杉闊混交林自疏邊界線研究

摘要：[目的]正確揭示混交林自然稀疏機制，是實現森林可持續經營目標的基礎。[方法]本研究利用1991～2016年福建、江西和安徽省森林資源連續清查數據，采用線性回歸分析、隨機邊界分析和分位數回歸分析，研究樹種混交、緯度變化和立地條件對杉闊混交林密度和生長之間自疏軌跡的影響規律。[結果]相較于杉木純林，杉闊混交林自疏線呈上移且趨于平緩的狀態。不管采用何種擬合方式，杉闊混交林自疏線與純林自疏線變化規律基本一致，未偏離-1.605。混交比例對杉闊混交林自疏斜率具有正向影響，緯度和立地條件具有負向影響。線性回歸模型擬合得到的是混交林的林分平均密度，分位數回歸擬合得到的最大林分密度線受分位數值的影響，隨機邊界分析可以避免主觀選擇自疏擬合數據的缺陷，是混交林最大密度線的最佳擬合方法。[結論]杉闊混交林自疏軌跡與杉木純林相一致，主要受混交比例、緯度和立地條件的影響，采用隨機邊界分析方法可以得到混交林最大林分密度，本研究可為杉闊混交林密度確定和調控提供實踐指導。

關鍵詞：杉闊混交林；林分自疏；樹種混交；緯度；立地條件

中圖分類號：S750 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0001-12

在林分生長發育進程中，如果可利用生境資源和生長空間無法滿足相鄰樹木間的需求，就會發生非對稱競爭，出現隨林分密度下降，林分生長量持續增加的情況。在雙對數坐標中，林分密度和林分生長的數量關系接近直線，即林分自疏線。該自疏線是林地所能承載的林分密度理論上限。

純林自疏線的斜率和截距是否發生變化，一直是自疏法則的研究重點。有研究表明：即使在樹種、林齡、林分密度和立地條件等方面有所不同，林分自疏斜率和截距均不會發生變化。但也有學者指出，樹種、立地質量、氣候等因素，都會對自疏斜率和截距產生影響。另外，即使同一林分的自疏軌跡，也會因擬合方法的不同其斜率和截距也會有所差異。

在相同生境條件下，若混交林內樹種之間具有良好的互補性，能充分利用生境資源和生長空間，林分密度會更大。例如，處于混交林下層的歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica L．）可明顯提升林地土壤氮素含量，從而促進與其混交的歐洲赤松（PinussylvestrisL．）幼苗天然更新，其混交林密度要高于歐洲山毛櫸和歐洲赤松純林的密度。對南歐432個長期混交實驗林進行研究發現，隨氣候和立地條件的梯度變化，混交林的林分密度比各混交樹種純林的林分密度平均值高16.5%，自疏線也明顯偏離-1.605。因此，研究樹種混交、立地條件和氣候等因素對混交林林分密度和生長關系的影響規律，對于科學確定混交林最適調控密度具有重要的理論指導意義。

杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.）Hook.）是國南方地區重要的用材樹種，林分面積和木材蓄積均占第一。隨著社會經濟發展，人們對森林的需求不再僅限于木材，還包括森林生態系統的多功能性。目前，在浙江、安徽、江西、湖南、福建等杉木栽培區，主要采用“間伐杉木，補植闊葉樹”的模式，對杉木純林進行多功能改造。但這種改造模式在培育周期、林分密度、立地選擇等方面缺乏明確理論依據，尤其是混交林密度調控，是影響杉闊混交林多功能的重要因素。本研究利用福建、江西和安徽的森林資源清查數據，以天然更新形成的杉闊混交林為研究對象，通過量化林分密度與生長之間的關系，探討影響自疏軌跡的因素，以期為杉闊多功能混交林改建過程中確定最適林分密度提供理論依據。

1 研究方法

1.1 數據來源和樣地分布

本研究數據來源于福建、江西和安徽3個省份的國家森林資源清查數據（1991～2016年）（圖1）。福建省屬亞熱帶季風氣候，主要地貌為山地和丘陵，杉闊混交林內樹種主要為：杉木、楓香（Liquidambar formosana Hance）、花櫚木（Ormosia henryi Prain）、尖葉櫟（Quercusoxyphylla （E.H.Wilson） Hand.-Mazz.）、木荷（Schima superba Gardner&Champ.）；江西省屬亞熱帶季風氣候，地形以低山和丘陵為主，混交林內樹種主要為：杉木、檫木（Sassafrastzumu （Hemsl.） Hemsl.）、楓香、木荷、擬赤楊（Alniphyllum fortunei （Hemsl．）Penk.）；安徽省處于暖溫帶與亞熱帶的過渡地區，地形以平原、丘陵和山地為主，混交林內樹種主要為：杉木、檫木、楓香、苦櫧（Castanopsis sclerophylla（Lindl.） Schottky）。

