養分及水分對少花蒺藜草光合特性及抗氧化酶活性的影響

收稿日期：2024-02-01；修回日期：2024-04-15

基金項目：內蒙古自治區重點研發和成果轉化計劃項目（2022YFDZ0028）；內蒙古自然基金聯合項目（2019LH03022）；內蒙古自治區科技重大專項（2021ZD0041-005）；國家自然科學基金資助項目（42142027）；科爾沁沙地生態農業國家民委重點實驗室開放基金（MDK2023097）資助

作者簡介：陳佳寧（1998-），男，蒙古族，內蒙古通遼人，碩士研究生，主要從事生態修復與環境治理，E-mail：1120138440@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：toni2002@126.com

摘要：為探究入侵植物少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）在異質養分及干旱復水條件下的光合特性及生理變化，本研究以少花蒺藜草為試驗對象，設置對照（CK）、低養分、中養分和高養分4個養分水平，在施肥的基礎上設置2種水分處理（干旱后澆水與正常澆水），培育40 d后，開始3個周期的干旱復水試驗（每個周期為7 d）。結果表明：在周期Ⅰ時，干旱組中養分的蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）達到最大值2.950 mmol·m^-2·s^-1；在每次復水后，氣孔導度（Stomatal conductance，Gs），胞間CO濃度（Intercellular carbon dioxide concentration，Ci），Tr都有明顯的回升，瞬時水分利用效率（Instantaneous water use efficiency，WUE）在第3次干旱復水周期時，水平明顯提高；少花蒺藜草高養分干旱組超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性達到最大值384.17 U·g^-1FW。綜合分析，在中養分水平，少花蒺藜草對水分脅迫的抗性更強，經歷干旱復水后仍具有較強的干旱適應能力、較高的水分利用效率和復水恢復能力。

關鍵詞：少花蒺藜草；凈光合速率；瞬時水分利用率；干旱復水

中圖分類號：S451 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3091-12

Effects of Nutrients and Water on Photosynthetic Characteristics and Antioxidant Enzyme Activities of Cenchrus pauciflorus

CHEN Jia-ning^1，2， WANG Shu-qi¹， LUO Ya-yong²， ZHOU Li-ye^1*， ZHAO Xin-yu^2，3， XIA Mi²， WANG He-song^1，2， BAO Jin-lian⁴

（1. College of Agriculture，Inner Mongolia Minzu University， Tongliao， Inner Mongolia 028000， China; 2. Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou，Gansu Province 730000， China; 3. Inner Mongolia Agricultural University，

Hohhot，Inner Mongolia 010018， China;4. Tongliao Market Inspection Center， Tongliao， Inner Mongolia 028000， China）

Abstract：In order to investigate the photosynthetic characteristics and physiological changes of invasive plant Cenchrus pauciflorus under heterogeneous nutrient and drought and rehydration conditions，this study took Cenchrus pauciflorus as the test object，and set four nutrient levels including CK，low nutrient，medium nutrient and high nutrient. On the basis of fertilization，two kinds of water treatments （post-drought watering and normal watering） were set up，and after 40-day cultivation，three cycles of drought rehydration experiment （each cycle was 7 days） were started. The results showed as follows：In cycle Ⅰ，the Transpiration rate （Tr） of nutrients in the drought group reached the maximum of 2.950 mmol·m^-2·s^-1; After each rehydration，stomatal conductance （Gs），intercellular carbon dioxide concentration （Ci） and Tr all showed significant recovery. Instantaneous water use efficiency （WUE） increased significantly in the 3rd drought rehydration cycle. Superoxide dismutase （SOD） activity reached the maximum value of 384.17 U·g^-1FW in the high-nutrient drought group. Comprehensive analysis showed that Cenchrus pauciflorus had stronger resistance to water stress at the medium nutrient level，and still had stronger drought adaptation ability，higher water use efficiency and water recovery ability after drought rehydration.

