3種外源物質對干旱脅迫下油菜幼苗生長的緩解效應

摘要：為探究干旱脅迫下不同濃度的碧護、苯肽胺酸和復硝酚鈉對油菜幼苗生長的緩解效應，以白菜型油菜華油100作為試驗材料，采用20%聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱條件，研究不同濃度的單一調節劑以及低濃度調節劑組合對油菜幼苗生長指標、光合色素、膜脂過氧化作用和抗氧化物質的影響。結果表明，3種外源物質可在不同程度上緩解干旱脅迫對油菜幼苗生長的抑制作用，單一調節劑中分別以100 mg/L碧護（BH2）、100 mg/L復硝酚鈉（F2）和 1 000 mg/L 苯肽胺酸（PA2）緩解效果最好，低濃度組合方式中50 mg/L復硝酚鈉和500 mg/L苯肽胺酸處理（F1+PA1）對緩解干旱起到積極作用，與CK相比，4種處理的芽長分別增加44.55%、39.09%、30.00%、37.27%，鮮重分別提高了46.51%、48.84%、41.86%、48.84%，葉綠素含量分別增加21.04%、34.67%、40.50%、28.75%，丙二醛（MDA）含量分別下降41.04%、27.48%、36.79%、30.08%，谷胱甘肽（GSH）含量分別提高19.90%、20.38%、50.41%、36.87%。綜上所述，3種外源物質分別處理以及低濃度組合處理均可不同程度地緩解干旱對油菜幼苗生長的抑制。在單一調節劑處理中以BH2、F2、PA2緩解效果最好，在低濃度組合處理中以F1+PA1處理效果最佳，且明顯優于單一調節劑的其他濃度處理，對減量增效，促進生產具有實際性意義。

關鍵詞：油菜；幼苗生長；外源物質；干旱脅迫；緩解效應

中圖分類號：S565.401 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）15-0105-07

收稿日期：2023-09-14

基金項目：國家自然科學基金（編號：31572034）；天津市企業科技特派員項目（編號：19JCTPJC59000）。

作者簡介：郭婧華（1996—），女，河北保定人，碩士研究生，主要研究方向為除草劑藥害與殘留。E-mail：nf33216413@163.com。

通信作者：程有普，博士，教授，主要從事農藥殘留與環境行為研究。E-mail：chengyoupu@tjau.edu.cn。

近年來，隨著全球氣候的急劇變化，水資源短缺問題日益緊迫。干旱脅迫在世界范圍內普遍存在，已成為植物生長發育的主要限制條件［1］。世界上每年由于干旱造成的糧食減產占氣象災害造成總減產量的50%以上，且干旱面積的增加與氣候變暖呈正相關，這對全球可持續農業生產構成了嚴重挑戰。因此，應對農作物的干旱脅迫已成為各國科學家的核心研究課題［2］。白菜型油菜（Brassica rapa L.）作為我國主要的油料作物，在食用油生產中占有重要地位。干旱脅迫對油菜具有破壞性影響，可導致其生理過程發生改變、生長發育遲緩，對其產量以及品質構成極大威脅［3］。在我國由于干旱導致的油菜減產極其嚴重，如果播種時期遭遇干旱，減產比例高達32%以上［4］。因此采取針對性的調控措施，提高油菜的耐旱性，對于確保油菜高產穩產至關重要。

目前，施加外源物質、干旱鍛煉［5］、施肥［6］等措施均能夠在一定程度上緩解干旱脅迫對植物造成的損害。其中，施用外源物質針對性強、用量少、見效快、操作簡單。近年來，采用外源物質來減輕干旱脅迫對植物造成的損傷已成為植物抗旱研究領域的重點［7］。通過分析形態和生理參數，篩選出緩解干旱脅迫效果良好的外源植物調節劑，從而創造更高的價值，以應對降水量減少和土壤水分不足等影響油菜出苗及正常生長的情況。

復硝酚鈉是一種硝基愈創木酚鈉復合物，能迅速滲入植物機體內，打破細胞休眠，刺激植物生長發育，增強作物的抗逆能力，加快植物新陳代謝，促進植物排毒［8］。苯肽胺酸（PA）是一種新型高效的植物生長調節劑，已有研究表明，噴灑苯肽胺酸可通過提高抗氧化酶活性和減少活性氧等對細胞膜的損害，提高作物的抗性［9］。碧護是一種天然生物制品，含有30多種植物活性成分，其中包括內源植物激素、黃酮類化合物和氨基酸等，具有刺激細胞分裂和新陳代謝以及打破種子休眠等作用，且能夠減輕干旱、低溫等對作物產生的損害，誘導作物提高抗逆性、改善果實品質［10］。目前，有關3種外源物質對油菜幼苗緩解干旱脅迫的研究較少。因此，研究3種外源物質對干旱脅迫下油菜生長發育、生理生化的影響，可為油菜生產中外源物質的施用提供理論基礎。

