大苞苣苔屬（苦苣苔科）一新組合及一新異名

摘 要： 大苞苣苔屬（Anna Pellegr.）自1930年建立以來，學者對該屬植物的分類修訂甚少，早期的物種發表和修訂都依據采集的標本完成，存在性狀描述簡略或不準確、物種界定模糊等問題。在對白花大苞苣苔 ［Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson］和紅花大苞苣苔（A. rubidiflora S. Z. He， F. Wen & Y. G. Wei）的歷史考證、形態學對比和模式產地的調查考證中發現，1911年H. Léveillé發表的Didymocarpus cavaleriei H. Lév.與紅花大苞苣苔實為同種，前者被處理為白花大苞苣苔的異名。在對白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔的多個居群形態特征對比和地理分布信息整理后發現，二者的形態特征有一定的差異，但僅依據花冠顏色作為種一級分類單位的界限并不恰當，綜合考慮形態和地理分布特征，故提出將紅花大苞苣苔處理為白花大苞苣苔的變種。依據2018年[JP2]International Code of Nomenclature for Algae， Fungi， and Plants （Shenzhen Code）中的規定和建議，該文提出一個新組合兼新等級名稱[JP2]Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei （H. Lév.）X. X. Bai & F. Wen，并將紅花大苞苣苔處理為新組合的異名。

關鍵詞： 大苞苣苔屬， 紅花大苞苣苔， 白花大苞苣苔， 新組合， 新異名

中圖分類號： Q949

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2024）09-1641-08

A new combination and new synonym of Anna Pellegr. （Gesneriaceae）

Abstract： Since the establishment of Anna Pellegr. in 1930， the taxonomic revisions of this genus have been infrequent. Early publications and revisions of Anna were based on specimens collected by foreign missionaries， which led to problems such as brief or inaccurate descriptions of traits and unclear species definition. When researching publication history， comparing morphology and investigating type locality of Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson and A. rubidiflora S. Z. He， F. Wen & Y. G. Wei， it was found that Didymocarpus cavaleriei H. Lév. published by H. Léveillé in 1911 and Anna rubidiflora was actually the same species， and Didymocarpus cavaleriei was treated as a synonym of Anna ophiorrhizoides. After comparing the morphological characteristics of multiple populations of A. ophiorrhizoides and A. rubidiflora， it was found that the difference in their morphological characteristics lay in the corolla. It was not appropriate to use differences in corolla color as boundaries for the classificatory units of species. Taking into account the morphological characteristics and geographical distribution characteristics， it was proposed to treat A. rubidiflora as a variety of A. ophiorrhizoides. According to the regulations and suggestions in the 2018 International Code of Nomenclature for Algae， Fungi， and Plants （Shenzhen Code）， a new combination and a name at new rank —— A. ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei （H. Lév.）X. X. Bai & F. Wen were proposed， and A. rubidiflora was treated as a synonym of the new combination.

Key words： Anna， Anna rubidiflora， Anna ophiorrhizoides， new combination， new synonym

大苞苣苔屬（Anna Pellegr.）是法國植物學家Pellegrin（1930）基于大苞苣苔（Anna submontana Pellegr.）建立，隸屬于苦苣苔科（Gesneriaceae）長蒴苣苔亞科（Subfamily Didymocarpoideae）芒毛苣苔族（Tribe Trichosporeae）。該屬目前共記載有4個種，分布于中國廣西、云南、貴州、四川及越南北部，常生于中高海拔山坡陰處密林中及石灰巖生境（李振宇和王印政， 2005; 韋毅剛等， 2010）。大苞苣苔屬自建立以來，學者對該屬植物的分類修訂甚少，英國植物學家B. L. Burtt在20世紀中葉對大苞苣苔屬植物進行了修訂，提出了苦苣苔亞科的分類系統及系統觀點，處理為5個族并列出分屬檢索表，由于其未能觀察到大苞苣苔屬種子兩端的毛狀附屬物，而將大苞苣苔屬置于長蒴苣苔族（Tribe Didymocarpeae）（Burtt， 1962）。直到1982年王文采先生在觀察標本時發現，該屬2個物種的種子兩端各具1條短毛，故將大苞苣苔屬置于芒毛苣苔族（王文采和潘開玉， 1982; 王文采等， 1990; Wang et al.， 1998）。早期大苞苣苔屬的一些物種依據標本發表，性狀描述簡略，物種界定存在時代局限性，以致于重要分類學信息缺失而導致研究不夠。這樣的背景下，開展對存疑物種的模式標本檢視與模式產地調查并結合現存居群考證是比較科學的方式之一。