上述3個省份清查樣地選擇標準如下：（1）杉木實生苗造林；（2）闊葉樹為天然更新；（3）杉木蓄積量占林分總蓄積量的35%一65%（4）樣地內杉木活立木株數逐步降低，而林分平均胸徑逐步增加；（5）樣地未發生風災、雪災和病蟲害等環境干擾和人為破壞。基于以上標準，可確保所選樣地林分處于自疏狀態。適合本研究樣地共計474塊，其中，福建、江西和安徽省分別為149、146和179塊樣地，具體樣地點分布見圖1，林分特征見表1。

1.2 測量與計算

國家森林資源連續清查樣地間隔和面積：福建省為4 km × 6 km，面積為0.0667 hm2；江西省4 km × 4 km，面積為0.08 hm2；安徽省為4 km ×3 km，面積為0.0667 hm2。每隔5年對樣地內胸徑大于5 cm的林木進行復測，具體包括：樹種名稱、胸徑/cm、樹高/m和樹木狀態（活／死）。同時記錄樣地的地理坐標（經緯度）、土壤因子（土壤類型、土壤厚度、土壤質地和腐殖質厚度）和地形因子（海拔、坡向、坡位和坡度）。

采用每公頃活立木株數，作為衡量杉闊混交林密度指標。

采用林分平均胸徑（QMD），作為反映杉闊混交林生長指標，表達式如下：

式（1）中，（DBH）i表示樣地內第i株活立木胸徑，N表示樣地內活立木數量。

通過計算杉木相對斷面積與闊葉樹相對斷面積的比值（（BAChinesefir/BAtota）/（1 - BAChinesefir/BAtotal）），來表示杉闊混交林的混交比例。

緯度用來表示不同省份降水和溫度等氣候變化情況，用以分析氣候條件對杉闊混交林林分密度—生長關系的影響。

以基準林齡20 a時，樣地內最高的5%優勢木的平均高度，估算每塊樣地的立地指數，以此表示樣地的立地質量。

1.3 擬合方法

采用線性回歸、隨機邊界和分位數回歸模型3種方法，對杉闊混交林林分密度—生長關系進行擬合，確定林分自疏軌跡。

（1）線性回歸

線性回歸的形式為：

Yi=α+β·xi+εi（2）

式（2）中，yi為樣地內活立木數量的測量值，xi為影響樣地內活立木數量的自變量；α、r為模型參數；εi誤差項。考慮到模型存在異方差問題，在進行參數估計時，通過賦予各個殘差的平方不同的權重后求和，使加權之后的殘差平方和最小。

（2）隨機邊界分析

隨機邊界分析考慮生境隨機因素的影響，模型形式為：

lnyi=α+β·lnxi+εf=α+β·lnxi+υi- μi（3）

式（3）中：yi為樣地內活立木數量的測量值；xi為影響樣地內活立木數量的自變量；α為截距參數；β為向量參數；εi是復合誤差項，μi代表林分生長空間占有程度，υi代表影響林分活立木數量的其他外界隨機因素。

（3）分位數回歸

分位數回歸可以研究多個分位點上的回歸關系，對異常值、因變量正態性或異方差問題有著很強的穩健性。其基本原理是利用因變量的條件分位數來建模，并通過最小化加權的殘差絕對值之和來估計回歸參數，即：

式（4）中：yi為因變量向量；xi為自變量向量；T為待估分位數值；γ為系數向量。采用分位數回歸擬合林分自疏線的關鍵在于確定合適的分位數T，其擬合系數γ會因分位數T的不同而有所差異。本研究分別選取分位值T為0.90、0.95、0.99、0.995和0.999，對杉闊混交林自疏線進行擬合。

本研究以林分密度為因變量，林分平均胸徑為自變量構建混交林林分自疏基礎模型（模型1），逐步添加混交比例（01）（模型2）、緯度（D2）（模型3）和立地條件（D3）（模型4）等自變量，其中，D1={1。混交比例 0，其他 D2={1，維度 0，其他 D3={1，立地條件 0，其他，分別采用線性回歸、隨機邊界分析和分位數回歸擬合混交林林分自疏變量之間的關系，旨在分析樹種混交、氣候條件和立地條件對杉闊混交林最適林分密度的影響規律。

利用R軟件繪制林分密度-林分平均胸徑關系圖；采用R軟件的“Im”包和“quantreg”包進行最小二乘法和分位數回歸擬合，隨機邊界分析采用FRONTER 4.1軟件進行擬合。