本試驗以白菜型油菜華油100為材料，研究不同濃度的碧護、苯肽胺酸、復硝酚鈉等3種植物生長調節劑對干旱脅迫下油菜幼苗生長過程中形態和生理參數變化的影響以及調節劑之間低濃度組合的效果是否優于單一植物生長調節劑，以達到減量增效、促進生產的效果，初步選擇出綜合改善效果較好的外源物質，以期為及時采取有效的補救措施應對油菜干旱以及油菜生產的健康穩定發展奠定堅實的基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2023年7—8月在天津農學院園藝園林學院植物保護實驗室中進行。

1.2 試驗材料

供試油菜品種為白菜型華油100（信陽市世紀潤農農業開發有限公司）；3種供試的植物生長調節劑分別為1.8%復硝酚鈉水劑（山東戴盟得生物科技有限公司）、0.136%赤·吲乙·蕓苔可濕性粉劑（商品名“碧護”，德國阿格福萊農林環境生物技術股份有限公司）、20%苯肽胺酸可溶液劑（陜西上格之路生物科學有限公司）。

1.3 試驗設計

種子處理：選擇大小均勻一致的油菜種子用1%次氯酸鈉消毒10 min后，用蒸餾水沖洗3次，置于陰涼通風處晾干。用4種不同濃度的碧護、復硝酚鈉和苯肽胺酸進行浸種處理，以蒸餾水浸種為對照（CK）。調節劑中4個濃度的碧護處理分別記作BH1、BH2、BH3、BH4，復硝酚鈉處理記作F1、F2、F3、F4，苯肽胺酸處理分別記作PA1、PA2、PA3、PA4。試驗選用不同濃度的單一調節劑以及低濃度調節劑兩兩組合的方式進行設置，共計16個處理，每個處理3次重復，各處理具體如表1所示。將種子置于不同處理溶液中浸種24 h后取出晾干。當其恢復到初始含水量后，進行脅迫試驗。

脅迫試驗：在直徑為9 cm的培養皿中鋪2層濾紙，加入6 mL 20% PEG-6000（聚乙二醇6000）作為滲透介質模擬干旱脅迫，當濾紙被充分浸濕后，分別在每個培養皿中均勻放置處理后的50粒油菜種子，每個處理設3次重復。將培養皿置于溫度為25 ℃、濕度為65%、光—暗周期為12 h—12 h的人工氣候箱內培養7 d。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 幼苗生長指標的測定

培養7 d后取10株長勢均勻一致的幼苗，分別測量其芽長、根長，吸干水分后稱量鮮重，然后置于烘箱內在105 ℃殺青 30 min，70 ℃烘干至恒重后稱量干重。每個處理重復3次，結果取平均值。

1.4.2 葉綠素含量的測定

參照《植物生理生化實驗原理和技術》中的方法［11］采用95%乙醇浸提油菜幼苗中的葉綠素和類胡蘿卜素，使用分光光度計測定其吸光度，計算葉綠素含量。

1.4.3 生理指標的測定

丙二醛（MDA）、過氧化氫（H2O2）、脯氨酸（Pro）、還原型谷胱甘肽（GSH）含量均采用南京建成科技有限公司的相應試劑盒進行測定，測定步驟嚴格按照試劑盒說明書執行，每個指標重復測定3次。

1.5 數據分析

采用Origin 8.6軟件進行圖表繪制，SPSS 18.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 3種外源物質對干旱脅迫下油菜幼苗生長發育的影響