本研究以貴州省大苞苣苔屬植物資源為研究對象，通過對大苞苣苔屬的原始文獻查閱和實地調查，進而發現紅花大苞苣苔（A. rubidiflora）的發表和分類處理存在一定問題。根據已被處理為白花大苞苣苔異名的Didymocarpus cavaleriei的原始文獻、模式標本及廣泛的野外調查，我們認為由Léveillé（1911）發表的D. cavaleriei與Wei等（2013）發表的紅花大苞苣苔實為同種。但是，通過對白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔多個居群植株特征進行對比，認為二者之間的許多形態特征并無差異，僅僅將花冠顏色的差異作為2個物種之間的種間界定依據并不恰當，考慮到二者的地理分布特征，故提出將紅花大苞苣苔處理為白花大苞苣苔的變種。

1 材料與方法

查閱了白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔的原始文獻等相關資料，通過對標本仔細檢視和原始文獻形態描述進行對比（表1），以及查閱了其在中國數字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn/）的標本圖像和分布信息。同時對白花大苞苣苔、D. cavaleriei和紅花大苞苣苔的模式產地及周邊區域進行廣泛的野外調查，記錄居群的分布狀況。文獻資料主要來源于IPNI（http：//www.ipni.org）、Internet Archive（https：//archive.org/）、Plant Ecology and Evolution（http：//www.plecevo.eu/）等網站。

2 結果與分析

2.1 文獻資料、模式標本和模式產地考證

英國植物學家Hemsley（1890）描述發表了E. Faber采于四川峨眉山的苦苣苔科吊石苣苔屬（Lysionotus D. Don）一新種Lysionotus ophiorrhizoides Hemsl.，原白描述中該種2個可育雄蕊，1955年B. L. Burtt和R. A. Davidson請J. R. Sealy仔細檢查存放于K館的模式標本后證實其有4個可育雄蕊，所以把該種處理為大苞苣苔屬的第二個物種白花大苞苣苔（Anna ophiorrhizoides）（Burtt & Davidson， 1955）。

法國植物學家Léveillé（1911）依據法國傳教士J. Cavalerie于1905年采自Lo-fou（羅甸）西部的標本描述發表了長蒴苣苔屬（Didymocarpus Wall.）一新種，將其命名為Didymocarpus cavaleriei H. Lév.，發表時指定了J. Cavalerie采集的2555號標本為引證標本，未指定模式標本。仔細觀察保存在E館的J. Cavalerie 2555號（E00387551）標本（圖1： A），其小枝有棱，莖具有明顯的節，節間長達5.5 cm；葉對生，同對葉稍不等大，具短柄；葉片披針狀長圓形或披針形，偏斜；花序近頂腋生；花冠長4.6 cm，這與大苞苣苔屬植物特征十分吻合。仔細觀察保存于K館的白花大苞苣苔主模式標本E. Faber 872（K000898142）標本（圖1：B），其莖具節、葉著生方式、花序著生方式等特征與2555號標本無差異。1958年，在對E館的植物標本仔細檢查后，Burtt（1958）認為Didymocarpus cavaleriei應隸屬于大苞苣苔屬，由于標本無法觀察花色，他認為與白花大苞苣苔為同種，遂將D. cavaleriei處理為白花大苞苣苔的異名，引證了保存在E館的J. Cavalerie 2555號標本。1975年，王文采先生因覺得僅依據與漏斗苣苔屬（Didissandra C. B. Clarke）的苞片特征不同而建立新屬大苞苣苔屬不恰當，故隨后將白花大苞苣苔處理到漏斗苣苔屬，其學名變更為漏斗苣苔（Didissandra sinophiorrhizoides W. T. Wang）（王文采， 1975）。直到后來王文采和潘開玉（1982）依據種子兩端各具1條短毛的特征再次確立了大苞苣苔屬，將該屬置于芒毛苣苔族（Tribe Trichosporeae），白花大苞苣苔學名得以恢復為Anna ophiorrhizoides，Didymocarpus cavaleriei也一直作為白花大苞苣苔的異名被記載。