Key words：Cenchrus pauciflorus;Net photosynthetic rate;Water use efficiency;Drought rehydration

養分和水分是植物生長、發育和維持所需的重要資源，對植物的生長發育有重要的影響^［1］。土壤養分直接影響植物體內養分含量，并通過影響養分在葉片中的分配來調節植物的光合及生理作用^［2］。同時，水分虧缺是影響植物光合和生理諸多環境因素中最主要的^［3］。植物自身對干旱脅迫所導致的傷害有補給作用，在生理生態方面均能得到不同程度的恢復，展現出一定的生理補償效應，是植物在抵御外界短期干旱脅迫的一種體內調節機制^［4］。有研究表明，植物對干旱復水的響應方式是在干旱脅迫解除后通過快速生長或提高蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）和凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn），增加葉綠素（Chlorophyl，chl）含量，提高逆境時的抗氧化酶活性，增強其抗氧化能力等來補償部分或全部因水分虧缺對自身造成的傷害^［5-6］。

V養分添加一定程度上可以改善干旱脅迫對植株的危害。研究表明，養分添加可以增加在水分虧缺下植物葉肉細胞的光合活力，進而增強單葉的凈光合速率^［7］。養分添加優化了毛竹（Phyllostachys edulis）自身有限資源的分配，促進毛竹根部形成，減少了干旱對毛竹發育的抑制作用^［8］。在不同水分脅迫條件下紫蘇（P. frutescens）葉片Chl含量隨著養分含量的提高而增加^［9］。

由此可見，養分及水分對植物生長發育，光合及生理都有著十分復雜的影響。禾本科少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）屬一年生草本，現如今已經成為了科爾沁沙地最為嚴重的入侵雜草之一^［10-11］。在水分虧缺的情況下，少花蒺藜草通過調整生物構件如降低穗生物量，以及減少分株高度等的生存方式來適應當地自然環境^［12］。對于在半干旱沙地生態系統的入侵植物少花蒺藜草，它是如何適應異質養分和干旱環境的光合及生理響應機制尚不了解。因此，本研究以入侵植物少花蒺藜草為研究對象，在設置不同養分和水分的基礎上對少花蒺藜草進行干旱復水處理，分析它在不同養分與水分作用下的光合及生理響應差異，以期明確少花蒺藜草異質養分條件下獨特的光合和生理適應機制，為減少和控制少花蒺藜草的擴散和蔓延提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗地概況

本研究依托于中國科學院西北生態環境資源研究院奈曼沙漠化研究站開展，研究區位于科爾沁沙地中南部內蒙古自治區通遼市奈曼旗（42°55′N～42°57′N，120°40′E～120°43′E；海拔約為360 m）境內。科爾沁沙地屬于溫帶大陸性半干旱季風氣候，春季干旱而多風，夏季炎熱、雨熱同期，冬季寒冷。該區域年平均降雨量約360 mm，年均蒸發量約1972.8 mm，其中降水量的70%～80%集中在6—8月，年平均氣溫6.4℃，無霜期約150 d，年平均風速3.5 m·s^-1，全年≥10℃的有效積溫在3000℃以上。該區域的土壤類型以栗鈣土和風沙土為主，而地貌類型則表現出流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘、平緩草地交錯分布的特征^［13-14］。供試少花蒺藜草刺苞種子于2022年5月采集于奈曼沙漠化研究站附近孟和嘎查道路兩旁（42°57′N，120°40′E；海拔約為350 m）。