從表2可以看出，干旱脅迫下，與CK相比，油菜幼苗的根長、芽長、鮮重和干重隨著外源物質的施加普遍增加，說明外源物質對油菜幼苗生長有明顯的促進作用。在干旱脅迫條件下施加單一調節劑的處理中，當碧護濃度為100 mg/L、苯肽胺酸濃度為1 000 mg/L、復硝酚鈉濃度為100 mg/L時，油菜幼苗的根長、芽長、干鮮重明顯增加，顯著高于CK。在低濃度外源物質組合處理中，復硝酚鈉和苯肽胺酸組合的處理效果較好。在苯肽胺酸濃度為 2 000 mg/L 時，油菜幼苗的根長、芽長、鮮重、干重與CK沒有顯著差異。總體來看，在干旱條件下，一定濃度的外源物質可以誘導油菜幼苗胚根和胚芽的伸長，增加其干鮮重，但在過高濃度下，胚根和胚芽長度、干鮮重增加較少甚至緩解效果變差。綜上，干旱脅迫下使用的3種外源物質對油菜幼苗的生長具有不同程度的影響，其中以BH2、F2、PA2、F1+PA1處理效果最好，與CK相比 芽長分別增加44.54%、39.09%、30.00%、37.27%，鮮重分別提高46.51%、48.84%、41.86%、48.84%。

2.2 3種外源物質對干旱脅迫下油菜幼苗葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

植物的生長發育依靠光合作用，而光合作用受環境的影響較大，其中干旱脅迫對植物光合作用的影響尤為明顯［12］。葉綠素含量可直接影響植物光合速率，進而對植物的生長和逆境適應能力造成影響［13］。類胡蘿卜素是在植物細胞質體中合成的疏水性色素，是植物光合反應的重要物質［14］。在干旱脅迫下，施用不同的調節劑后油菜幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素含量會發生不同的變化。如圖1所示，對于碧護來說，100 mg/L處理的葉綠素和類胡蘿卜素含量最高，分別較CK提高了21.04%和46.15%；對于復硝酚鈉來說，100 mg/L處理的葉綠素和類胡蘿卜素含量最高，較CK分別顯著提高34.67%和54.69%；對于苯肽胺酸來說，1 000 mg/L處理葉綠素和類胡蘿卜素含量最高，較CK分別顯著提高40.50%和55.15%。對于2種外源物質組合來說，3種組合方式處理下油菜葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著高于CK，其中碧護和苯肽胺酸、復硝酚鈉和苯肽胺酸組合的處理效果更佳，較CK分別提高37.05%和49.65%、28.75%和46.70%。綜上，干旱脅迫下噴施3種外源物質均能不同程度地提高油菜幼苗葉綠素和類胡蘿卜素含量，以F2、PA2、BH1+PA1、F1+PA1處理效果更佳。

2.3 3種外源物質對干旱脅迫下油菜幼苗丙二醛和過氧化氫含量的影響

MDA是膜質過氧化產物，通常代表著細胞膜受損的程度。過氧化氫是活性氧代謝的一個重要指標，其水平可以反映植物組織中活性氧代謝的強度［15］。在干旱脅迫下，CK組油菜葉片中MDA和H2O2大量積累，外源物質處理可顯著降低油菜幼苗MDA和H2O2的含量。如圖2所示，在干旱脅迫下，與CK相比，施用單一外源物質后油菜幼苗葉片MDA和H2O2的含量普遍下降，整體來看，隨著外源物質濃度的增加呈現先降后升的趨勢。施加碧護后，BH2處理的MDA和H2O2含量最低，分別較CK下降41.04%和13.72%；施加復硝酚鈉后，相較于CK及其他濃度處理，F2處理的MDA和H2O2含量最低，分別較CK下降27.48%和16.30%；施用苯肽胺酸后，相較于CK及其他濃度處理，PA2處理的MDA和H2O2含量最低，分別較CK下降36.79%和42.49%。對于2種外源物質組合來說，復硝酚鈉和苯肽胺酸組合處理的MDA和H2O2含量顯著低于CK，較CK分別下降30.08%和33.90%。綜上，干旱脅迫下噴施3種外源物質能有效降低油菜葉片的MDA和H2O2含量，以BH2、F2、PA2、F1+PA1處理效果最佳。

