紅松全同胞家系子代早期生長(zhǎng)評(píng)價(jià)及選擇

摘 要：為了對(duì)紅松早期生長(zhǎng)進(jìn)行初步評(píng)價(jià)并選擇優(yōu)良家系， 以長(zhǎng)白山森林工業(yè)集團(tuán)汪清林業(yè)分公司親和種子園控制授粉獲得的117個(gè)全同胞家系苗木為研究對(duì)象，在親和種子園91林班4小班營(yíng)建子代測(cè)定林后連續(xù)3 a觀察其生長(zhǎng)情況，并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。6～8 a的紅松全同胞家系子代苗的苗高、地徑在家系間差異達(dá)極顯著水平，且家系與區(qū)組間的交互作用達(dá)極顯著水平（P<0.01）；6 a平均苗高為39.79 cm，到8 a時(shí)年平均增長(zhǎng)率為25%，6 a平均地徑為11.11 mm，到8 a時(shí)平均年增長(zhǎng)率為34%，各性狀表型變異系數(shù)變化范圍為15.84%～25.43%；各性狀的遺傳力較高，有利于家系的進(jìn)一步選擇評(píng)價(jià)。利用布雷金多性狀綜合分析法進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，以20%的基準(zhǔn)在117個(gè)家系中選擇24個(gè)優(yōu)勢(shì)家系。利用生長(zhǎng)性狀初選出的優(yōu)良家系，可以為更新種子園世代、促進(jìn)紅松優(yōu)育擴(kuò)繁提供基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：紅松； 生長(zhǎng)性狀； 全同胞家系； 遺傳力； 優(yōu)良家系選擇

中圖分類號(hào)：S791.247 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.05.010

Evaluation of Early Growth and Selection of Offspring in Pinus koraiensis Full-sib Families

Abstract： In order to preliminarily evaluate the early growth of Pinus koraiensis and select excellent families， taking 117 full-sib family seedlings obtained by controlled pollination in the Affinity Seed Garden of Wangqing Forestry Branch of Changbaishan Forest Industry Group as materials， we observed their growth for three consecutive years and conducted a comprehensive evaluation after establishing a progeny measurement forest in the Affinity Seed Garden in the 91st forest class， class 4. The differences in seedling height and ground diameter of the offspring of P. koraiensis full-sib family lines from 6 to 8 years old were highly significant among family lines， and the interaction between family lines and district groups was highly significant （P<0.01）； the average seedling height at 6 years old was 39.79 cm， the average annual growth rate at 8 years old was 25%， the average ground diameter at 6 years old was 11.11 mm， the average annual growth rate at 8 years old was 34%， and the phenotypic coefficient of variation of each trait ranged from 15.84% to 25.43%. The heritability of each trait was high， which was conducive to the further selection and evaluation of the family line. Using the Breggin multiple trait analysis method to select superior family lines， 24 superior family lines were from 117 familes with a benchmark of 20%. The excellent family lines selected by growth traits can provide the basis and materials for renewing the seed orchard generation and promoting the superiority and expansion of P. koraiensis.

Keywords： Pinus koraiensis； growth traits； full-sibs family； heritability； excellent family selection

0 引言

紅松（Pinus koraiensis）又名果松、朝鮮松，為松科（Pinaceae）常綠喬木，國(guó)內(nèi)主要分布在長(zhǎng)白山及其北部的張廣才嶺、老爺嶺、完達(dá)山和小興安嶺［1］，國(guó)外主要分布于俄羅斯遠(yuǎn)東南部、朝鮮半島及日本本州和四國(guó)等地［2］。紅松樹(shù)干通直，材質(zhì)優(yōu)良，林分穩(wěn)定，果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富且口味佳，花粉可入藥，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。另外，紅松是東北地區(qū)頂級(jí)生態(tài)群落紅松針闊混交林的建群樹(shù)種，具有重要的生態(tài)價(jià)值［3］。

“林以種為本，種以質(zhì)為先”，目前國(guó)內(nèi)普遍將造林用遺傳改良品種的研究作為林木良種選育的重點(diǎn)［4］，以增加人工林的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值。紅松作為東北地區(qū)重要人工林樹(shù)種，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)速生、優(yōu)質(zhì)、多抗紅松良種選育研究，以期滿足東北地區(qū)林業(yè)建設(shè)對(duì)紅松良種的需求［5］。受分布區(qū)域限制，紅松良種選育工作開(kāi)展較少［6］，且紅松培育周期長(zhǎng)，紅松人工林的幼齡林與成熟林的界限為15 a，培育大徑級(jí)的用材林平均需要70 a，營(yíng)林生產(chǎn)的時(shí)間成本較高，扦插、組培等無(wú)性繁殖困難，因此在其遺傳改良過(guò)程中，優(yōu)良家系的評(píng)價(jià)選擇變得尤為重要［7］。通過(guò)早期對(duì)紅松幼苗的優(yōu)良家系進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇來(lái)提高種苗選育質(zhì)量，能夠改良生長(zhǎng)性狀的遺傳特性，縮短培育周期，提升造林質(zhì)量。