1.2 試驗設計

試驗以入侵植物少花蒺藜草為研究對象，在種植前設置了4個不同的施肥處理：一是不施加任何肥料的純沙（CK）；二是施加2.1 g磷酸二銨（N∶P∶K=18∶46∶0）與0.4 g復合肥（N∶P∶K=14∶16∶15）（低養分）；三是施加7.8 g磷酸二銨與1.6 g復合肥（中養分）；四是施加28.1 g磷酸二銨與5.6 g復合肥（高養分），均與純沙混合后放置在花盆（上內徑18.5 cm，下內徑16 cm，高21 cm）內，填裝至距離盆口5 cm處，養分水平相當于未發生沙漠化土地的營養水平^［15］。將籽粒飽滿、大小一致的刺苞置于去離子水中浸泡24 h，浸泡后的種子用濃度為2%的次氯酸鈉溶液滅菌30 min，再用蒸餾水洗滌5—6遍，吸干水分，種在預先準備好的花盆中，每盆播種20粒少花蒺藜草種子，覆土2～3 cm后壓實澆水。

此外，為了解施肥后少花蒺藜草對土壤干旱及旱后復水的響應，本研究設置了2種不同水分處理：一是保持土壤水分較好（接近田間持水量的對照）；二是在自然條件下干旱，極端干旱后恢復土壤水分。5月27開始試驗，經過40 d的培養后開始干旱復水試驗（每個干旱復水周期為7 d），干旱組在每個干旱周期結束時進行復水（田間持水量），澆水組在干旱周期內每間隔3日澆一次水（50%田間持水量）。干旱復水過程進行了3個周期，在每個干旱復水周期的第3 d及第6 d測定葉片光合指標，在第4 d及第7 d時，從CK、中養分及高養分處理中已做好標記的植株上采集約10 g完全展開的綠色葉片，放置于液氮罐中保存，用于測定生理指標。

養分及水分處理共4（土壤養分）×2（土壤水分）=8個處理，每個處理8個重復，共計64盆，所有花盆均放置在智能溫室大棚內，溫室內空氣溫度23～37℃，濕度26%～44%，光照強度0～27 412 Lux，CO濃度390～552 mg·L^-1，平均風速0.7 m·s^-1左右。除了避免降水進入盆中，盡量保持與自然環境條件一致。

1.3 指標測定及其方法

用便攜式光合分析系統（LI-6400，LI-COR Inc，Lincoln，NE，USA）測定植物的光合特性指標，在上午8：00—11：00進行。測定時為了保持在整個干旱復水期間光強和溫度條件一致，采用人工光源（Li-6400-02B，Li-Cor，USA）提供1500 μmol·m^-2·s^-1光合有效輻射，該光強值達到各樣點植物的光飽和點以上，且對植物的生理過程不產生抑制作用^［16］。測定時使用開放式氣路，空氣流速為0.5 dm³·min^-1，待數值穩定2 min后讀數。選取植物上部充分展開的葉片進行活體測定，測定不同植株上的3～5片葉子，每片葉子讀取儀器穩定后的5個數據，計算平均值。根據Pn與Tr的比值計算植物葉片的瞬時水分利用效率（Instantaneous water use efficiency，WUE）^［17］。葉綠素含量（Chl）采用95%乙醇浸提比色法、過氧化氫酶活性（Catalase，CAT）采用紫外吸收法測定、過氧化物酶活性（POD）采用愈創木酚比色法、超氧化物歧化酶活性（SOD）采用NBT光化還原法測定^［18］。

1.4 數據處理

所有數據均使用Microsoft Office Excel 2013進行圖表制作，使用SPSS 26.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和多因素方差分析（Multi-way ANOVA），顯著度水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 養分及水分對少花蒺藜草葉片凈光合速率的影響

由圖1所示，在周期Ⅰ時，干旱組第3 dCK、低養分、中養分、高養分的少花蒺藜草Pn均顯著高于其他時期處理（P<0.05），澆水組第3 d低養分處理的Pn均顯著高于其他時期低養分處理（P<0.05），兩組處理第3 d時，CK、低養分、中養分、高養分的少花蒺藜草Pn均達到最大值，第6 d時，干旱組中養分、高養分的Pn達到最小值；在周期Ⅱ時，干旱組第6 d低養分處理的Pn顯著高于同一時間其他處理（P<0.05），澆水組第3 d中養分處理的Pn顯著高于同1 d的低養分與高養分處理（P<0.05）；在周期Ⅲ時，干旱組第3 d高養分的Pn顯著高于低養分、中養分（P<0.05），澆水組高養分的少花蒺藜草Pn呈現為先下降后上升再下降的變化趨勢，且CK、低養分、中養分、高養分處理的Pn在第6 d時達到最小值。