2.4 3種外源物質對干旱脅迫下油菜幼苗脯氨酸含量的影響

在干旱脅迫下，施用植物生長調節劑的處理油菜幼苗脯氨酸含量顯著高于CK，且總體隨著調節劑濃度的升高呈先增加后降低的趨勢。如圖3所示，施加碧護后，BH1處理脯氨酸含量最高，顯著高于CK 29.02%；施加復硝酚鈉后，F2處理脯氨酸含量最高，較CK提高29.45%；施加苯肽胺酸后，PA2處理脯氨酸含量最高，顯著高于CK 38.29%。對于2種外源激素組合來說，3個組合處理的脯氨酸含量均顯著高于CK，其中F1+PA1處理最高，較CK提高30.58%。作為機體中有效的滲透調節物質之一，脯氨酸在保護細胞正常形態以及促使滲透壓達到相對均衡方面發揮著重要作用。植物在處于逆境條件下時，體內會迅速積累大量甚至百倍以上的脯氨酸［16］。綜上，在干旱條件下施用不同濃度的調節劑后，油菜幼苗的脯氨酸含量可顯著提高，緩解干旱條件對幼苗造成的影響，在16種處理中，以BH1、F2、PA2、F1+PA1處理效果最佳。

2.5 3種外源物質對干旱脅迫下油菜幼苗GSH含量的影響

如圖3所示，在干旱脅迫下，外源物質處理可顯著提高油菜幼苗葉片GSH的含量，在16種處理中除BH4、F1、F4、PA4處理外均較CK有不同程度的提高。在單一調節劑中BH2、F2、PA2處理效果顯著，在組合處理中BH1+F1、F1+PA1處理的GSH含量較高，分別較CK提高19.90%、20.38%、50.41%、58.20%、36.87%。綜上，在干旱條件下施用3種植物生長調節劑后，油菜葉片的GSH含量均有不同程度的提高。

3 討論與結論

探究作物抗旱性的途徑主要包括人為控制干旱和模擬干旱，其中目前較為常用的是模擬干旱。施用PEG作為滲透介質模擬干旱脅迫具有方便簡單、安全無毒、不被植物體吸收等優點［17］。前人研究發現，在外源應用滲透壓調節劑減輕PEG誘導的油菜干旱脅迫中，20% PEG-6000可作為油菜模擬干旱脅迫的最適濃度［18］。馬明莉等對甘藍型油菜的研究表明，外源水楊酸對幼苗的保護閾值可能是PEG濃度15%～20%［19］。本試驗選用20% PEG-6000作為滲透介質模擬干旱脅迫。有很多途徑可緩解干旱對植物種子萌發的影響，但主要包括浸種和非浸種。非浸種處理主要與直接添加調節劑有關，但研究發現，這會對試驗結果產生不可控的影響，特別是對PEG模擬干旱脅迫的溶液來說，很難確保最終的脅迫濃度不被稀釋和干擾。浸種在實踐中相對來說更為科學，因為PEG溶液濃度不會受到影響，還能盡早打破種子休眠。前人研究也表明，浸種是緩解干旱的有效方法［20-21］。

干旱脅迫是對植物生長產生威脅的主要因素之一，逆境脅迫的發生導致植物不同部位活性氧的產生和抗氧化防御系統之間失衡［22］。逆境脅迫下，植物體內發生相關生理生化反應，進而影響植物生長和形態建成，導致根長、芽長縮短，干鮮重減少［23］。世界各國針對各地日益增長的各種農作物產量需求和快速變化的氣候條件一直在尋求能夠安全解決的方案。外源物質在植物生長發育過程中發揮著重要的作用，能減輕干旱對植物種子萌發和幼苗生長造成的損傷，但不同外源物質對干旱條件下幼苗生長的影響不同［24］。范小玉等的研究表明，施加氯化鈣顯著增加了花生幼芽胚根長、胚芽長及鮮質量、干質量［25］。本試驗結果表明，干旱脅迫下施加適宜的外源物質能夠促進油菜生長，有效緩解干旱脅迫導致的抑制效果，在100 mg/L碧護、100 mg/L 復硝酚鈉、1 000 mg/L苯肽胺酸以及復硝酚鈉和苯肽胺酸組合處理下達到最佳成效。

葉綠素是葉片進行光合作用的基礎，其含量可以間接反映植物在干旱條件下的耐旱程度。干旱脅迫程度的加劇會改變葉片細胞內的生理生化過程，抑制葉綠素的合成并加快其降解，從而導致葉綠素含量迅速降低［26］。楊妮等對茶樹的研究表明，外源施用5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）能顯著提高茶樹葉片的葉綠素含量［27］。本試驗結果表明，施加外源物質后油菜葉片的葉綠素含量明顯升高，促進光合作用的運轉，進一步滿足油菜生長的必要條件，加快其新陳代謝，其中在100 mg/L復硝酚鈉、1 000 mg/L 苯肽胺酸以及碧護和苯肽胺酸、復硝酚鈉和苯肽胺酸組合處理下達到最高。

