不同刈割強度對晉北賴草草地生態系統CO₂交換的影響

收稿日期：2024-01-04；修回日期：2024-03-04

基金項目：山西省基礎研究計劃項目（No.202303021221092）；山西農業大學高層次人才專項（2021XG008）和山西省重點實驗室項目（202104010910017）資助

作者簡介：楊鶴明（1998-），男，漢族，吉林樺甸人，碩士研究生，主要從事草地生態與管理研究，E-mail：yang18503483599@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：alleenzhang@126.com

摘要：刈割是草地的主要利用方式，合理的刈割強度對維持草地生態系統碳平衡具有重要意義。本研究以山西省右玉縣賴草（Leymus secalinus）草地生態系統為研究對象，動態監測2021年生長季不刈割、輕度刈割、中度刈割和重度刈割對草地生態系統凈碳交換（Net ecosystem carbon exchange，NEE）、生態系統呼吸（Ecosystem respiration，ER）和生態系統總初級生產力（Gross ecosystem productivity，GEP）的影響，探究草地生態系統CO交換對不同刈割強度的響應。實驗結果顯示，刈割顯著影響GEP，主要是由于GEP在中度刈割處理下較不刈割和重度刈割分別提高了21.4%和21.5%，NEE在中度刈割處理下較輕度刈割和重度刈割分別顯著降低了54.4%和53.6%，但刈割對ER影響不顯著。在不同刈割強度下，土壤溫度和土壤無機氮含量是影響生態系統CO交換的重要因子。本研究結果表明中度刈割可以促進碳吸收而重度刈割會導致生態系統由碳匯轉變為碳源，因此中度刈割為晉北賴草草地最適刈割強度。

關鍵詞：生態系統呼吸；生態系統總初級生產力；賴草草地；刈割；生態系統凈碳交換；土壤理化性質

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3159-08

Effects of Different Mowing Intensities on Ecosystem CO Exchange of Leymus secalinus Grassland in Jinbei

YANG He-ming¹， WANG Hai-nan¹， WANG Chang-hui^1，2，3， DONG Kuan-hu^1，2，3， DIAO Hua-jie^1，2，3， ZHANG Xiao-lin^1，2，3*

（1. College of Grassland Science， Taigu， Shanxi Province 030801， China; 2. Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem Research Station of Shanxi Province， Youyu， Shanxi Province 037200， China; 3. Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation， Taigu， Shanxi Province 030801， China）

Abstract：Mowing is the main utilization method of grassland，and reasonable mowing intensity is important for maintaining ecosystem carbon balance in grassland. This study took the Leymus secalinus grassland ecosystem in Youyu，Shanxi Province as the research object to explore the response of grassland ecosystem CO exchange to different mowing intensities. We dynamically monitored the effects of no mowing，light mowing，moderate mowing，and heavy mowing on the net carbon exchange，ecosystem respiration，and gross ecosystem productivity during the growing season in 2021. The experimental results showed that mowing significantly affected the gross ecosystem productivity. Compared with no mowing， moderate mowing and heavy mowing increased it by 21.4% and 21.5%，respectively. In addition，net ecosystem carbon exchange under moderate mowing significantly reduced than light mowing by 54.4% and heavy mowing by 53.6%，respectively. But the effect of mowing on ecosystem respiration was not significant. Soil temperature and soil inorganic nitrogen content were important factors affecting ecosystem CO exchange under different mowing intensities. This study indicated that moderate mowing could promote carbon absorption，while heavy mowing could lead to the transformation of ecosystems from carbon sinks to carbon sources. Therefore，moderate mowing was the most suitable mowing intensity for the Leymus secalinus grassland ecosystem of Jinbei.

Key words：Ecosystem respiration;Gross ecosystem productivity;Leymus secalinus grassland;Mowing;Net ecosystem carbon exchange;Soil physicochemical properties

工業革命以來人類排放的溫室氣體不斷增加，全球氣候不斷變暖，陸地生態系統對CO的吸收或者排放將直接影響大氣中CO的濃度^［1］。應對大氣CO濃度持續升高及其引發的全球溫度上升等問題，一方面要節能減排，另一方面要提高生態系統的碳匯功能^［2］。草地生態系統是我國重要的生態系統之一，碳匯潛力巨大，其碳循環過程是陸地碳循環過程的重要一環^［3-4］。刈割是草地利用的主要方式，探究不同刈割強度對草地生態系統CO交換的影響，明晰合理的刈割強度將有助于草地生態系統發揮碳匯的積極作用。