2 結果

2.1 杉闊混交林林分自疏線變化

（1）線性回歸

福建、江西和安徽3省的杉闊混交林林分密度與平均胸徑間的斜率值均為負值，即隨著自疏林分的生長發育，林分密度會相應降低（表2）。上述各省杉闊混交林的自疏斜率值，均大于純林理論值-1.605，杉闊混交林自疏軌跡趨于平緩。但各省杉闊混交秫自疏斜率值的置信區間均包含-1.605，并未偏離林分自疏理論值。

（2）隨機邊界分析

采用隨機邊界分析擬合基礎模型中的林分密度與林分平均胸徑間的數量關系發現，林分密度與林分平均胸徑的自疏斜率值為負值，并未偏離-1.605，與最小二乘法擬合結果基本一致（表3）。但隨機邊界分析的自疏斜率值小于利用加權最小二乘法估計的斜率值。

（3）分位數回歸

分別采用0.90、0.95、0.99、0.995和0.999分位點，擬合林分密度與林分平均胸徑的數量關系。結果表明，在0.90、0.95和0.99分位點區間內，基礎模型1的截距擬合數值隨分位數T增加逐漸增大，自疏斜率擬合數值隨分位數T的增加逐漸減小；而在0.99、0.995和0.999的分位點區間內，截距和斜率擬合參數不再隨著分位數r的增加而增大（表4-6）。

基礎模型1擬合R2T均在0.59以上，福建、江西和安徽省的RMSE分別介于0.55～0.77、0.37～0.57和0.42～0.50之間，各模型擬合精度相對較高。各分位數回歸模型評價指標也表現出一定的規律性，R2T隨分位數增加呈下降趨勢，RMSE和AIC則呈上升趨勢。當分位點T=0.90時，分位數回歸模型R2T最大，RMSE和AIC最小，擬合效果最好，為最優模型。

2.2 混交對杉闊混交林自疏線的影響

（1）線性回歸

與基礎模型1相比，在添加樹種混交因子后，模型2擬合得到的自疏斜率更小，即隨杉木比例增加，活立木數量增加，自疏斜率軌跡也基本一致，未偏離-1.605。在模型2中，混交比例每增加1個單位，福建、江西和安徽省的林分密度分別增加0.002、0.037和0.049個單位。添加混交比例因素后，模型2擬合Radj2增加，RMSE降低，這表明模型2優于基礎模型1（表2）。

（2）隨機邊界分析

相比基礎模型1，添加混交比例因素后，隨機邊界分析擬合模型2得到的自疏線截距小幅增加，斜率更加平緩，但其置信區間仍包含理論值-1.605。隨混交比例增加，福建、江西和安徽省林分密度分別增加0.002，0.040和0.080個單位。

（3）分位數回歸

相比基礎模型1，添加混交比例因素后，采用分位數回歸擬合的模型2中，截距和斜率值均有所增加，但斜率變緩，且未超出理論值范圍。同時，隨混交比例增加，林分密度也相應增加，混交比例每增加1個單位，福建、江西和安徽省林分密度分別增加0.055～0.068、0.009～0.073和0.073～0.135個單位（表4-6）。

在加入混交比例因素后，模型2的R2T均優于基礎模型1，福建省R2T從0.72提高到0.75（表4），江西省R2T從0.59提高到0.61（表5），安徽省R2T從0.63提高到0.64（表6），且擬合誤差均低于基礎模型1，這表明模型2優于基礎模型1。另外，添加混交比例因素后，最優模型仍出現在分位值T=0.90上。

2.3 緯度對杉闊混交林自疏線的影響

（1）線性回歸

采用加權最小二乘法擬合模型3發現，低緯度省份林分密度高于高緯度省份。緯度每增加1個單位，福建、江西和安徽省林分密度分別降低1.267、1.152和0.862個單位。同時，隨緯度增加，自疏線逐漸變得陡峭，但其斜率置信區間仍包含-1.605。添加緯度變量后，模型擬合精度進一步提高（表2）。

（2）隨機邊界分析

隨機邊界分析擬合模型3的結果與線性回歸模型擬合結果基本一致。隨緯度增加，自疏斜率變陡，但福建、江西和安徽各省林分密度降低程度，與線性回歸模型擬合結果有所不同，分別為1.156、1.197和0.864個單位。各省自疏斜率置信區間均包含-1.605（表3）。