2009年9月，Wei等（2013）于貴州省開陽縣紫江地縫發現1種大苞苣苔屬植物，后被作為新分類群——紅花大苞苣苔描述發表，該種與白花大苞苣苔形態接近，卻也可以通過一些形態特征加以區分，文中表述紅花大苞苣苔植株較大，不分枝或很少分枝，白花大苞苣苔植株小，有許多分枝；前者聚傘花序頂生，每花序2～3花，后者聚傘花序近頂腋生，每花序3～4花；前者花冠紅紫色，后者花冠白色或者淺粉色；前者苞片4，交互對生，后者苞片2，離生等。

通過對D. cavaleriei原始文獻和模式標本的研究，我們發現H.Léveillé在1911年原白中形態特征對于花冠顏色的描述為“corolla ventricosa”（花冠紫色），這與紅花大苞苣苔花冠紅紫色相同。2022年9月，在該種的模式產地Lo-fou及周邊區域進行調查時，在與現羅甸西部相接壤的望謨縣樂旺鎮發現了疑似D. cavaleriei居群，與模式產地的紅花大苞苣苔仔細對比后，發現二者無本質區別（圖2）。通過查閱貴州省歷史文獻并結合《四川、云南、貴州地名考》，今望謨縣東部原為羅斛州判所管轄的地區，在后續歷史沿革過程中，羅斛州判逐漸變革成了如今的羅甸縣（岑超， 2018）。同時，根據原白中的描述及仔細檢視模式標本的形態特征，對比了D. cavaleriei和紅花大苞苣苔的植株、葉片、萼片、花冠等特征（表1），發現沒有明顯能有效區分二者的形態性狀。通過歷史考證、形態學對比和模式產地的調查，我們確定實為同一物種的重復發表。

近年來，我們對貴州省苦苣苔科植物資源進行廣泛調查，曾于貴州省龍里縣、金沙縣、大方縣、花溪區、望謨縣、麻江縣、開陽縣等巖溶地貌區域發現紅花大苞苣苔居群，白花大苞苣苔居群主要分布于四川省西南部和貴州省西北部的赤水市和習水縣等丹霞地貌區域。通過對眾多居群之間的形態特征對比，發現2個物種之間的一些分類學性狀并不是十分穩定，紅花大苞苣苔植株上部也多有分枝，葉片全緣或邊緣具不明顯小齒，花序應為近頂腋生，每花序也存在3～4花，苞片的數量應為2枚，對生，在花序梗、總苞、萼片的特征上與白花大苞苣苔 （圖3）也并無明顯差異。查閱在中國數字植物標本館（CVH）中采集于貴州南部和中部的標本中，大多都被鑒定為白花大苞苣苔，僅依據標本形態難以區分二者，但在野外調查中均于標本采集地區發現紅花大苞苣苔居群。對紅花大苞苣苔和白花大苞苣苔的地理分布信息進行了整理，白花大苞苣苔的主要地理分布區是云貴高原北緣至四川盆地的過渡地帶，而紅花大苞苣苔主要地理分布區為貴州高原，目前沒有發現分布地重疊，但在貴州高原的黔西北山地峽谷亞區存在一定的連續。Burtt（1958）在查閱原白和標本后將Didymocarpus cavaleriei處理為白花大苞苣苔的異名在當時無疑是有一定時代原因的，但就現在看來，將紅花大苞苣苔作為一個種下分類群是比較科學的。第一，根據其地理分布的特點，二者在地理分布區內存在居群分化。第二，通過對白花大苞苣苔和紅花大苞苣苔多個居群植株特征進行對比，發現二者存在極其穩定的形態性狀差異，區別在于紅花大苞苣苔具有穩定的紅紫色花冠。

