海南地區油茶藻斑病田間發生規律調查分析

摘 要 近年，藻斑病在海南油茶樹上普遍發生。為制定有效的防治策略，減少藻斑病對海南油茶產業造成的損失，采用野外定點調查法對不同氣候、不同品種、不同生長環境和不同空間部位的油茶藻斑病發生情況進行了調查統計。結果表明，在海南，油茶藻斑病于3月開始發病，6月高溫高濕季節進入第一次發病高峰，隨后有所減緩，8—10月臺風暴雨頻繁，出現第二個發病高峰；所有品種均能感病，但以海油3號最易感病，其次為瓊東8號和海大油茶2號，瓊東9號發病率最低，年發病率一般不超過8.0%；不同種植環境下，發病率差異顯著，胡椒套種發病最重，其次為平地種植，山坡向陽地種植發病最輕；同一植株下部葉片較上部葉片發病嚴重，且嫁接苗老葉比新葉嚴重。本研究探明了海南油茶藻斑病病原物類型及發病規律，為后續防治技術研究提供了基礎。

關鍵詞 油茶；藻斑病；發病率；發病規律；海南地區

中圖分類號：S763 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.17.013

油茶（Camellia oleifera）是世界四大木本油料植物之一[1]，也是海南地方經濟發展的“第六棵樹”。在海南，茶籽油又稱“山柚油”，與內地茶籽油相比，其不飽和脂肪酸和維生素E含量更高，營養價值和經濟價值更高，具有廣闊的發展前景[2]。近年，國家和省政府對油茶產業予以高度重視，國家《加快油茶產業發展三年行動方案（2023—2025年）》，將海南省列為全國油茶重點拓展區，計劃到2025年油茶種植面積達1.67萬hm2。海南省政府辦公廳《關于大力發展林下經濟促進農民增收的實施意見》中提出“在全省發展種植油茶項目，在林緣和疏林中種植油茶。”在諸多政策的鼓勵扶持下[3]，海南油茶產業迎來了春天。然而，隨著種植面積擴大，加之臺風暴雨頻發，病蟲害的發生也呈逐年上升趨勢，其中，尤以油茶藻斑病的發生最普遍，幾乎覆蓋了海南所有的油茶基地和苗圃。

油茶藻斑病是由寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）侵染引起的病害[4]，主要為害成熟油茶葉片，嚴重時，病葉上病斑連成片，形成不規則的大斑，導致光合表面積減少，光合效率降低，葉片脫落，植株長勢衰弱，從而影響油茶的品質和產量。該病原物除侵染油茶外，還侵染杧果[5]、油棕[6]、木薯[7]、茶[8]、柑橘[9]和肉桂[10]等熱帶和亞熱帶作物，造成嚴重經濟損失。目前，對海南油茶病害的調查研究多集中在炭疽病、根腐病和葉枯病等少數幾種病害上[11-13]，對藻斑病的發生規律尚不清楚。生產上，多數種植戶憑經驗防治，將該病害等同于細菌或真菌病害，盲目用藥，且忽視發病時期、品種特性和生長環境等因素，以致防效不佳。本研究擬通過野外定點調查法對海南油茶藻斑病的發病規律進行深入研究，旨在為該病害有效防治策略的制定提供理論參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

海南省主栽的油茶品種：瓊東2號、瓊東8號、瓊東9號、海大油茶1號、海大油茶2號、海油1號、海油2號、海油3號和海油4號等。樹齡均在6年以上。

1.2" 調查方法

2021—2022年每年的3—11月，分別在海口東山油茶園、瓊海石壁油茶園和五指山南圣油茶園設置觀察點，在各個觀察點按東、南、西、北、中5點取樣，每點隨機選擇10株油茶樹，每個油茶園累計調查50株。同一個油茶園中，標記調查的油茶樹時，盡量兼顧山坡、平地、陰面、陽面、直接種植、與其他作物套種及油茶品種等因素。每10 d 觀察并統計各調查點油茶藻斑病的發病情況，每株油茶樹調查10片成熟葉片。參照何美仙等山茶藻斑病分級標準進行調查[14]，按以下公式計算發病率和病情指數。

