退耕年限對壓砂地植物群落及土壤化學計量特征的影響

收稿日期：2024-01-25;修回日期：2024-04-25

基金項目：寧夏自然科學基金項目（2022AAC03082）資助

作者簡介：崔璐瑤（1997-），女，漢族，內蒙古巴彥淖爾人，碩士研究生，主要從事草地生態與管理研究，E-mail：bxy25900@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：kaiyangqiu@nxu.edu.cn；w305y517@nxu.edu.cn

摘要：寧夏壓砂地由于長年連作，土壤質量降低，植被類型單一、稀疏，生態破壞嚴重，生境破碎。本研究以寧夏中部干旱帶不同退耕年限壓砂地為研究對象，通過分析退耕恢復過程中植物群落結構及土壤生態化學計量特征，闡明退耕年限對植物群落及土壤生態化學計量特征的影響。結果表明，植物群落特征在不同退耕年限之間差異顯著（P<0.05），Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數呈逐步增加趨勢，Margalef豐富度指數呈逐漸減少趨勢；不同退耕年限下土壤化學計量特征具有顯著性差異（P<0.05），有機碳含量在退耕20 a時最高，退耕10 a時最低，全氮、全磷含量呈波動增加的趨勢；不同退耕年限、植物群落特征、土壤養分含量三者之間具有顯著的相關關系（P<0.05）。因此，建議對不同退耕恢復年限的壓砂地適當增施肥料，以加快促進植物群落結構重建與生物多樣性恢復。

關鍵詞：壓砂地；植物群落特征；土壤化學計量特征

中圖分類號：S154 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3133-09

Effects of Years of Fallow on Plant Community and Soil Stoichiometric Characteristics in Gravel-mulched Farmland

CUI Lu-yao^{1，2，3，4}， QIU Kai-yang^{1，2，3，4*}， WANG Jian-yu^1*， QIU Ai-zhen⁵， XIE Ying-zhong^{1，2，3，4}

（1. College of Forestry and Prataculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia Province 750021， China;2. Ningxia Grassland and Animal Husbandry Engineering Technology Research Center， Yinchuan， Ningxia Province 750021， China;3. Key Laboratory for Model Innovation in Forage Production Efficiency， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P.R. China， Ningxia University，

Yinchuan， Ningxia Province 750021， China; 4. Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China， Yinchuan， Ningxia Province 750021， China; 5. School of Petrochemical Engineering， Hunan Petrochemical Vocational and Technical College， Yueyang， Hunan Province 414000， China）

Abstract：Due to continuous farming，the soil quality，vegetation type，and ecological environment of sandy farmland in Ningxia have been severely damaged and fragmented. To explore the effects of cropping duration on vegetation and soil characteristics，in this study we focused on sandy farmland with different cropping restoration periods in the central arid zone of Ningxia. By analyzing the plant community structure and soil ecological stoichiometry characteristics during the restoration process，we elucidated the effects of cropping duration on plant community and soil ecological stoichiometry characteristics，and clarified the interaction between plants and soil during the cropping restoration process. It was found that there were significant differences （P<0.05） in the characteristics of plant communities in different years of fallow，and the Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index showed a gradual increase，while the Margalef richness index showed a gradual decrease. The stoichiometric characteristics of soils in different years of fallow showed significant differences （P<0.05），and the content of organic carbon was the highest in 20 a of returning，and the lowest at 10 a. The total nitrogen and total phosphorus content showed a fluctuating increasing trend. There was a significant correlation （P<0.05） between different fallow years，plant community characteristics and soil nutrient content. Therefore，it is recommended that appropriate additional fertilizers should be applied to sand suppression sites with different years of fallow restoration in order to accelerate the promotion of plant community structure reconstruction and biodiversity restoration.