（3）分位數回歸

采用分位數回歸擬合模型3發現，擬合截距值增大，自疏斜率值變小，緯度參數為負值，即隨緯度增加，林分密度會減少。本研究中，緯度每增加1個單位，福建、江西和安徽省林分密度分別減少1.902～2.077、2.003～2.762和1.806～2.395個單位（表4-6）。

在加入緯度因素后，模型3的R2T優于模型2，福建省從0.75提高到0.77（表4），江西省從0.61提高到0.71（表5），安徽省從0.64提高到0.66（表6），且擬合誤差均低于模型2，這表明模型3的擬合結果優于模型2。添加緯度因素后，分位值T=0.90時擬合模型為最優模型（表4-6）。

2.4 立地條件對杉闊混交林自疏線的影響

（1）線性回歸

與添加緯度變量類似，立地條件對林分自疏斜率具有負向影響，但其作用強度小于緯度因素（表2）。在模型3基礎上，添加立地變量，模型4斜率進一步變陡。福建、江西和安徽省林分密度，隨立地條件增加，分別降低0.030、0.013和0.015個單位。但添加立地條件后，模型擬合精度最高，擬合模型為最優模型。

（2）隨機邊界分析

在添加緯度變量的模型3基礎上，再次添加立地條件后構建的模型4，采用隨機邊界分析擬合后發現，模型4擬合截距小幅度增加，斜率進一步變陡。立地條件與緯度變量一致，均與林分密度呈負相關。立地條件每增加1個單位，福建、江西和安徽各省份林分密度分別降低0.030，0.005和0.027個單位（表3）。

（3）分位數回歸

添加立地條件因素后，采用分位數回歸擬合模型4發現，自疏線截距值增大，自疏斜率值變小，自疏斜率進一步變陡，但其置信區間包含-1.605。立地變量參數值為負數，即隨立地條件增加，林分密度相應減少。本研究中，立地條件每增加1個單位，福建、江西和安徽各省林分密度分別減少0.017～0.029、0.014～0.025和0.021～0.027個單位（表4-6）。

在加入立地條件因素后，模型4的R2T優于模型3，福建省從0.77提高到0.78（表4）。江西省從0.71提高到0.79（表5），安徽省從0.66提高到0.69（表6），且擬合誤差均低于模型3，這表明模型4的擬合結果優于模型3。添加立地條件因素后，分位數值T=0.90為分位數模型的最優分位點（表4-6）。

2.5 線性回歸、隨機邊界分析和分位數回歸（0.90、0.95和0.99分位點）擬合林分自疏線的差異

不管采用何種擬合方式，擬合模型斜率置信區間均包含-1.605，未偏離Renieke理論值。與基礎模型1相比，各變量對擬合模型截距項的影響一致，在基礎模型1中分別添加混交比例、緯度和立地條件因素，均使模型截距值增大；對自疏斜率來說，混交比例使其斜率值減小（自疏線平緩），而緯度和立地條件使其增大（自疏線陡峭）（表2-6）。需要指出的是，同一模型不同擬合方式，得出的模型參數各不相同。相比于隨機邊界分析，線性回歸分析擬合截距較小，斜率較緩；隨著分位點增大，分位數回歸擬合截距由最小逐漸增大，斜率由最緩逐漸變最陡（圖2-4）。

3 討論

3.1 杉闊混交林林分自疏線的變化

林分可利用生境資源和相鄰樹木間的相互作用，決定了林分密度—生長關系。在杉闊混交林中，杉木位于林冠上層，天然更新的闊葉樹位于林冠下層。隨自疏混交林的生長發育，闊葉樹種所需的生長空間和生境資源不斷增加，林木間的不對稱競爭加劇，生長空間限制和林下光照不足，均對林分內活立木數量產生了持續影響。同時，杉木持續自疏和闊葉樹的持續生長更新，也導致混交林生長發生改變。本研究結果表明：杉闊混交林的自疏軌跡位于純林自疏軌跡上方，但自疏斜率較理論值平緩。這意味著，杉闊混交林內不同樹種間具有一定的互補作用，為闊葉樹種更新提供有利條件，使得林分密度增加。

另外，福建、江西和安徽各省混交林自疏斜率值置信區間均包含-1.605，與同齡純林自疏軌跡基本一致。以杉木為主的杉闊異齡復層混交林，之所以遵循理論自疏線軌跡，主要有以下兩個原因：（1）林分密度存在動態負反饋調節機制，在杉木自疏過程中，上層杉木生境資源占有優勢不斷擴大，導致下層部分更新闊葉樹不斷死亡，只有少數闊葉樹可以存活和生長，林分密度不會大幅度增加；（2）杉木自疏改善了下層更新樹木的光照條件，客觀上也促進了闊葉樹種的徑向生長，混交林分的徑向生長也得到相應提升。杉闊混交林的林分密度和平均直徑較杉木純林均有小幅增加，但二者之間的變化趨勢并沒有發生顯著變化。