綜上所述，依據International Code of Nomenclature for Algae， Fungi， and Plants （Shenzhen Code）中的規定和建議（Turland et al.， 2018），我們提出將紅花大苞苣苔作為白花大苞苣苔的1個變種，提出1個新組合兼新等級名稱Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B. L. Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei （H. Lév.）X. X. Bai & F. Wen，并將紅花大苞苣苔處理為新組合的異名。

2.2 分類學處理

紅花大苞苣苔（變種）

Anna ophiorrhizoides （Hemsl.） B.L.Burtt & R. A. Davidson var. cavaleriei（H.Lév.）X.X.Bai & F.Wen， comb. & stat. nov. —— Didymocarpus cavaleriei H.Lév. in Fedde， Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 9： 453. 1911， non Diddissandra cavaleriei H. Lév. & Vant. Type： China. Guizhou Province： Lo-fou， 9 November 1905，J. Cavalerie 2555 （holotype： E00387551）.

=Anna rubidiflora S. Z. He， F. Wen & Y. G.Wei in Plant Ecology and Evolution 146（2）： 203-211. 2013. syn. nov. Type： China， center of Guizhou Province， Zijiang Gorge， Kaiyang County， grows on cliffs under forests along the road， alt. 1 000-1 020 m， 18 August 2009， Shun-Zhi He 090818 （holotype： HGCM; isotype： IBK; image： electronic appendix）.

與原變種區別：花冠顏色紅紫色。

分布和生境：貴州省開陽縣、望謨縣、金沙縣、大方縣、龍里縣、都勻市、花溪區、福泉市、麻江縣、安龍縣。生于山坡陰處林下和巖石上，海拔460～1 500 m。

其他標本查閱 中國，貴州省：安龍縣，海拔460 m，1930年10月19日，Y. Tsiang7397（IBSC）；都勻市，海拔730 m，1930年3月20日，Y.Tsiang5952（IBSC）；麻江縣，海拔1 500 m，1999年5月20日，安明態990024（GFS）；綏陽縣，海拔不詳，2015年2月10日，安明態等2015-0128（GZAC）；綏陽縣，海拔不詳，2015年9月10日，綏陽隊520323150910402LY（GZTM）；開陽縣，海拔1 000 m，2021年8月18日，BXX20210818（GZAC）；望謨縣，2022年9月20日，海拔不詳，BXX20220920（GZAC）；龍里縣，海拔1 270 m，2023年9月13日，BXX20230913（GZAC）；大方縣，海拔1 350 m，2020年8月24日，BXX20200824（GZAC）；金沙縣，海拔1 040 m，2021年9月9日，BXX20210909（GZAC）。

3 討論

中國早期苦苣苔科植物大都由西方植物學家依據標本命名發表，但根據臘葉標本發表會有許多局限性，如難以反映居群內個體變異的幅度及變異規律，標本只是局部而不是完整植株而導致重要特征丟失，標本壓制和保存過程中性狀丟失或變形等問題（陳家寬和王徽勤， 1986）。尤其是對于分布廣泛、變異幅度大的類群，標本可提供的信息有限，對于居群層面的調查就非常重要，廣泛的居群調查對比能夠更準確地把握同一物種內個體的變異幅度，有利于物種的鑒定、近緣種的區分和綜合分析并篩選出具有分類價值的形態特征。洪德元（2016）提出物種合理的劃分要樹立居群概念，在標本館的標本研究中同樣也要體現居群概念，由少量標本提取的特征并不能完全代表一個物種，要掌握個體變異幅度，需要采集和分析大量不同居群之間的標本特征。