Key words：Compressed sand land;Vegetation community characteristics;Soil chemometric characteristics

寧夏中部干旱帶地處西北內陸，是我國著名的農牧交錯帶，被騰格里沙漠、烏蘭布和沙漠、毛烏素沙地包圍^［1，2］。該區域水資源匱乏，干旱指數較高，生態環境脆弱，對氣候變化特別敏感。受氣候變化和自然條件的制約，該地區產業結構單一，經濟發展緩慢，衍生出了特有的壓砂地種植模式^［3］。壓砂地是在干旱地區人為地在原生土地上覆蓋一定厚度的顆粒或片狀砂礫創建出的一種新型土地類型，具有蓄水、保墑、增溫的功效，能夠防止風蝕、水蝕、水土流失等現象的發生，相對原生耕地有良好的生長條件，是干旱地區農作物種植的有效途徑之一^［4］。然而，長期連作導致壓砂地土壤養分含量降低，微生物生長環境惡化，加劇了連作障礙以及病蟲害的發生頻率，致使土壤質量和農作物的產量與品質的雙重下降^［5］。此外，在長期地使用之后廢棄此類土地往往會出現植被稀疏的現象，并逐漸轉變為具有石漠化特征的特殊撂荒地，導致生境支離破碎，生態功能退化^［6-7］。

生態退耕是以生態恢復為目的，使不宜耕作的土地退耕恢復的過程，可以有效緩解生態環境退化和土地利用方式之間的矛盾^［8］。生態環境的恢復重建是一個長期的過程，并且具有一定的階段性。有學者在土地利用變化^［9-10］、氣候變化^［11］、植被演替^［12］ 等方面對生態退耕地進行了研究，其中，植被演替和土壤化學計量特征是判定生態系統結構及功能恢復的重要依據，而物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性、Simpson優勢度等植物群落多樣性特征可以衡量植被演替和植物群落功能^［13］。同時植物地上部分通常與土壤養分含量具有一定的相關性，有研究發現土壤化學計量特征在一定情況下是植物生長發育的限制因素^{［14，15］}。而目前干旱區退耕地恢復年限與植被演替及土壤化學計量特征之間的關系尚不清楚，因此，本文以不同退耕年限的壓砂地為研究對象，研究各階段壓砂地植被特征及土壤養分的供給能力，分析植被自然演替規律及與土壤養分的相互作用。擬回答以下幾個科學問題：（1）不同恢復年限對壓砂地植物群落特征的影響；（2）不同恢復年限對壓砂地土壤生態化學計量的影響；（3）植物群落結構與土壤生態化學計量特征之間的相互關系。通過這些分析結果為制定合理生態修復對策提供數據支撐，并有助于防范壓砂地生境破碎及生態安全風險。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區中衛市香山鄉，該地區是寧夏壓砂地西瓜的主要產區，也是目前主要的退耕恢復區。試驗地坐標為36°59′48″～37°6′40″ N，105°0′23″～105°22′43″ E，海拔在1559～1728 m之間，地勢平坦，坡度較小。試驗地處于寧夏中部干旱帶的核心區域，屬于典型的溫帶大陸性氣候，年均日照時數約為2706 h，年均溫度在7～8℃之間，無霜期約149～171 d，年均降水量約為240 mm左右，且集中在夏、秋季，年平均蒸發量較高，是年均降水量的10倍左右^［16-17］。土壤類型為淡灰鈣土，砂壤土質地，田間持水量在20%左右，常見植物類型為沙生、旱生植物^［18］。

1.2 研究方法

2022年7—8月，在研究區內依據實地調研走訪探查結果確定壓砂地的退耕時間，選取地勢平緩、地形條件相似、土壤類型相同的退耕地作為試驗樣地。選取退耕年限分別為2 a，5 a，10 a，20 a，30 a，100 a以及近100 a來從未種植過壓砂瓜的原生地（CK）為研究樣地，樣地情況見表1。

每塊樣地內沿對角線，每隔3 m布置一個草本樣方（1 m×1 m），共布置5個樣方，使用植被群落調查技術測定樣方內植物群落特征，計算其重要值（P）、物種豐富度指數（S）、Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（E）、Margalef豐富度指數（R）。計算方法^［19-20］如下：

