自然降溫過程中北京地區3種繡球的耐寒性研究

2024-09-20 00:00:00王煜琳黃焜周祎晴蘇雪李斌

安徽農業科學 2024年17期

摘要以喬木繡球“安娜貝拉”（A）、圓錐繡球“香草草莓”（B）及大花繡球“無盡夏”（C）3種繡球為試材，通過測定在北京露地環境自然降溫過程中3種耐寒覆蓋條件下的次年成活率、葉片相對電導率、可溶性糖、可溶性蛋白及相對含水量，研究其北京露地栽種耐寒性差異。結果表明，自然降溫過程中，越冬存活率、葉片可溶性糖及可溶性蛋白含量依次為C＞A＞B，葉片相對電導率依次為C＞A＞B，相對含水量依次為C＞B＞A。3種繡球的電導率均隨溫度下降而升高；可溶性糖、可溶性蛋白和相對含水量與氣溫變化呈部分相關性。綜合評價結果表明，3種繡球基本能在北京地區實現露地越冬，但耐寒能力有一定差異，耐寒性依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”，采用覆蓋物可起到一定耐寒效果。

關鍵詞北京動物園；繡球；耐寒性；電導率；可溶性糖；可溶性蛋白

中圖分類號 S685.99 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）17-0042-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.009

Study on Cold Resistance of Three Hydrangea Species in Beijing During Natural Overwintering

WANG Yu-lin， HUANG Kun， ZHOU Yi-qing et al

（Management Office， Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract Three types of hydrangea， Hydrangea areborescense ‘Annabelle’ （A）， Hydrangea paniculata ‘Vanilla Strawberry’（B）， and Hydrangea macrophylla ‘Endless Summer’ （C） were used as experimental materials， during the natural cooling process in the open field of Beijing， the differences in cold tolerance of Hydrangea were studied by measuring the survival rate of the following year， the relative conductance of leaves， soluble sugar， soluble protein， and relative water content under three cold resistant covering conditions.The results showed that during the natural cooling process， overwintering survival rate， soluble sugar and soluble protein content in leaves were ranked with C>A>B， the relative conductance of leaves was ranked with C>A>B， relative water content ranked with C>B>A.The conductance of the three types of Hydrangea increased with the decrease of temperature;there was a partial correlation between soluble sugar， soluble protein， and relative water content and temperature changes.The comprehensive evaluation results showed that almost all three types of Hydrangea could achieve outdoor overwintering in the Beijing area， but there were certain differences in cold resistance.The cold resistance was ranked with ‘Endless Summer’‘Annabelle’ and ‘Vanilla Strawberry’.The use of covering could have a certain cold resistance effect.

Key words Beijing Zoo;Hydrangea;Cold resistance;Conductance;Soluble sugars;Soluble protein

作者簡介王煜琳（1997—），女，河北定興人，助理工程師，從事園林綠化研究。通信作者，高級工程師，從事園林綠化研究。

收稿日期 2023-09-18

繡球［Hydrangea macrophylla （Thunb.） Ser.］是我國長江流域至華南各地的常見植物品種，花色多變，花型多樣，觀賞期長。近2年，我園在各類花卉新優品種應用和花卉景觀建設工作上積極探索，花卉品種持續增加。繡球夏季開花性狀較好，是可彌補夏季花少現狀的優良增彩植物，但在眾多栽培品種中，可在北方完成露地越冬的較少，部分品種需要冬季移至溫室，繼而保持植株生命力。研究此類花卉的耐寒性，有助于對繡球耐寒養護提供理論依據，營造景觀效果。

關于繡球的研究中，多為關于繡球扦插、病蟲害的研究，吳華芬等［1］研究繡球的植物組織培養和快速繁殖技術，張詠新［2］研究銀邊八仙花的扦插繁殖試驗，缺少關于繡球花耐寒性的相關研究。目前，國內外評定植物抗寒性的主要指標包括形態指標、理化指標以及代謝指標等［3］。大量研究證明，低溫發生時，生物膜發生膜脂物相變化，導致膜透性增大，電解質大量外滲，其外滲量反映了膜的傷害程度［4］，可通過測定植物的相對電導率，比較不同植物的抗寒性。植物的耐寒性也與可溶性糖［5］、可溶性蛋白、相對含水量［6］等指標相關。