居群概念和居群研究方法對分類學工作的價值同樣體現在處理種下分類上，尤其是變種和亞種的處理中，變種和亞種從1867年被承認作為種下分類單位到現在二者的劃分依然沒有統一的標準。“亞種”的概念更強調種內個體因地理隔離導致生殖隔離，這種特殊的地理分布區往往導致亞種與一般的變種有較大差別，在動物分類和微生物分類中使用較廣。“變種”的概念強調在相同分布區內，微生境不同而在生物間形成可穩定遺傳的形態差異，變種在植物學中的使用常用于多種情況下，如僅考慮形態變異而不顧地理分布、存在形態變異同時有特殊的地理分布抑或是只有顏色和產地的差異等（胡先骕， 1958），或許正是由于沿用歷史較久且廣泛，因此“變種”是植物分類中最常用的種下分類單位（高素婷， 2017）。通過對貴州省苦苣苔科植物資源的調查，發現紅花大苞苣苔主要分布于貴州南部至西北部的喀斯特高原地區，白花大苞苣苔主要分布于四川西南部盆地至貴州西北部高原過渡地帶的丹霞地貌地區，在貴州高原的黔西北山地峽谷亞區存在地理分布的連續性，暫未見分布地的重疊，分布差異仍然需要更全面的調查研究。二者大都生長于中高海拔的山地峽谷和低山河谷中，地理分布區屬于亞熱帶濕潤季風氣候區，濕度高等氣候特征也基本相似，目前所認識到的二者差異是在分布地的地貌類型上。喀斯特地貌土壤呈明顯堿性，土壤鈣含量極高，而丹霞地貌土壤更偏酸性，土壤含鉀量極高（俞筱押等， 2019），兩類地貌在西南地區交錯分布，也許兩類地貌形成的異質性生境尤其是土壤異質性促進了該種植物的分化適應。

參考文獻：

BURTT BL， 1958. Studies in the Gesneriaceae of the Old World. Ⅷ. Miscellaneous transfers and reductions ［J］. Notes Royal Bot Garden， Edinburgh， 22： 305-306.

BURTT BL， 1962. Studies in the Gesneriaceae of the Old World， XXIV. Tentative keys to the tribes and genera ［J］. Notes Royal Bot Garden， Edinburgh， 24： 205-220.

BURTT BL， DAVIDSON RA， 1955. Studies in the Gesneriaceae of the Old World. Ⅶ. A Second Species of the Genus Anna ［J］. Notes Royal Bot Garden， Edinburgh， 21： 233-234.

CEN C， 2018. Study on the ethnic relations of Luohu area in Qing Dynasty ［D］. Guiyang： Guizhou Minzu University： 18-20. ［岑超， 2018. 清代羅斛地區民族關系研究 ［D］. 貴陽： 貴州民族大學： 18-20.］

CHEN JK， WANG HQ， 1986. The application of the concept and method of population to plant taxnomy ［J］. J Wuhan Bot Res， 4（4）： 377-383. ［陳家寬， 王徽勤， 1986. 居群（population）概念和方法在植物分類學中的應用 ［J］. 武漢植物學研究， 4（4）： 377-383．］

GAO ST， 2017. On concept and usage of variety and subspecies ［J］. China Terminol， 19（4）： 66-69. ［高素婷， 2017. 淺議“變種”“亞種”的概念及用法 ［J］. 中國科技術語， 19（4）： 66-69.］

HEMSLEY WB， 1890. An enumeration of all the plants known from China proper， Formosa， Hainan， Corea， the Luchu Archipelago， and the Island of Hongkong， together with their distribution and synonymy： Part Ⅷ ［J］. J Linn Soc London Bot， 206（174）： 224-225.