（1）物種豐富度指數（S）

S=s

（2）Simpson優勢度指數（D）：

D=1－∑P²

（3）Shannon-Wiener多樣性指數（H′）：

H′=－∑P×lnP

（4）Pielou均勻度指數（E）：

E=（－∑P×lnP）/lns

（5）Margalef豐富度指數（R）：

R=（s-1）/lnT

式中：s為植物群落的物種數；P為物種i的相對多度比總多度。i=1， 2， 3……n；T為樣方中所有物種的個體總數。

在每個樣方內去除表面的砂石層后，使用五點取樣法鉆取0～20 cm土層的土壤樣品，均勻混合成一個樣品，分成2份，1份常溫保存，1份放置于4℃的便攜式冰箱保存，土壤樣品帶回實驗室后進行下一步的測定。參考鮑士旦主編的第三版《土壤農化分析》中的測定方法^［21］，使用重鉻酸鉀法測定土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC），半微量凱氏定氮法測定土壤全氮（Soil total nitrogen，TN），硫酸-高氯酸消煮法測定土壤全磷（Soil total phosphorus，TP），氯仿熏蒸法測定土壤微生物量碳（Soil microbial biomass carbon，MBC）、微生物量氮（Soil microbial biomass nitrogen，MBN）、微生物量磷（Soil microbial biomass phosphorus，MBP）。

1.3 數據分析

使用Excel 2019軟件對所有數據進行初步的統計整理、計算植被重要值及多樣性指數后，使用SPSS 26.0對各項數據進行正態性檢驗、方差齊性檢驗、單因素方差分析（One-way ANOVA）及Pearson相關性分析，圖表中所有數據均為平均值±標準差，使用Origin 2021繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同退耕恢復年限壓砂地植物物種組成及優勢度

研究區域內不同恢復年限的植物群落中，共發現植物26種，隸屬于13科24屬（表2）。其中禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、莧科（Amaranthaceae）植物較多，分別有6種、6種、4種，占總物種數的61.5%；針茅屬（Stipa）、蒿屬（Artemisia）各有2種植物，單屬種植物22種，占總物種的84.6%。按生活型劃分，可分為亞灌木3種、多年生草本12種、一年生草本10種、草質藤本1種，分別占比為11.5%，46.2%，38.5%，3.8%。

在不同退耕年限，植物群落物種數存在一定差異，隨著恢復年限的增加整體呈現出波動變化趨勢。分別為退耕2 a（2種）、5 a（12種）、10 a（6種）、20 a（9種）、30 a（7種）、100 a（6種）、CK（9種）。亞灌木只在CK出現，草質藤本僅在退耕100 a時出現，一年生、多年生草本則在各退耕年限中均有出現。短花針茅（Stipa breviflora）、冷蒿（Artemisia frigida）、田旋花（Convolvulus arvensis）、堿蓬（Suaeda glauca）在不同退耕年限中出現次數較多，畫眉草（Eragrostis pilosa）、獨行菜（Lepidium apetalum）、刺沙蓬（Salsola tragus）僅在退耕5 a時出現，苦賣菜（Ixeris polycephala）僅在退耕20 a時出現，乳苣（Lactuca tatarica）及阿爾泰狗娃花（Aster altaicus）僅在退耕30 a時出現，地梢瓜（Cynanchum thesioides）僅在退耕100 a時出現。

退耕恢復2 a的優勢植物為堿蓬、5 a為狗尾草（Setaria viridis）、10 a為豬毛蒿（Artemisia scoparia）、20 a為虎尾草（Chloris virgata）、30 a為糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、100 a為短花針茅、CK為角蒿（Incarvillea sinensis），各不同恢復年限壓砂地植被優勢植物重要值排序見表3。

2.2 不同退耕恢復年限壓砂地植物群落多樣性分析

植被演替是一個長期而復雜的過程，伴隨著環境改變、群落自然演替導致群落物種結構和數量特征發生改變，不同恢復年限對植物群落特征具有顯著性影響（P＜0.05）。不同的退耕恢復時間對物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數具有顯著性影響（P＜0.05）。退耕5 a的物種豐富度指數最高，退耕2 a最低；Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度指數最高值為CK，最低值為退耕20 a時；CK的Margalef豐富度指數最高，退耕100 a的最低（表4）。綜合來看，從未種植過壓砂瓜的CK生境最為穩定，不同退耕年限群落特征的上升下降交替變化表明了退耕恢復過程中生境的不穩定性。