目前我園繡球花品種共21種，選取其中3個性狀較優品種進行露地耐寒性試驗，從露地越冬次年成活率及葉片生理指標（電導率、可溶性糖、可溶性蛋白及相對含水量）2個方面，對它們的氣候適應能力、性狀的穩定性等進行觀測和評價，為繡球在北方地區的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

北京動物園位于北京市西城區西直門外大街，占地面積約86 hm2，水面8.6 hm2，綠化覆蓋面積約44.7 hm2，位于北京中心（116°25′29″E，39°54′20″N）城區西部，展出珍稀野生動物約500種，5 000余只，園林植被較為豐富。

試驗地位于北京動物園工作區園藝隊試驗田。試驗田土壤為厚層褐土，色澤深，質地松散，含有較多有機質和養分，適于農業生產和植物生長，pH 6.2～6.7，根據植物種植情況分布鋪設噴灌系統，繡球于2021年4月定植，試驗過程中不做遮陰處理。

1.2 試驗材料

材料選取3個品種繡球，包括大花繡球“無盡夏”（Hydrangea macrophylla ‘Endless Summer’）、喬木繡球“安娜貝拉”（Hydrangea areborescense ‘Annabelle’）和圓錐繡球“香草草莓”（Hydrangea paniculata ‘Vanilla Strawberry’）。按圖1露地種植于試驗地，大花繡球“無盡夏”株間隔為0.75 m，喬木繡球“安娜貝拉”及圓錐繡球“香草草莓”株間隔為1 m。苗木定植后采用一系列常規管理（澆水、修剪、除雜等），生長狀況良好。

1.3 試驗方法

2022年11月，在統一應用灌水法防寒越冬的基礎上（澆灌凍水，保護根莖越冬；澆灌返青水，防倒春寒），針對3種繡球使用如下三類防寒手段，其中自然越冬作為對照組，覆蓋材料選用統一規格的有機覆蓋物樹皮及農用無紡布。材料根據3種覆蓋條件，3個繡球品種，分為9個組別，每個組別10株，即單個品種30株，總計90株（表1、2）。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 生理指標。

準確測定繡球花的4種生理指標。根據不同越冬措施下的生理指標（電導率、可溶性糖及可溶性蛋白、葉片相對含水量），通過綜合分析，判斷不同品種的耐寒性，從而篩選能在北京動物園越冬的優秀品種。由于繡球于12月全面落葉，分別于10月（日最低氣溫接近0 ℃）、11月（日最低氣溫低于0 ℃）及次年4月（越冬后首批新葉萌發）進行采樣。相對含水量測定采用烘干法；相對電導率測定采用電導法；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法［10］。

葉片相對含水量（leaf relative water content），簡稱LRWC，組別葉片完全浸沒于去離子水中24 h，測定其飽和濕重，后烘干測定其干重，計算其葉片相對含水量［11］。葉片LRWC=［鮮重（g）-干重（g）］/［飽和濕重（g）-干重（g）］×100%。

每組準備3份葉片，去除葉脈，每份稱重0.5 g，用30 mL蒸餾水浸泡24 h后測定液體的電導率R1，再將測定后的各樣品置于100 ℃的沸水水浴鍋中20 min，冷卻至室溫后測定其電導率R2，通過計算R1、R2的比值得出相對電導率［12］。

1.4.2 次年成活率。

測定3種繡球花的生長狀態，根據不同越冬措施下生長狀態，綜合分析判斷不同品種的耐寒性。通過露地調查，重點觀察記錄不同越冬措施在越冬過后植株成活率。

成活率=成活苗木數/越冬前苗木數×100%，通過計算繡球越冬后成活率，反映繡球抗寒能力。

1.5 數據分析試驗數據采用Microsoft Excel 2010及SPPS 22．0軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 溫度變化對繡球次年成活率的影響

園區位于平原區，氣候屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，春季冷暖空氣活動頻繁，氣溫多變，日較差大，易發生大風、降溫天氣，冬季寒冷干燥，多風少雪。2021年9月至2022年4月、 2022年9月至2023年4月耐寒試驗期間，各月氣溫變化和極端高低溫見圖2。