本研究以長(zhǎng)白山森林工業(yè)集團(tuán)汪清林業(yè)分公司親和種子園中控制授粉獲得的117個(gè)紅松全同胞家系的子代苗木為研究對(duì)象，在親和種子園91林班4小班營(yíng)建子代測(cè)定林后，對(duì)6 、7 、8 a連續(xù)3個(gè)林齡的苗木生長(zhǎng)性狀進(jìn)行差異性分析，最后利用布雷金多性狀綜合分析法篩選出早期性狀優(yōu)良的家系，以期為將來(lái)紅松良種選育擴(kuò)繁、改良種子園營(yíng)建、提升紅松培育質(zhì)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料的親本來(lái)源于臨江鬧枝種子園，采集無(wú)性系定植于長(zhǎng)白山森林工業(yè)集團(tuán)汪清林業(yè)分公司親和種子園（43°06′N，129°51′E），子代測(cè)定林營(yíng)建于園區(qū)內(nèi)的91林班4小班，該地點(diǎn)屬于大陸性中溫帶多風(fēng)氣候，平均海拔832 m，年平均氣溫4.1 ℃，年均降水量為592 mm，無(wú)霜期為125 d，年日照時(shí)數(shù)為2 685 h，土壤為棕壤土［8］。

該試驗(yàn)采用析因交配設(shè)計(jì)，收集了18個(gè)母本和17個(gè)父本控制授粉的種子，于2015年5月按照雜交號(hào)進(jìn)行播種；2017年換床裝杯培育，直到2019年進(jìn)行定植。根據(jù)紅松喜干旱、怕澇的生長(zhǎng)習(xí)性，子代測(cè)定林選于平地，采用起床定植的方法（床面長(zhǎng)為1.5 m，高為0.3 m，苗木間排水溝深為0.5 m），該試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共3個(gè)區(qū)組，每區(qū)組雙列3株排列，株行距為2 m×2 m，周邊設(shè)置保護(hù)行，并在測(cè)定林四周建設(shè)了2 m高的圍欄防止動(dòng)物啃食。定植后每年6月下旬和7月下旬進(jìn)行除草作業(yè)，并在床面鋪設(shè)蓋草布以提高地溫及保濕作用，每年11月份對(duì)苗木噴涂波爾多液以起到病蟲(chóng)害防治和防寒作用。

1.2 研究方法

每年生長(zhǎng)季結(jié)束后，對(duì)研究地117個(gè)紅松全同胞家系子代苗木及1個(gè)同齡汪清種源的紅松苗木（CK）的苗高、地徑進(jìn)行每木調(diào)查。使用卷尺（測(cè)量精度1 mm）測(cè)量苗高，使用游標(biāo)卡尺（測(cè)量精度0.1 mm）測(cè)量地徑。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差分析、家系遺傳力計(jì)算、家系遺傳增益估算、表型變異系數(shù)計(jì)算、多重比較、相關(guān)性分析和多性狀綜合評(píng)價(jià)值計(jì)算。其中苗高、地徑的方差分析線性模型［9］為

式中：為家系在區(qū)組中的紅松單株的表型；為總體平均值；為家系效應(yīng)；為區(qū)組效應(yīng)；為區(qū)組與家系的互作效應(yīng)；為環(huán)境誤差。

家系遺傳力（）的計(jì)算公式［10］為

式中：為家系的方差分量；為家系與區(qū)組互作方差分量；為誤差項(xiàng)方差分量；B為區(qū)組數(shù)；N為區(qū)組內(nèi)各家系單株數(shù)量。

家系遺傳增益（）估算的公式［11］為

表型變異系數(shù)（PCV，式中記為）計(jì)算公式［12］為

表型相關(guān)分析［13］采用公式

式中：rP12為2個(gè)性狀的相關(guān)性；CovP12為2個(gè)性狀間的協(xié)方差；和分別為2個(gè)性狀的方差分量。

采用布雷津多性狀綜合分析法［14］進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，公式為

式中：為綜合評(píng)價(jià)值；為某一性狀的平均值；為某一性狀的最優(yōu)值；n為評(píng)價(jià)指標(biāo)的個(gè)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各生長(zhǎng)性狀方差分析

