電生理反應［J］.昆蟲學報，1997，40（1）：40-44.

［80］ 秦耀果，楊朝凱，凌云，等.蚜蟲報警信息素（E）-β-farnesene及其類似物的生物活性和作用機制研究進展［J］.農藥學學報，2019，21（Z1）：643-659.

［81］ 楊超霞，魏長平，張云慧，等.報警信息素EβF在蚜蟲防控中的研究進展［C］ //中國植物保護學會.中國植物保護學會2019年學術年會論文集.北京：中國農業科學技術出版社，2019：131-135.