耐寒期從10月上旬開始，溫度持續下降，11月受較強冷空氣影響，降溫幅度較大。2021年12月25日出現當年日最低溫度（-11 ℃），2022年12月16日出現當年日最低溫度-12 ℃，次年1—2月初均再次出現寒潮天氣，2023年1月23日出現日最低溫度-14 ℃，2月中旬氣溫開始回升，3月初日最低溫度回到0 ℃以上。

大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”和圓錐繡球“香草草莓”在3種覆蓋條件下，越冬后存活率表現為大花繡球“無盡夏”＞喬木繡球“安娜貝拉”＞圓錐繡球“香草草莓”，其中“香草草莓”累計死亡植株最多。3個品種每年存活率均在88%以上，每年耐寒期過后每組死亡株數≤1株， 3種繡球均基本能在北京動物園露地越冬。3個品種繡球有機覆蓋物組及無紡布組存活率整體高于無覆蓋組，其中樹皮覆蓋組“安娜貝拉”及“無盡夏”表現最佳（表3）。

隨著次年春氣溫漸回升，大花繡球“無盡夏”和喬木繡球“安娜貝拉”出芽時間早，3月末植株基本出芽，出芽速度快，大花繡球“無盡夏”出芽整齊度優于喬木繡球“安娜貝拉”，圓錐繡球“香草草莓”出芽緩慢，于4月中旬開始出芽。

從次年存活率及出芽生長勢可見，3種繡球露地耐寒性依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。

2.2 自然降溫過程中3種覆蓋條件下3種繡球葉片相對電導率的變化

通過相對電導率判斷不同繡球品種耐寒性。利用電導法進行電導率測定，是基于植物細胞膜透性原理，細胞原生質膜對電解質和非電解質的物質有選擇透性，當植物受到逆境影響時，細胞膜的透性會發生一定程度增大，導致電解質外滲，電導率隨之加大。抗逆性較強的細胞，細胞膜受害會較輕，透性增大的程度較小，且透性易于恢復正常；抗逆性較弱的細胞，細胞膜受害會較重，透性大為增加，且不可逆轉，導致電導率大幅上升［13］。

冬季耐寒試驗期間，葉片相對電導率由低到高依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。在氣溫大幅度下降期（10月），圓錐繡球“香草草莓”相對電導率顯著高于其他2種；在氣溫逐漸降低期（11月），圓錐繡球“香草草莓”相對電導率同樣顯著高于其他2種。其中無覆蓋組最高，說明相比覆蓋環境，無覆蓋環境下植株整體受凍害更嚴重，葉片電解質流失程度高。

葉片相對電導率隨溫度降低增加幅度不同。喬木繡球“安娜貝拉”A組呈平穩上升趨勢，細胞透性逐步增大；圓錐繡球“香草草莓”B1組增幅最大，透性變化較為劇烈，降溫導致的細胞損傷較大；大花繡球“無盡夏”C組2次電導率差異小，表現平穩。

4月為春季生長期，所測均為當年新葉，葉片幼嫩抗逆性弱，電導法測量后相對電導率高，抗逆性較差（表4）。

2.3 自然降溫過程中3種覆蓋條件下3種繡球相對含水量的變化

越冬期葉片相對含水量由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、圓錐繡球“香草草莓”、喬木繡球“安娜貝拉”。

隨著氣溫下降，3個品種繡球的葉片含水量都呈下降趨勢，說明3個品種繡球葉片含水量與氣溫變化相關，3個品種葉片相對含水量隨著脅迫程度的加重而減少。植物葉片含水量出現明顯下降幅度時間在11月。其中，下降幅度最小的為無紡布覆蓋組大花繡球“無盡夏”，僅為6.02％，最大為樹皮覆蓋組喬木繡球“安娜貝拉”25.41％。葉片含水量下降趨勢差異較大。大花繡球“無盡夏”含水量在整個測量期內變化幅度較小，而喬木繡球“安娜貝拉”變化幅度較大，葉片相對含水量最低，且無紡布及樹皮覆蓋組降幅更大（表5）。

在生長指標觀察過程中，喬木繡球“安娜貝拉”因葉面相對寬大，在越冬后期出現葉片凍結的情況，葉片由綠轉黃枯萎；圓錐繡球“香草草莓”生長勢相對較弱，葉片窄小，變化較慢，葉色由綠轉紅轉黃，未出現明顯凍結或干枯狀態便直接脫落。繡球在遭受低溫凍害時，低溫會造成葉片持續性缺水，葉片含水量下降，細胞液濃度增加，使細胞內液不易結冰，植物的耐寒防凍能力相對提高［14］。