病株率=[病株數調查總株數×100]% （1）

病情指數=[（各級病株數×相對級數值）調查總株數×9×100] （2）

1.3" 藻斑病田間癥狀及形態觀察

調查時，觀察記錄典型的田間癥狀特點，并采集病葉、病果帶回實驗室進行顯微形態觀察。顯微形態觀察參考陳立杰等[15]的方法略作修改，將病葉用無菌水沖洗2～3遍，再用70%酒精消毒5 s以上，經無菌水潤洗并風干表面水汽后，用無菌接種針挑取病斑，在電子顯微鏡（Olympus BX 43，日本）下觀察病原形態特征，包括孢子囊和孢囊梗等。

1.4" 數據分析

數據采用DPS 軟件中Duncan’s多重比較法進行方差分析。

2" 結果與分析

2.1" 田間癥狀及形態特征

調查發現，海南油茶藻斑病可為害葉片和果實，以葉片為主。初期在葉片正反面出現灰黃色細小圓形病斑，以正面居多，背面較少；隨后擴展成圓形或近圓形病斑，直徑為2～6 mm，肉眼可見病斑上附有黃褐色或紅褐色細條狀毛氈狀物，為藻斑病病原物的營養體；后期發展為黑褐色病斑（見圖1a、b、c）。

形態觀察發現，藻斑病病原物的營養體在葉片表面形成致密的叉狀分支，在分支頂端著生一個或多個分隔的孢囊梗，其頂部膨大成為孢子囊，孢子囊內含多個橢圓形的游動孢子（見圖1d、e、f）。孢囊梗長度在235～445 μm之間，頂端附生5～9個黃褐色近圓形的孢子囊，單個孢囊梗頂端孢子囊合計寬度在13.7～20.5 μm之間。該形態特征與已報道的寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）基本一致[4]。

2.2" 不同氣候對油茶藻斑病發生的影響

油茶藻斑病的發生與氣候條件相關性較大。從2021—2022年的數據來看，藻斑病的發生情況在不同季節有一定變化，但總的發病趨勢極其相似。將同年度3個不同觀察點的數據以月為單位合并，計算平均發病率并繪制月份與發病率之間的曲線圖（見圖2）。圖中可以看出，海南油茶藻斑病于3月開始發病，4月中旬以前，平均發病率均不超過10%。從5月開始，藻斑病快速蔓延，直到6月高溫高濕季節出現第一個發病高峰，7月海南極端高溫，加之雨水較少，發病有所減輕，發病率在50%以下；8月中下旬開始一直延續到10月，海南進入臺風季，溫和多濕，出現第二個發病高峰；11月隨著溫度降低（15～23 ℃），雨水減少，病害發生急劇減緩；12月至翌年2月基本不發病。

2.3" 不同品種對油茶藻斑病發生的影響

海南油茶品種資源豐富，北部海口東山油茶園以種植瓊東2號、瓊東8號和瓊東9號為主；中部五指山南圣油茶園除有少量30年以上的普通油茶種外，以海油1號、海油2號、海油3號和海油4號為主；東部瓊海石壁油茶園以種植海大油茶1號和海大油茶2號為主。每年于6月在上述油茶園定點（每品種1個調查點）調查不同品種油茶藻斑病發生情況，統計發病率。結果顯示，海油3號最易發生藻斑病，兩年平均發病率高達57.0%；其次是瓊東8號和海大油茶2號，分別達42.0%和40.0%；瓊東2號、海油1號、海油2號和海油4號等發病較輕；而瓊東9號的發病率最低，發病率歷年平均為7.0%，年發病率一般不超過8.0%（見表1）。

2.4" 不同生長環境和空間部位對油茶藻斑病發生的影響

近年，海南油茶栽培面積不斷擴大，栽培方式不斷增多。既有山坡向陽、山坡遮蔭，又有胡椒套種和平地種植等栽培模式。因此，選擇山坡向陽、山坡遮蔭、胡椒套種和平地種植園地調查，結果如表2所示。油茶生長的不同生態環境，甚至海拔和套種作物類型等都對藻斑病的發生產生較大的影響。以生態環境較為復雜多樣的五指山南圣油茶園種植的海油2號2022年的調查結果為例，在胡椒套種園的油茶發病最嚴重，發病率高達58.0%，病情指數為22.0；平地種植的油茶發病率次之，發病率和病情指數分別為34.0%和16.0；山坡向陽地塊種植的發病最輕，發病率和病情指數分別為28.0%和8.0；胡椒套種地塊病害的發生顯著高于其他地塊，且胡椒上的藻斑病也相當嚴重。可見，寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）也能轉主寄生于胡椒上，從而加重油茶藻斑病的發生。而地塊坡向與藻斑病的發生有密切關系，遮蔭地塊高于向陽地塊。