草地儲存的碳約占全球碳儲量的五分之一^［5］，在全球不斷變暖的背景下，草地生態系統碳循環的響應已經成為重點研究對象。草地生態系統CO交換由生態系統凈碳交換（Net ecosystem carbon exchange，NEE）、生態系統呼吸（Ecosystem respiration，ER）和生態系統總初級生產力（Gross ecosystem productivity，GEP）組成，NEE是ER和GEP相平衡的結果。刈割處理對草地生態系統CO交換的影響，一方面通過降低地表植被覆蓋度，提高土壤溫度，使得土壤蒸發量增加，降低土壤含水量^［6］，從而影響草地生態系統CO交換；另一方面，刈割后減少地上生物量，帶走土壤中養分^［7］，使得凋落物減少，減少土壤有機碳輸入^［8］，影響草地植被和環境因子^［9］，從而影響草地生態系統CO交換。

晉北賴草草地生態系統位于我國北方農牧交錯帶，由于農牧交錯帶受到農業和放牧的共同影響，對全球的溫度變化和人為干擾的響應比較敏感^［10］。本實驗選取晉北賴草草地為研究對象，在2021年生長季（5—9月）對不同刈割強度下草地生態系統的CO交換進行監測，分析土壤溫度、土壤含水量、土壤銨態氮和硝態氮等生物因子及非生物因子與晉北賴草草地生態系統CO交換的關系，旨在闡明不同刈割強度下晉北賴草草地生態系統CO交換響應的機理，為我國雙碳目標的實現提供實驗數據和理論支持。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

實驗地點位于中國山西省朔州市右玉縣（112°19 E，39°59 N，海拔1348 m），位于我國北方農牧交錯帶，溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫4.6℃，年平均降水量為435 mm。該地區屬暖溫帶半干旱草地，優勢種為賴草（Leymus secalinus）。2021年生長季降水量為340.2 mm，生長季平均氣溫為16.3℃。

1.2 試驗設計

實驗樣地設置4個刈割強度，分別為不刈割（CK），輕度刈割（LM），中度刈割（MM），重度刈割（HM），每個處理4次重復，共16個小區，各小區面積為2 m×12 m，小區之間設置1 m寬的緩沖區。刈割實驗始于2016年，每年于8月下旬用割草機進行刈割，并將草屑移出小區。

1.3 測定指標及試驗方法

1.3.1 生態系統CO交換的測定 在小區邊緣1 m處砸入不銹鋼底座（50 cm×50 cm×10 cm）。生態系統CO交換通過LI-840（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）連接透明同化箱（50 cm×50 cm×50 cm）以及過濾器和氣泵（LI-CORInc）進行測定。測定時，將透明的同化箱放置在不銹鋼底座上，數據穩定后，記錄80 s數據，用以計算NEE）。隨后通風，待箱內氣體恢復至測定前水平時，用遮光布遮住同化箱來測定ER。NEE和ER通過公式（1）計算，GEP通過公式（2）計算：

其中，F為CO交換的速率（μmol·m^-2·s^-1）；V為箱體的體積（m³）；P為箱體內大氣壓強（kpa）；W是箱體內的水氣分壓（mmol·mol^-1）；R是摩爾氣體常數（8.314 J·mol^-1·K^-1）；S是同化箱的底面積（m²）；T是箱體內的平均溫度（℃）；dc/dt為CO濃度變化的斜率。

1.3.2 土壤溫度和含水量的測定 在測定生態系統CO交換的同時，測定0～10 cm的土壤溫度和土壤含水量，使用便攜式溫度計（M-SP-E-17，北京）測定土壤溫度，土壤水分速測儀（TDR-300，USA）測定土壤含水量。測定時將探針插入樣方框附近的土中進行測定，并記錄數據。

1.3.3 土壤銨態氮和硝態氮的測定 每月上旬采集土壤樣品，使用0.2 cm土篩篩土，用0.5 mol·L^-1的KSO溶液浸提后用流動分析儀（FIAstar 5000 Analyzer，Foss Tecator，Denmark）測量土壤銨態氮和硝態氮含量。