在干旱條件下油菜幼苗的抗氧化酶系統出現失衡，導致植物體內的MDA、H2O2大量積累，從而使油菜幼苗受到氧化損傷。施用外源物質能促進植物進行滲透調節，激活酶防御系統，誘導植物葉片H2O2、MDA含量發生變化，改善植物呼吸作用和光合作用，從而提高作物對干旱脅迫的適應性［28］。前人研究發現，叢枝菌根真菌與外源褪黑素聯合應用可減輕干旱脅迫，促進煙草幼苗生長，可以看出，施用外源褪黑素在減少H2O2和MDA積累方面具有積極效果［29］。本研究結果表明，施用3種外源物質后，油菜幼苗葉片中的MDA、H2O2含量相比CK顯著降低，其中100 mg/L碧護、100 mg/L復硝酚鈉、1 000 mg/L苯肽胺酸以及復硝酚鈉和苯肽胺酸組合的處理效果最佳。

面對逆境脅迫，植物會積累大量的滲透調節物質，如脯氨酸、可溶性糖等，以提高細胞液濃度，維持細胞膨壓，從而適應逆境脅迫［30-31］。Khan等的研究表明，噴施油菜素內酯可使干旱條件下小麥幼苗中的脯氨酸、可溶性糖的含量顯著提高［32］。在本試驗中，油菜幼苗在干旱脅迫下脯氨酸大量積累，而施加調節劑有助于其含量的升高，這可能是由于加入了能夠促進油菜機體內氨基酸轉化的植物生長調節劑，促使幼苗積存大量滲透調節物質，調節細胞的滲透勢，維持正常的水分供應，從而提高油菜幼苗的抗逆性，在50 mg/L碧護、100 mg/L 復硝酚鈉、1 000 mg/L苯肽胺酸以及復硝酚鈉和苯肽胺酸組合處理下達到最高。

還原性谷胱甘肽是一種非蛋白硫醇化合物，在生物細胞中含量豐富。谷胱甘肽的親核活性被用于生物體內的各種應激反應途徑，以清除活性氧和重金屬等對細胞造成的損傷［33］。單長卷等對小麥的研究表明，不同濃度外源硝酸鑭處理均顯著提高了干旱下小麥的GSH含量［34］。本研究中，干旱脅迫刺激油菜葉片中GSH含量的增加，葉片通過消耗GSH來達到快速清除活性氧的目的，而施加外源物質能促進GSH再生，使葉片保持高效抗氧化能力，并且緩解葉片因活性氧造成的損傷，其中100 mg/L碧護、100 mg/L復硝酚鈉、1 000 mg/L苯肽胺酸以及碧護和復硝酚鈉、復硝酚鈉和苯肽胺酸組合處理效果更佳。

綜上所述，在本研究中，3種外源物質分別處理以及低濃度組合處理均不同程度地緩解了干旱對油菜幼苗生長的抑制。綜合分析得出，干旱脅迫下，噴施適宜濃度的碧護、復硝酚鈉、苯肽胺酸均能促進油菜幼苗生長，緩解干旱脅迫對油菜造成的傷害，進而提高產量，總體上分別以100、100、1 000 mg/L 處理效果最好。緩解過程中主要通過增加GSH等抗氧化物質含量以及脯氨酸等滲透調節物質含量來降低油菜體內的活性氧含量，最終降低葉片MDA、H2O2含量，減輕由干旱造成的氧化損傷。同時，外源物質還能促進葉片光合色素的合成，加快油菜幼苗在干旱條件下的生長速度，提高油菜的耐旱性。整體來看，低濃度組合方式緩解效果顯著，大多優于單一調節劑的處理，對減量增效，促進生產具有實際性意義。在3種組合處理中以復硝酚鈉和苯肽胺酸效果最好，而碧護和2種調節劑的組合效果較差，可能是由于其本身含有多種活性物質，已組成了一個特有的植物生長復合平衡調節系統，解決了外源物質功效單一、配合使用困難、調節效果不均等問題，與相同特性的物質組合后效果不甚明顯，可以嘗試復配其他化學制劑，這有待于進一步研究。目前種子包衣是國際上處理種子的一項較為重要的技術，可以考慮開發耐干旱的種子包衣劑，這能大大增強作物從種子到生長發育期間抵御干旱的能力，對促進生產具有實際性意義。

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