2.3 不同恢復年限壓砂地土壤化學計量特征分析

土壤SOC、TN、TP、碳氮比（SOC∶TN，C∶N）、碳磷比（SOC∶TP，C∶P）、氮磷比（TN∶TP，N∶P）在不同退耕恢復年限下均具有顯著性差異（P＜0.05）。SOC與TP含量呈現下降上升交替的變化趨勢，土壤TN含量呈先下降后上升的變化趨勢。退耕20 a的SOC含量最高，達到14.88 g·kg^-1，退耕10 a的最低8.80 g·kg^-1；退耕100 a的TN最高，為0.44 g·kg^-1；退耕5 a和10 a的最低，為0.36 g·kg^-1；退耕100 a的土壤TP含量最高，為0.65 g·kg^-1，退耕5 a的最低，為0.57 g·kg^-1（圖1）。土壤SOC含量，由低到高分別為恢復10 a＜5 a＜30 a＜2 a＜100 a＜20 a。土壤TN含量，由低到高分別為恢復5 a＜10 a＜2 a＜30 a＜20 a＜100 a。土壤TP含量，由低到高分別為恢復5 a＜20 a＜10 a＜2 a＜30 a＜100 a。土壤生態化學計量比整體呈現出先上升后下降再上升的趨勢，退耕恢復10 a的土壤C∶N，C∶P，N∶P最高，而退耕2 a的C∶N最低，退耕20 a的C∶P，N∶P最低（圖2）。

2.4 不同退耕恢復年限壓砂地植被和土壤養分相關性分析

對不同退耕恢復年限的植物群落特征與土壤生態化學計量特征進行Pearson相關性分析發現，不同退耕年限與植被Shannon-Wiener多樣性指數呈現顯著正相關關系（P＜0.05），與土壤TN，TP，MBC，MBN，MBP均呈現極顯著正相關關系（P＜0.01）；Shannon-Wiener多樣性指數與MBP呈極顯著正相關；Pielou均勻度指數與MBC及MBN呈顯著正相關，與MBP呈極顯著正相關；土壤SOC與TN呈極顯著正相關；而土壤TN與TP和MBC，MBN，MBP之間均呈現出極顯著正相關關系（圖3）。

3 討論

3.1 不同退耕恢復年限壓砂地植物群落特征及優勢度變化

群落物種組成在群落動態變化規律以及植被恢復策略等方面具有重要作用，群落結構特征的動態變化是研究生態系統功能及機制的基礎^［22］。時間梯度上植物群落物種多樣性的變化在一定程度上可以反映出植被的演替變化，植物多樣性是維持草地生態系統發展和生產力的最關鍵因素之一^［23］。從群落演替角度來看，原野等^［24］在礦區復墾生態恢復中發現研究區植被表現出明顯的一年生向多年生草本，堿生向旱生、半旱生演替的趨勢，與本研究中群落演替進程相似。研究發現不同恢復年限的研究地植被生活型組成中草本植物最多，亞灌木和草質藤本僅在原生地和退耕恢復100 a的樣地中出現。這可能是因為草本植物的生長周期短、再生速率較快，能夠在適宜棲息時迅速擴張，從而逐步增加物種交換提高該生境的物種多樣性^［25］。高瑞等^［26］研究發現菊科、禾本科、豆科植物占據優勢地位，與本研究中禾本科、菊科、莧科植物在退耕恢復的草本植物種類中占比為61.5%的研究結果相似。禾本科植物具備發達的須根系，有較強的生產力，在淺層土壤吸收養分的能力很強；菊科植物因其種子傳播速度快，具有較強的繁殖能力^［27］。同時還具有耐干旱、耐貧瘠、環境適應力較強的能力，可能是該類植物在退耕恢復過程中占據優勢的原因。