2.2 養分及水分對少花蒺藜草葉片氣孔導度的影響

由圖2所示，在整個干旱復水周期內，干旱組低養分與中養分的少花蒺藜草Gs呈先下降后上升再下降的趨勢；在周期Ⅰ時，干旱組第3 d低養分、中養分、高養分的少花蒺藜草Gs均達到最大值，分別為0.172 mol·m^-2·s^-1，0.155 mol·m^-2·s^-1，0.169 mol·m^-2·s^-1，干旱組第6 d的低養分與其他處理差異顯著（P<0.05），澆水組第3 d的低養分處理顯著高于其他時期低養分處理（P<0.05）；第6 d的低養分處理與其他處理差異顯著（P<0.05），且中養分、高養分的Gs達到最小值，分別為0.049 mol·m^-2·s^-1，0.038 mol·m^-2·s^-1；在周期Ⅱ時，干旱組第6 d高養分處理的Gs顯著低于同一天的其他處理（P<0.05），澆水組，中養分處理的Gs在第6 d達到最小值；在周期Ⅲ時，澆水組低養分、高養分在周期Ⅲ的第6 d達到最小值。

2.3 養分及水分對少花蒺藜草葉片胞間CO濃度的影響

在周期Ⅰ時，干旱組第3 d中養分處理的少花蒺藜草Ci顯著高于同一天其他處理（P<0.05），澆水組CK、低養分、中養分、高養分處理Ci達到最小值，分別為20.747 μmol·m^-2·s^-1，12.192 μmol·m^-2·s^-1，26.753 μmol·m^-2·s^-1，22.875 μmol·m^-2·s^-1，第6 d，干旱組低養分處理的Ci顯著高于同一天其他處理（P<0.05）；在周期Ⅱ時，干旱組第6 d低養分的少花蒺藜草Ci達到最小值60.041 μmol·m^-2·s^-1，澆水組第3 d高養分處理的少花蒺藜草Ci顯著高于同一d其他處理（P<0.05）；在周期Ⅲ時，干旱組第3 d的低養分顯著高于其他時期低養分處理（P<0.05），且CK、低養分處理的少花蒺藜草Ci達到最大值。澆水組第3和第6 d的中養分均顯著高于其他時期中養分處理（P<0.05）（圖3）。

2.4 養分及水分對少花蒺藜草葉片蒸騰速率的影響

由圖4所示，在周期Ⅰ時，干旱組第3 d的高養分顯著高于其他時期高養分處理（P<0.05），且低養分、中養分、高養分的少花蒺藜草Tr達到最大值分別為3.380 mmol·m^-2·s^-1，2.950 mmol·m^-2·s^-1，3.431 mmol·m^-2·s^-1；在周期Ⅱ時，干旱組第3 d，低養分、中養分的少花蒺藜草Tr達到最小值，澆水組第3 d中養分處理的Tr顯著高于其他處理（P<0.05）；在周期Ⅲ時，澆水組CK、低養分、中養分、高養分處理的Tr在第3 d均達到最小值；在整個干旱復水周期內，干旱組低養分、中養分、高養分的少花蒺藜草Tr呈先下降后上升再下降的趨勢。