2.4 自然降溫過程中3種覆蓋條件下3種繡球可溶性糖及可溶性蛋白含量

植物在遇到低溫脅迫時，糖類物質在細胞內大量聚集，細胞濃度增加后，可降低細胞因冰凍而脫水的概率，提高了植物的抗寒性。而可溶性蛋白因具有較強親水性，有利于增加細胞保水力，從而提高植物抗寒性［15］。可溶性糖和可溶性蛋白含量有助于判斷植物的耐寒性。

越冬期，葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。

3個品種繡球的可溶性糖含量隨露地溫度降低均呈下降趨勢，3個品種可溶性糖含量與氣溫變化相關。大花繡球“無盡夏”下降幅度最小，分別為20.30%、27.84%、24.03%；圓錐繡球“香草草莓”下降幅度最大，分別為55.09%、53.79%、10.71%，其中第三組首次測定的可溶性糖值極低，導致下降幅度相對較小，不同覆蓋物可溶性糖含量差異不大（圖3）。

3個品種繡球中，圓錐繡球“香草草莓”及喬木繡球“安娜貝拉”的可溶性蛋白含量均隨溫度降低呈下降趨勢。圓錐繡球“香草草莓”下降幅度最大，分別為53.87%、46.97%、35.47%，喬木繡球“安娜貝拉”下降幅度相對較小，分別為42.33%、31.49%、30.44%，2種繡球的降幅表現為無覆蓋＞無紡布＞樹皮。而大花繡球“無盡夏”的無覆蓋組及樹皮組，可溶性蛋白含量隨溫度下降呈小幅上升趨勢，無紡布組呈先上升后下降趨勢，保水性強，性狀穩定，抗寒性強（圖4）。

3 結論與討論

越冬后存活率及越冬期葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量，此3項指標由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。葉片相對電導率由低到高依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。相對含水量由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、圓錐繡球“香草草莓”、喬木繡球“安娜貝拉”。

該試驗結果表明，在自然越冬過程中，隨著溫度降低， 3種繡球電導率隨之提高，可溶性蛋白及可溶性糖含量、相對含水量下降；結合次年存活率，相對電導率越低，可溶性蛋白及可溶性糖含量越高，相對含水量越高，繡球耐寒性越強。逆境條件下，可將繡球組織相對電導率、可溶性蛋白及可溶性糖、相對含水量等作為植物抗逆性的指標，分析3種繡球抗寒相關生理指標與低溫之間的相關性。繡球受低溫脅迫敏感，細胞易受到損傷，細胞膜透性增加，可溶性內含物質外滲，導致組織相對電導率增加，同時也通過積累滲透調節物質如可溶性糖、可溶性蛋白等以降低冰點，保護植物細胞膜不受傷害。

總體來看，大花繡球“無盡夏”的抗寒能力綜合評價值最高，其抗寒能力最強，而圓錐繡球“香草草莓”的抗寒能力綜合評價值最低，對低溫的耐受能力要小于其他2種繡球。需要補充的是，試驗過程中，相對電導率用于判斷細胞活力和抗寒性，一般會隨植物生理狀態、年齡變化，圓錐繡球“香草草莓”具有在東北地區可無覆蓋越冬的研究記錄，但試驗地其長勢一直偏弱，次年存活率降低，該種植物生理狀態、年齡以及生態條件對品種的耐寒性影響很大，可進一步研究。

北京市公園管理中心在關于建設精品公園的相關要求中明確提出，要有效提升公園環境質量和生態水平，持續推進“增彩延綠”科技示范工程，在北京示范、推廣多個優新植物品種，從而形成“三季有彩、四季常綠”的宜居景觀。探究繡球的耐寒性，即探究新種類植物的耐寒性，除了增加色彩和延長日期外，從本質意義上可以提高整個城市生態系統的生物多樣性、穩定性，以及城市綠地多種功能的發揮。開展繡球花耐寒性研究，對進一步提升北京地區景觀的展示布置效果，推進增彩延綠，具有一定意義。

參考文獻

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