利用式（1）進(jìn)行117個(gè)紅松家系各性狀方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。不同年份的苗高、地徑在各家系、各區(qū)組間均達(dá)到極顯著差異水平（P<0.01），且家系與區(qū)組交互作用差異極其顯著（P<0.01）。

2.2 各性狀表現(xiàn)及變異參數(shù)分析

利用式（4）計(jì)算得出各性狀表現(xiàn)及變異系數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表3。隨著苗木年齡增加，各家系的苗高、地徑及其變幅逐年增加。所有家系的苗高在6年生的平均值為39.79 cm，變幅13.00～70.00 cm，7年生的平均值為51.58 cm，變幅為20.00～90.00 cm，8年生的平均值為71.33 cm，變幅為20.00～129.00 cm，苗高年增長(zhǎng)率在25%左右；地徑在6年生的平均值為11.11 mm，變幅為5.40～24.06 mm，7年生的平均值為17.16 mm，變幅為8.09～33.00 mm，8年生的平均值為25.25 mm，變幅為9.00～72.00 mm，地徑年增長(zhǎng)率在34%左右。紅松的苗高、地徑性狀存在豐富的變異，并且隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，變異系數(shù)逐漸增加。苗高的變異系數(shù)范圍在17.59%～22.22%，平均變異系數(shù)為19.15%；地徑的變異系數(shù)范圍在15.84%～25.43%，平均變異系數(shù)為19.84%。

利用式（2）計(jì)算得出表型相關(guān)性狀家系遺傳力，結(jié)果見(jiàn)表3。在6年生時(shí)均超過(guò)了0.63，屬于高遺傳力，在生長(zhǎng)3 a中的變化范圍為0.25～0.84，且逐年遞減。

2.3 各紅松家系生長(zhǎng)性狀多重比較

對(duì)117個(gè)紅松全同胞家系子代苗木的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行多重比較分析，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，在連續(xù)3 a觀測(cè)中，苗高排名均位列前10位的家系有9（親本46×18）、47（親本31×39）、64（親本31×28）和110（親本44×43）號(hào)家系，地徑排名均位列前10的家系只有9號(hào)家系。3 a內(nèi)9號(hào)家系苗高比總體平均值和CK都高了21%，高于73號(hào)家系（代苗對(duì)照）20%，地徑高于平均值4%，高于73號(hào)家系6%，高于CK14%；47號(hào)家系苗高高于總體平均值、73號(hào)家系、CK16%；64號(hào)家系苗高高于平均值和73號(hào)家系24%，高于CK 25%；110號(hào)家系苗高高于平均值和73號(hào)家系19%，高于CK 20%。

2.4 相關(guān)性分析

利用式（5）分析得出不同生長(zhǎng)年份苗高地徑相關(guān)性，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，各家系6年生苗高和地徑間達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（0.728**）；7年生苗高和地徑間達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（0.659**）； 8年生苗高地徑間達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（0.684**）；6～8年生苗高、地徑間均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（0.429**～0.870**）；因各家系的生長(zhǎng)變異增大，苗高與地徑間的正相關(guān)關(guān)系逐年遞減。

2.5 多性狀綜合評(píng)價(jià)

采用多個(gè)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)紅松生長(zhǎng)更加科學(xué)合理［15］。根據(jù)7年生苗高、7年生地徑，利用式（3）計(jì)算估算當(dāng)年的家系遺傳增益，利用式（6），對(duì)117個(gè)全同胞紅松子代家系進(jìn)行多性狀綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算得到各家系Qi見(jiàn)表6。由多性狀綜合評(píng)價(jià)結(jié)果可知，110、7、16、47、68、64、20、98、114、111、66、9、29、100、11、113、36、34、10、12、15、99、112、96號(hào)共24個(gè)家系入選，入選家系的7年生苗高的平均值為57.78 cm，高于總體平均值6.20 cm，遺傳增益為8.2%；入選家系的7年生地徑的平均值為18.55 mm，高于總體平均值1.39 mm，遺傳增益為2.5%。

3 討論

遺傳和變異是林木遺傳改良的重要基礎(chǔ)［16］。從家系間存在著豐富的變異說(shuō)明，可從不同家系中進(jìn)一步選擇得到優(yōu)質(zhì)種質(zhì)［17］，通過(guò)方差模型分析表明，不同年份各全同胞家系的苗高、地徑差異均極顯著，表型變異系數(shù)變化范圍為15.84%～25.43%，此結(jié)果與趙光浩等［18］對(duì)4年生紅松幼苗的研究結(jié)果相似，這為優(yōu)勢(shì)家系選擇提供了基礎(chǔ)。遺傳力是親本某一性狀遺傳給子代的能力，可以體現(xiàn)性狀的穩(wěn)定程度，其值越大則性狀越穩(wěn)定，受環(huán)境作用越小［19］。通過(guò)逐年對(duì)各家系苗木進(jìn)行每木檢尺，發(fā)現(xiàn)苗高的遺傳力為0.49～0.84，屬于高遺傳力。因此該地紅松子代苗木的苗高具備高變異、高遺傳力的特性，開(kāi)展家系的評(píng)價(jià)選擇能夠選出優(yōu)良遺傳品質(zhì)的家系［20］。