HONG DY， 2016.Opinion of raising rationality in species delimitation ［J］. Biodivers Sci， 24（3）： 360-361. ［洪德元， 2016. 關于提高物種劃分合理性的意見 ［J］. 生物多樣性， 24（3）： 360-361.］

HU XS（HH）， 1958. Introduction to new systematics of plants ［J］. Science， 34（1）： 1-10. ［胡先骕， 1958. 植物的新系統學引論 ［J］. 科學， 34（1）： 1-10.］

LVEILLH， 1911. Decades plantarum novarum. LIX-LXX. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis ［J］. Selbstverlag des Herausgebers， Berlin， 9： 453-454.

LI ZY， WANG YZ， 2005. Plants of Gesneriaceae in China ［M］. Zhengzhou： Henan Science and Technology Publishing House： 340-416. ［李振宇， 王印政， 2005. 中國苦苣苔科植物 ［M］. 鄭州： 河南科學技術出版社： 340-416.］

PELLEGRIN F， 1930. Anna， genre nouveau de Gesnéracées dIndo-Chine ［J］. Bull Soc Bot Fr， 77（1）： 45-46.

TURLAND NJ， WIERSEMA JH， BARRIE FR， et al.， 2018. International Code of Nomenclature for algae， fungi， and plants （Shenzhen Code）： Regnum Vegetabile 159 ［M/OL］. Glashütten： Koeltz Botanical Books. http：//doi.org/10.12705/Code.2018.

WANG WC（T）， 1975. Notulae de Gesneriaceis Sinensibus （continued） ［J］. J Syst Evol， 13（3）： 97-105. ［王文采， 1975. 中國苦苣苔科植物的研究（續） ［J］. 植物分類學報， 13（3）： 97-105.］

WANG WC（T）， PAN KY， 1982. Notulae de Gesneriaceis Sinensibus Ⅲ ［J］. Bull Bot Res， 2（2）： 121-152. ［王文采， 潘開玉， 1982. 中國苦苣苔科的研究（三） ［J］. 植物研究， 2（2）： 121-152.］

WANG WC（T）， PAN KY， LI ZY， 1990. Gesneriaceae ［M］//WANG WC（T）. Flora Reipublicae Popularis Sinicae： Vol. 69. Beijing： Science Press： 125-581. ［王文采， 潘開玉， 李振宇， 1990. 苦苣苔科 ［M］//王文采. 中國植物志： 69卷. 北京： 科學出版社： 125-581.］

[JP3]WANG WT， PAN KY， LI ZY， et al.， 1998. Gesneriaceae ［M］//WU ZY. Flora of China： Vol. 18. Beijing： Science Press; St. Louis： Missouri Botanical Garden Press： 244-401.[JP2]

WEI YG， WEN F， MLLER M， et al.， 2010. Gesneriaceae of South China ［M］. Nanning： Guangxi Science & Technology Publishing House： 104-675. ［韋毅剛， 溫放， MLLER M， 等， 2010. 華南苦苣苔科植物 ［M］. 南寧： 廣西科學出版社： 104-675.］

WEI YG， WEN F， ZHAO B， et al.， 2013. Anna rubidiflora （Gesneriaceae）， a new species from Guizhou， the southern part of China ［J］. Plant Ecol Evol， 46（2）： 203-211.

YU XY， LI JM， REN MX， 2019. Adaptive differentiation of Gesneriaceae on karst and Danxia landforms in Southern China ［J］. Guangxi Sci， 26（1）： 132-140. ［俞筱押， 李家美， 任明迅， 2019. 中國南方苦苣苔科植物在喀斯特地貌和丹霞地貌上的適應分化 ［J］. 廣西科學， 26（1）： 132-140.］