2.5 養分及水分對少花蒺藜草葉片瞬時水分利用率的影響

在周期Ⅰ時，干旱組第6 d，CK、低養分、高養分的少花蒺藜草WUE達到最小值，分別為7.124 μmol·mmol^-1，6.500 μmol·mmol^-1，7.853 μmol·mmol^-1，澆水組第3 d與周期Ⅲ第6 d內低養分、高養分條件下的WUE顯著高于其他時期不同處理（P<0.05），澆水組CK、中養分在第3 d達到最大值；在周期Ⅱ時，干旱組第3 d與周期Ⅲ第6 d內中養分條件下的WUE顯著高于其他時期不同處理（P<0.05），干旱組第3 d，CK、低養分、中養分的少花蒺藜草的WUE達到最大值，分別為11.851 μmol·mmol^-1，10.716 μmol·mmol^-1，13.058 μmol·mmol^-1，澆水組CK、中養分、高養分在第6 d達到最小值，分別為4.144 μmol·mmol^-1，7.482 μmol·mmol^-1，7.431 μmol·mmol^-1；在周期Ⅲ時，干旱組高養分少花蒺藜草的WUE在第6 d達到最大值13.043 μmol·mmol^-1，澆水組低養分、高養分在周期Ⅲ的第6 d達到最大值；在整個干旱復水周期，干旱組低養分、中養分、高養分的少花蒺藜草WUE呈W型的變化趨勢，澆水組CK、低養分、中養分、高養分均表現為N型的變化趨勢（圖5）。

2.6 養分及水分對少花蒺藜草葉綠素含量的影響

如圖6所示，在干旱復水周期Ⅰ內的第4 d時，同一養分和水分處理的少花蒺藜草Chl含量均分別存在顯著差異，且中養分、高養分澆水組的Chl含量均顯著高于干旱組（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組中養分的Chl含量與CK、高養分的Chl含量均存在顯著差異（P<0.05），澆水組中養分的Chl含量均顯著高于CK和高養分（P<0.05），澆水組中養分的Chl含量達到最高為3295.88 mg·g^-1。在周期Ⅰ的第7 d時，同一養分條件下，高養分的少花蒺藜草Chl含量存在顯著差異，且干旱組顯著高于澆水組（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組中養分、高養分的Chl含量均顯著高于CK（P<0.05），澆水組中養分的Chl含量顯著高于CK、高養分（P<0.05）。

在干旱復水周期Ⅲ內的第4 d時，同一養分條件下，CK與高養分的少花蒺藜草Chl含量存在顯著差異，且澆水組顯著高于干旱組（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組高養分的Chl含量與CK存在顯著差異（P<0.05），澆水組高養分的Chl含量均顯著高于CK和中養分（P<0.05）。在周期Ⅲ的第7 d時，同一養分條件下，干旱組少花蒺藜草Chl含量均顯著高于澆水組（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組與澆水組中養分、高養分的Chl含量均顯著高于CK（P<0.05）。

2.7 養分及水分對少花蒺藜草抗氧化物酶活性的影響

由圖7可知，在干旱復水周期Ⅰ內的第4 d時，同一養分條件下，中養分、高養分干旱組少花蒺藜草的CAT活性均顯著高于澆水組（P<0.05）。中養分澆水組少花蒺藜草的POD活性均顯著高于干旱組（P<0.05）。少花蒺藜草SOD活性均存在顯著差異，且干旱組顯著高于澆水組（P<0.05）；在同一水分條件下，高養分干旱組少花蒺藜草的CAT活性與CK相比存在顯著差異（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組CK、中養分、高養分少花蒺藜草的CAT活性均存在顯著差異（P<0.05），且高養分的CAT活性達到最大值為15.56 U·g^-1FW。干旱組高養分少花蒺藜草的CAT活性與CK相比存在顯著差異（P<0.05）。干旱組中養分、高養分的SOD活性顯著高于CK（P<0.05），澆水組均存在顯著差異（P<0.05）。在周期Ⅰ的第7 d時，同一養分條件下，中養分、高養分的少花蒺藜草CAT活性存在顯著差異，且干旱組顯著高于澆水組（P<0.05）。中養分、高養分的少花蒺藜草POD活性存在顯著差異，且澆水組顯著高于干旱組（P<0.05）。高養分干旱組的SOD活性顯著高于澆水組（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組CK、中養分、高養分的CAT活性差異顯著，且中養分、高養分均顯著高于CK（P<0.05），澆水組CK、中養分、高養分的CAT活性差異顯著，且高養分顯著高于CK、中養分（P<0.05），其CAT活性達到最大值22.89 U·g^-1FW。干旱組與澆水組中養分的POD活性顯著高于CK、高養分（P<0.05）。干旱組CK、中養分、高養分的SOD活性差異顯著（P<0.05），澆水組高養分的SOD活性顯著高于CK、中養分（P<0.05），其SOD活性達到最大值343.53 U·g^-1FW。