不同品種、不同氣候、不同植株及生態環境下油茶藻斑病發生的嚴重程度雖然大不相同，但是，在不同植株上發病的空間位點（葉片著生部位）卻非常相似。油茶藻斑病大多發生在植株下部的成熟葉片或老葉上，新長出的嫩葉一般不發病。越靠近地面的葉片發病越嚴重，即植株下部老葉藻斑病發生嚴重程度要大于上部新葉（見圖 3）。同一根枝條上基部先長出的葉片往往比頂部新長出的葉片發病嚴重。嫁接苗老葉比新葉嚴重（見圖4）。可見，海南油茶藻斑病在同一植株空間位點上蔓延的特征是下部老葉逐漸向上部成熟葉片蔓延，從老枝基部葉片逐漸向上部新成熟葉片蔓延，新長出的幼嫩枝葉一般不發病。

3" 結論與討論

藻斑病是海南油茶園中發生極嚴重的藻類寄生性病害，田間癥狀和形態學觀察證明該病是由寄生性紅銹藻（Cephaleuros virescens）侵染引起。該病傳播蔓延時間長，一般從3月開始，田間能觀察到少量病葉，病害發生的第一個高峰出現在6月高溫高濕季節，而7月海南極端高溫，加之雨水較少，反倒不利于病害的發生；第二個發病高峰出現在8月中下旬至10月，因氣候溫和多濕，且臺風、雨水頻繁，病害傳播蔓延較快。相關研究表明，藻斑病發生的最適月平均氣溫在23 °C以上，最適月平均降雨量為127 mm[15]，溫度適宜，降雨量高的情況，有利于藻斑病病原物孢子囊破裂，釋放出游動孢子，隨風雨傳播[16]。而海南6月高溫高濕，8—10月溫和多濕，臺風暴雨頻繁，這可能是海南油茶藻斑病發生兩次高峰的主要原因。這與何美仙等[14]報道山茶藻斑病隨季節發生規律基本一致。

對海南油茶不同主栽品種藻斑病的發生情況分析發現，海油3號最易發生藻斑病，兩年平均發病率高達57.0%，其次是瓊東8號和海大油茶2號，分別達42.0%和40.0%；瓊東2號、海油1號、 海油2號和海油4號等發病較輕；而瓊東9號的發病率最低，發病率歷年平均為7.0%，年發病率一般不超過8.0%。已有研究表明，同一植物不同品種對病害的抗性不同[17]。對葉部病害而言，這主要是由不同品種葉片形態結構、大小、厚度及包含的理化物質等不同所致。本次研究中選擇的油茶品種有大葉、小葉、葉片厚薄及分泌的化學物質和氣味等的不同，因而在藻斑病的發病率上存在較大差異。此外，不同品種間葉片角質層厚度、氣孔分布和數量等也是影響其抗性差異的原因之一。

在生態環境影響海南油茶藻斑病的發生方面，首次發現胡椒套種能加重油茶藻斑病的發病，發病率最高達58.0%；而山坡向陽地塊發病最輕，發病率為28.0%。可見，胡椒是寄生性紅銹藻的有效寄主，這為油茶園及其附近較少胡椒種植等栽培模式的改變提供了理論和技術支持。在空間位點上，油茶藻斑病大多發生在植株下部成熟葉片或老葉上，新長出的嫩葉一般不發病。越靠近地面的葉片發病越嚴重，即植株下部老葉發病嚴重程度大于上部新葉，這與Vasconcelos等對杧果樹[18]和Shen等對亞洲梨樹[19]藻斑病的時空分布規律一致，與炭疽病、葉斑病等其他葉部病害的發病順序存在較大差異。

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（責任編輯：敬廷桃）

基金項目：海南省省屬科研院所技術創新專項（FW20230002、jscx202012）；海南省農業科學院科技創新團隊項目 （HAAS2023TDYD12）。

作者簡介：趙志祥（1981—），博士，副研究員，從事植物病害綜合防治。E-mail：zhaozhixiang0207@126.com。

*為通信作者，E-mail：XiaoTBin@sina.com。