紅松的培育周期長(zhǎng)，早期生長(zhǎng)較慢。根據(jù)計(jì)家寶等［21］的樹(shù)高曲線模型可知，紅松一般需要在10 a左右才開(kāi)始較快生長(zhǎng)。由連續(xù)3 a測(cè)量的117個(gè)紅松全同胞子代家系的平均值分析結(jié)果可知，各紅松苗本的苗高的年際增長(zhǎng)量分別為11.79、19.75 cm，說(shuō)明苗高年增長(zhǎng)率在上升；地徑的年際增長(zhǎng)量分別為6.05、8.09 mm，說(shuō)明地徑年增長(zhǎng)率也在上升。這說(shuō)明通過(guò)控制授粉雜交產(chǎn)生的子代家系具備快速生長(zhǎng)的特性，未來(lái)有可能明顯縮短培育周期。

難以預(yù)知的隨機(jī)性環(huán)境差異會(huì)對(duì)家系產(chǎn)生影響效應(yīng)，因此需要進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，進(jìn)行穩(wěn)定性分析。相關(guān)性分析能夠體現(xiàn)不同生長(zhǎng)性狀變量間的關(guān)系。本研究進(jìn)行逐年觀測(cè)，結(jié)果表明，同一年度的生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性達(dá)到極顯著正相關(guān)水平，不同年度的生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)性也達(dá)到極顯著正相關(guān)水平，這一結(jié)果與趙光浩等［18］的子代家系苗期生長(zhǎng)變異相關(guān)性研究結(jié)果以及Pan等［22］對(duì)不同年份生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性研究相似，說(shuō)明苗木苗高早期和后期相關(guān)性緊密［23］。在連續(xù)3 a的觀測(cè)中，苗高的年際相關(guān)性為0.835～0.87，應(yīng)當(dāng)進(jìn)行連年測(cè)量［24］，以初步推測(cè)生長(zhǎng)性狀好的優(yōu)良家系，為紅松家系的早期評(píng)價(jià)與選擇奠定基礎(chǔ)。

利用布雷金多性狀綜合分析法可以對(duì)多個(gè)性狀以不同目標(biāo)進(jìn)行分析評(píng)價(jià)，選出的優(yōu)勢(shì)家系更加科學(xué)合理［25］。本研究以20%的基準(zhǔn)，以7年生苗高、地徑為標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，有110、7、16、47、68、64、20、98、114、111、66、9、29、100、11、113、36、34、10、12、15、99、112、96號(hào)共24個(gè)家系入選。這些家系的親本也可成為進(jìn)一步的雜交育種的組合，不斷促進(jìn)紅松良種的優(yōu)良選育。未來(lái)可依據(jù)生長(zhǎng)性狀遺傳改良、木材質(zhì)量和種實(shí)質(zhì)量等不同的目標(biāo)進(jìn)行區(qū)分并繼續(xù)評(píng)價(jià)。由于本研究的苗齡較小，可用于分析的性狀較少，需要持續(xù)觀測(cè)生長(zhǎng)情況。

4 結(jié)論

本研究以長(zhǎng)白山森林工業(yè)集團(tuán)汪清林業(yè)分公司親和種子園內(nèi)控制授粉獲得的117個(gè)全同胞子代家系為研究對(duì)象，對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行逐年的初步測(cè)量并分析。不同年份的苗高、地徑在各家系、各區(qū)組間均達(dá)到極顯著差異水平；苗高、地徑性狀存在豐富的變異，苗高的平均變異系數(shù)為19.15%，地徑的平均變異系數(shù)為19.84%；屬于高遺傳力性狀；每年苗高、地徑間均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平；利用布雷金多性狀綜合分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以117個(gè)家系的20%選出了24個(gè)優(yōu)勢(shì)家系，這些家系具有生長(zhǎng)速度快的特性，可用于培養(yǎng)速生型紅松林，其中9、47、64、110號(hào)家系及其親本值得重點(diǎn)關(guān)注，可為紅松造林提供優(yōu)良種質(zhì)。本研究為初級(jí)紅松種子園改建及2代種子園的營(yíng)建提供理論基礎(chǔ)，促進(jìn)全面提升林木種苗良種化水平。

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