在干旱復水周期Ⅲ內的第4 d時，同一養分條件下，少花蒺藜草的CAT活性均存在顯著差異，且中養分干旱組顯著高于澆水組，高養分澆水組顯著高于干旱組（P<0.05）。少花蒺藜草的POD活性均存在顯著差異，且干旱組顯著高于澆水組（P<0.05）。少花蒺藜草的SOD活性均存在顯著差異，且干旱組顯著高于澆水組（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組中養分、高養分的CAT活性均顯著高于CK（P<0.05），澆水組CK、中養分、高養分的CAT活性差異顯著（P<0.05）。干旱組中養分的POD活性均顯著高于CK、高養分（P<0.05）。干旱組中養分、高養分的SOD活性均顯著高于CK（P<0.05），澆水組CK、中養分、高養分的SOD活性均存在顯著（差異P<0.05）。在周期Ⅲ的第7 d時，同一養分條件下，中養分干旱組少花蒺藜草CAT活性顯著高于澆水組（P<0.05）且達到最大值12.00 U·g^-1FW。少花蒺藜草POD活性均存在顯著差異（P<0.05）。高養分干旱組少花蒺藜草SOD活性顯著高于澆水組且SOD活性達到最大值384.17 U·g^-1FW（P<0.05）；在同一水分條件下，干旱組中養分、高養分的CAT活性均顯著高于CK（P<0.05），澆水組高養分的CAT活性均顯著高于CK、中養分（P<0.05）。干旱組與澆水組中養分的POD活性均顯著高于CK、高養分（P<0.05）。干旱組與澆水組高養分的CAT活性顯著高于CK、中養分（P<0.05）。

3 討論

3.1 養分及水分對少花蒺藜草光合特性及水分利用效率的影響

光合作用是植物最為重要的生命活動，也是植株生長發育的基礎，而養分和水分是影響光合作用的關鍵因子^［19-20］。養分差異和干旱脅迫都能直接影響植物的光合作用，進而影響植物的生長發育，其作用強度取決于養分含量多少，干旱程度和持續時間^［21］。植物的干旱適應性可以分為耐旱能力和復水恢復能力兩個方面，復水恢復能力既是植物適應干旱環境的主要內容，又是植物應對干旱脅迫的重要機理^［22］。水分虧缺時，植物主動降低Gs，減少水分流失，進而降低Pn，減少對水分的需求，以增強對干旱脅迫的適應。引起植物光合速率降低的因素，除了氣孔限制以外，還有非氣孔限制，Gs和Ci是判斷光合速率下降原因的主要依據^［23-24］。當Pn、Gs和Ci變化趨勢一致時，光合速率下降主要由氣孔限制引起，而當它們變化不一致時，光合速率降低主要由葉肉細胞活性所決定，即非氣孔影響^［25］。本試驗結果表明，在經歷頻繁干旱復水周期后，兩組處理中，低養分，中養分，高養分的少花蒺藜草Pn、Gs和Ci變化趨勢基本趨于一致，呈現倒S的發展趨勢，但干旱處理組較澆水處理組，后者所變化的趨勢更為平緩，可能的原因是，少花蒺藜草在經歷干旱復水前期，正常的水分供應讓少花蒺藜草的葉肉細胞儲存了足夠多的水分，從而降低了少花蒺藜草在經歷頻繁干旱復水周期過程中受到的損傷，同時，少花蒺藜草通過主動降低Gs，使得Pn下降，減少水分流失，吸收土壤養分等方式，彌補了一定程度葉片受到的損傷。蒸騰是植株體內的水分以氣體狀態向外消耗的過程，是植株水分代謝至關重要的環節之一^［26］，蒸騰速率反映了植株水分的代謝能力^［27］。由圖（4）可以看出，在反復干旱復水周期內，少花蒺藜草的Tr在每個干旱復水周期的3—6 d，Tr都有明顯的下降，而在第6 d進行復水后，Tr又有明顯的回升，可能的原因是少花蒺藜草在遭受干旱脅迫時，通過關閉氣孔，降低葉片蒸騰速率，從而減少水分的消耗，在復水后，葉片得到水分補充，又開始正常的光合作用進行生長發育。少花蒺藜草在復水后，Gs，Ci，Tr都有明顯的回升，一定程度上說明了少花蒺藜草擁有較好的干旱適應性特別是復水恢復能力，也體現了少花蒺藜草在經歷頻繁干旱復水時的光合生理適應策略。