3.2 混交對杉闊混交林林分自疏線的影響

添加混交變量后，林分自疏軌跡向上移動。這表明混交林的林分密度和徑向生長量較杉木純林均有所增加。在杉木純林轉變為杉闊混交林的過程中，杉木被壓木死亡所形成的林隙為闊葉樹種天然更新創造了條件。在杉闊混交林中，杉木自疏形成的林隙，可改善下層闊葉樹的生長空間條件。同時，杉木林樹冠水分截留量減少，大氣降水可通過林隙直接進入土壤，提高土壤水分供給和養分分解效率。光照、水分和養分等可利用生境資源的增加和生長空間的改善，為林分生長潛力釋放提供了條件。因此，杉闊混交林內活立木數量和生長量都有所提高，二者的自疏軌跡也就相應向上移動。

3.3 緯度差異對杉闊混交林林分自疏線的影響

研究表明：氣溫和降水對林分密度-生長具有顯著影響。不同緯度地區的氣溫和降水差異，與樹種存活和生長都有密切關系。在高緯度地區，樹木生長主要受溫度限制。隨緯度降低，樹木生長則受水分限制。本研究發現，在相同條件下，福建省杉闊混交林徑向生長量明顯高于江西省和安徽省的生長量。這表明，降水量是影響杉闊混交林生長發育的主要因素。

在水分充足的地區，溫度是影響林分生長的主導因素。本研究發現，年平均溫度隨緯度降低而升高，混交林自疏斜率值降低，即隨緯度降低，林分密度增加，尤其是當水分供應充足時，年平均溫度升高會提高混交林密度。因此，隨緯度增加，氣溫和降水條件相對較差，對林分樹種更新和生長產生限制，混交林自疏斜率值也會降低。

3.4 立地條件對杉闊混交林林分自疏線的影響

立地條件較好的林分生長發育進程較快，林分可快速進入郁閉狀態，林木間競爭強度也漸趨激烈。本研究中，福建省杉闊混交林立地條件普遍優于安徽和江西省的立地條件，在自疏林隙內天然更新的活立木數量也相應較多。

隨立地條件增加，混交林自疏線軌跡平緩。這是因為，在杉木純林自疏過程中，上層杉9fe471e5fe2873e022f4960b214c1372929750bf8fba7b931a0554bc1db11b51木將更多的生物量用于樹冠生長，有利于獲取光照，最終導致被壓木死亡。尤其是良好立地的林分，被壓杉木死亡數量增多，而林隙更新闊葉樹尚處于幼齡期，林分直徑生長量平均值增加量有限，導致較好立地的杉闊混交林自疏斜率較緩。

3.5 線性回歸、隨機邊界分析和分位數回歸擬合混交林自疏線的差異

相較于隨機邊界分析和分位數回歸，線性回歸分析假定自變量與因變量的關系是單向性的，并且假定自變量的誤差方差為0，而在實際的林分測算過程中0誤差不可能存在，導致斜率估計值較低。分位數回歸可降低擬合過程中對極端數據的敏感性，但分位點數值仍需主觀確定，在統計分析上較難反應客觀真實。隨機邊界分析既不需要篩分擬合數據，又不涉及分位點數值主觀選擇，對林分自疏線估計相對客觀。

本研究中，分位數回歸擬合軌跡位于隨機邊界分析和線性回歸分析擬合軌跡上方，這主要是由于線性回歸分析擬合軌跡是從觀測數據“中間”穿過，其實質是林分平均密度，而非林分最大密度。至于分位數回歸擬合軌跡位于最上方，這主要是因為隨分位點數值增大，擬合軌跡所選擇的擬合數據點很可能包含極端值，導致其軌跡上移。因此，隨機邊界分析更適合用于擬合混交林的最大密度線。

4 結論

相較于杉木純林，杉闊混交林自疏軌跡呈現整體上移且趨于平緩的趨勢，但自疏斜率未偏離-1.605。杉闊混交林自疏軌跡隨混交比例增加而增大，隨緯度和立地條件增大而降低，自疏軌跡整體變化是混交比例、緯度和立地條件綜合變化的結果，以上研究結論為確定混交林最大林分密度和林分密度調控措施提供了理論和技術依據。隨機邊界分析可以避免主觀選擇自疏擬合數據的影響，可以正確反映混交林自疏進程，是混交林最大密度線的最佳擬合方法。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：國家重點研發計劃項目（2021YFD2201303-03）