3.2 不同退耕恢復年限壓砂地土壤化學計量特征變化

生態環境的恢復重建是一個動態過程，并且具有一定的階段性，既有結構功能的改變，又有表觀特征的改變^［28］。土壤SOC含量的變化在生態恢復中有重要的指示作用，對生態恢復的響應較快，其含量的高低可以直接代表土壤狀況是否優良^［29］。本研究中SOC含量呈現出降低上升交替變化的趨勢，可能是因為在退耕初期，地表裸露植被蓋度低，SOC會隨降雨淋等流失，導致土壤侵蝕嚴重，使植被恢復前期的SOC含量較低^［30］。隨著恢復的時間增加，凋落物和根系分泌物輸入也同步增加，土壤碳儲量也在緩緩增加^［31-32］。在川西北沙化草地的生態恢復研究中發現，隨著生態恢復年限的增加，SOC含量呈不斷增加趨勢，并且恢復后期增加幅度高于前期^［33］。可能是因為川西北草地生態恢復的最長年限為8 a，土壤類型以亞高山草甸土為主，與本文中100 a的恢復年限相比是短期研究，并且相較于本文中的沙質土有更高含量水平的有機質造成了這種研究結果的差異。生態恢復過程中，植被覆蓋度逐漸增加，生物作用增強，植物根系將吸收到植物體內的氮、磷等元素通過枯枝落葉等方式返還到土壤中，加強了植物與土壤之間的物質交換^［34］。因此，恢復年限100 a的土壤TN、TP含量較恢復2 a的土壤含量有所增加，變化趨勢與胡玉福等^［35］研究結果相似。

3.3 不同退耕恢復年限壓砂地植被和土壤養分之間關系

土壤和地形因素是決定植被物種多樣性的重要因素^［36］，植物地上部分通常與土壤養分含量具有一定的相關性，生物多樣性與植物生境環境因子有著密切的聯系^［37］。在黃土高原丘陵地區的生態退耕地，杜國明等^［38］研究分析了地形、區域等因子對生態退耕地時空異質性的影響。有研究發現壓砂地MBC、MBN含量隨著連作年限的增加含量不斷下降，且MBN含量與多聚化合物、氨基酸、胺類化合物等呈顯著負相關關系^［39］，本文中MBC，MBN，MBP含量均與退耕恢復時間呈極顯著正相關關系，側面說明了MBC、MBN、MBP含量受壓砂地土地利用方式的調控。環境因子和土壤養分通過直接和間接途徑影響植被多樣性和群落組成，在整個退耕恢復年限中，植物群落特征的變化與土壤養分含量呈現出波動的變化趨勢，與其他地區植被恢復過程研究變化規律基本一致^［40］。植被多樣性指數與土壤養分之間具有顯著的相關關系^［41］，物種組成、豐富度、多度和多樣性指標的變化是植物在群落水平上響應土壤碳、氮、磷及其化學計量比空間變化的有效機制^［42］。土壤全碳、TN、TP含量的增加促進群落優勢度的增加^［43］，但本研究中并未發現二者之間的顯著相關性。可能是因為該研究主要聚焦于森林生態系統，而本研究主要聚焦于退耕恢復的草地生態系統，造成了這種研究結果的差異。

4 結論

在不同退耕恢復年限的壓砂地中共發現植物26種，以禾本科、菊科、莧科為主。隨恢復年限增加，整體上植被Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數逐步增加，Margalef豐富度指數逐漸減少。不同退耕恢復年限對土壤生態化學計量特征具有顯著性影響，有機碳含量呈現上升下降交替的變化趨勢，退耕20 a時含量最高，退耕10 a時最低，退耕100 a的土壤全氮、全磷含量較退耕2 a的土壤呈上升趨勢。退耕恢復年限與植物群落特征和土壤養分含量之間具有顯著的相關關系。未來應持續開展退耕恢復后的植物群落調查，充分掌握生態恢復過程中群落結構變化情況并分析其影響因素，為進一步制定科學合理的生態恢復策略提供科學參考。

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（責任編輯 付 宸）