水分利用效率（WUE）直接反映植物蒸散消耗單位質量水所產生的干物質量，可提供有關水分代謝功能的重要信息^［28-29］。干旱脅迫下，植物首先關閉氣孔以降低Tr，減少水分消耗，并通過限制氣體交換影響Pn。WUE在一定程度上可以反映植物的耗水特征和對干旱的適應，提高WUE是植物應對干旱的主要響應機理之一^［30］。本試驗結果表明，在整個干旱復水周期內，澆水組中養分處理的少花蒺藜草Pn、WUE較干旱組低養分、高養分處理的Pn、WUE高，說明澆水組的中養分處理是少花蒺藜草能更好抵抗干旱脅迫的適宜施肥量，彌補了干旱脅迫對葉肉細胞造成的損傷。兩組處理中，少花蒺藜草的WUE在整個干旱復水周期內，始終都保持在相對較高的水平，在經歷第3次干旱復水周期時，少花蒺藜草的WUE水平顯著提高，可能的原因是少花蒺藜草具有較高的水分利用效率，葉片保水能力強，一定程度上限制了葉片表面的水分蒸發，對水分輸出節約，減弱了頻繁干旱脅迫對光合作用的限制，提高了少花蒺藜草對干旱脅迫的抗性。

葉綠素含量的改變一定程度上能體現植物光合作用的變化規律，并作為植物對水分脅迫敏感性的指示性指標^［31］。當植株遭到水分虧缺時，Chl含量首先表現為增加，隨著脅迫程度的加深則表現為降低^［32］。姜野^［33］研究表明，隨著養分含量的提高，兩種土壤基質中Chl含量差異顯著，且少花蒺藜草幼苗Chl含量呈現為顯著提高。本試驗結果表明，當少花蒺藜草經歷干旱第1個周期時，在同一水分條件時，干旱組中養分與高養分的葉綠素含量明顯升高，而澆水組的葉綠素有所降低，在中養分條件下，葉綠素含量顯著高于其他兩組養分處理。可能的原因是，中養分條件下，提高了少花蒺藜草的葉綠素含量，增強了其光合作用，加快了根系對土壤水分的吸收，在經歷干旱脅迫時，葉綠素濃縮效應導致葉片含水量降低，少花蒺藜草葉片出現了萎蔫卷曲現象，正常施水時，葉片含水量相對較好，有效減緩了葉綠素的降解。經過復水恢復后，當少花蒺藜草干旱第3個周期時，第4 d，干旱組與澆水組的少花蒺藜草Chl含量相較于干旱第1個周期的Chl含量有明顯升高，而到第7 d時，葉綠素含量驟然降低，可能的原因是，復水后，少花蒺藜草的特有的生理補償效應影響了葉片的含水量，增強了少花蒺藜草的光合作用，當少花蒺藜草經歷多次干旱復水周期后，水分虧缺可能使得葉片的葉綠體受到了不可逆的損傷，養分也不能得到相應的補充，使少花蒺藜草生長受到限制，衰減了光合作用，減少了Chl含量，從而影響到生物量的調配。

3.2 養分及水分對少花蒺藜草抗氧化酶活性的影響

干旱脅迫往往會誘發植物體內產生更多活性氧，引起膜脂過氧化，蛋白質和核酸的分解，從而產生氧化物質^［34］。抗氧化物酶是植物體細胞內清除系統的主要保護酶，能夠有效的控制高濃度氧的持續積累，提高自身的抗逆性^［35］。大量研究發現，適量的養分及水分條件對植物生長有一定促進作用，而少量或過量則會產生抑制作用，這些促進或抑制通常由植物形態、生理性狀所表現^［36］。本試驗結果表明，少花蒺藜草在經歷第一個干旱復水周期的第4 d時，同一養分條件下，中養分、高養分干旱組少花蒺藜草的CAT、SOD活性均顯著高于澆水組，當干旱脅迫到達第7 d時，CK、中養分、高養分條件下，干旱組與澆水組的抗氧化物酶活性都有明顯的提高，且干旱組較澆水組提高得更多。隨著養分含量的增加，少花蒺藜草在經歷干旱脅迫時，抗氧化酶活性也隨之增強，而SOD酶活性明顯升高恰恰說明少花蒺藜草對活性氧的歧化能力增強了，將活性氧轉化為HO，CAT和POD酶活性顯著高于CK，說明CAT和POD有效清除了由SOD歧化活性氧后產生的HO，有效緩解了少花蒺藜草的膜脂過氧化，減輕了干旱對少花蒺藜草的損傷，有助于其在恢復土壤水分后盡快恢復生理活性。經過復水后，少花蒺藜草有明顯的恢復特征，如卷曲的葉片開始舒展，耷拉下來的葉片開始挺立，因此，土壤水分對少花蒺藜草葉片中抗氧化酶活性的影響占有主導地位，干旱脅迫會導致抗氧化酶活性顯著升高。當少花蒺藜草經歷干旱周期的第4 d時，少花蒺藜草的CAT、SOD酶活性相比第一個周期時明顯下降，可能干旱對少花蒺藜草細胞造成的損傷仍未完全解除。第7 d時，中養分條件下的少花蒺藜草CAT、SOD酶活性有所升高，可能少花蒺藜草需要保持較高的CAT和SOD活性，高效清除HO，從而更好地保護和修復干旱脅迫下受到的傷害。在兩次干旱周期內，少花蒺藜草的POD活性始終保持在較高水平，且中養分條件下，相較其他兩組處理，酶活性更高，可能是少花蒺藜草在適宜的養分補給條件下，通過維持較高的POD酶活性來抵御干旱環境，保證植株的正常生長發育。本研究中養分、水分及其兩因素間的交互作用均對少花蒺藜草的抗氧化酶活性有一定的影響，但不同的酶對水肥響應情況不同，原因是當植物處于不同的水肥環境和時間點時，參與保護機制的主力酶不同，此消彼長。因此，在未來的研究中，對于少花蒺藜草在不同環境條件下抗氧化酶活性的變化規律，還需要從分子應答機制的角度，結合植物體內活性氧濃度的改變進行綜合研究。

4 結論

少花蒺藜草在中養分條件下能更好的抵御水分脅迫。在整個干旱復水周期內，少花蒺藜草的WUE始終都保持在較高的水平，說明其具有較強的干旱適應能力以及較高的水分利用效率和復水恢復能力。在養分差異及干旱復水條件下少花蒺藜草通過增加葉綠素含量，提高凈光合速率，提高過氧化物酶活性等方式，維持植株的正常生長發育。體現了少花蒺藜草在經歷頻繁干旱復水時的光合及生理適應策略，是少花蒺藜草能在科爾沁沙地干旱環境成功入侵的原因之一。

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（責任編輯 劉婷婷）