1.3.4 微生物生物量碳和微生物生物量氮的測定 每月上旬采集土壤樣品，將樣品分為熏蒸和未熏蒸，將土樣用氯仿熏蒸24 h后分別使用0.5 mol·L^-1的KSO溶液浸提，然后使用總有機碳分析儀（Elementar vario，TOC）測定溶液中碳和氮的含量，微生物生物量碳和微生物生物量氮含量是熏蒸和未熏蒸浸提液中的差分別除以0.45^［11］和0.54^［12］計算得到。

1.4 數據處理

數據處理采用SPSS 25.0進行，作圖使用Origin 2022。應用重復測量方差分析，檢驗不同刈割強度、取樣日期及其互作對生態系統CO交換的影響。單因素方差分析檢驗各處理間生態系統CO交換的顯著性，其中多重比較采用LSD法。線性或非線性相關性分析評估生態系統CO交換與土壤溫度、土壤含水量、土壤銨態氮和硝態氮之間的關系。皮爾遜相關性分析評估生態系統CO交換與微生物生物量碳、微生物生物量氮間的關系。

2 結果與分析

2.1 不同刈割強度對賴草草地生態系統CO交換的影響

不同刈割強度下NEE呈明顯季節變化，最低值出現在8月，為（-5.6±13.8）μmol·m^-2·s^-1，最高值出現在9月，為（1.81±0.37）μmol·m^-2·s^-1（圖1a）。年均值結果顯示NEE在輕度刈割和重度刈割處理下較中度刈割處理下分別顯著提高54.4%和53.6%。另外，相較對照處理下，在輕度刈割和重度刈割處理下NEE呈現增加趨勢，但在中度刈割處理下NEE呈現下降趨勢（圖1d）。重復測量方差分析結果顯示，刈割、測定時間及其交互作用對NEE交換差異均不顯著（表1）。

不同刈割強度下ER在整個監測期內呈明顯季節變化，最高值在6月，為（12.55±3.64）μmol·m^-2·s^-1，最低值在9月，為（3.59±0.63）μmol·m^-2·s^-1（圖1b）。年均值結果顯示，各處理間ER差異均不顯著。重復測量方差分析結果顯示刈割對ER不存在顯著影響，測定時間對ER有極顯著影響（P<0.001），測定時間及其與不同刈割強度對ER影響不存在交互作用（表1）。

不同刈割強度下GEP季節動態結果顯示，其最高值出現在七月，為（13.6±1.48）μmol·m^-2·s^-1，最低值出現在9月，為（2.79±1.12）μmol·m^-2·s^-1（圖1c）。年均值結果顯示GEP，在中度刈割處理下較不刈割和重度刈割處理分別提高了21.4%和21.5%，輕度刈割處理和重度刈割下與不刈割間差異不顯著（圖1 d）。重復測量方差分析結果顯示刈割對GEP影響顯著，測量時間對GEP影響顯著，不同刈割強度處理及其與測定時間的交互作用對GEP影響不顯著（表1）。

刈割前，NEE在中度刈割處理下顯著低于輕度刈割和重度刈割，與對照處理無顯著差異（圖2a）；刈割后，NEE在對照處理下顯著低于重度刈割，與輕度刈割和中度刈割無顯著差異，其中重度刈割下其值由負值轉為正值，即該草地生態系統由碳匯狀態轉變為碳源（圖2b）。刈割前，GEP在中度刈割處理下顯著高于不刈割處理和重度刈割處理，與輕度刈割處理無顯著差異（圖2a）；刈割后GEP在各個處理間均無顯著差異（圖2b）。

2.2 不同刈割強度下賴草草地生態系統碳通量與土壤理化性質的關系

在不刈割、輕度刈割、中度刈割和重度刈割處理下土壤溫度可以分別解釋ER58%，25%，52%和36%的變化（圖3c），分別解釋GEP52%，38%，27%和21%的變化（圖3e）。但NEE與土壤溫度無顯著相關關系（圖3a）。

賴草草地ER和GEP與土壤含水量僅在不刈割處理下存在顯著負相關關系，隨著土壤含水量的增加呈現降低的趨勢，土壤含水量對ER和GEP的解釋度分別為11%和9%（（圖3 d，f）。但NEE與土壤含水量無顯著相關關系（圖3b）。

賴草草地NEE與銨態氮呈負相關關系，隨著銨態氮的上升呈現下降趨勢。在不刈割和輕度刈割處理下銨態氮可以分別解釋NEE 18%和21%的變化（圖4a）。ER與銨態氮呈正相關關系，隨著銨態氮的增加呈現增加趨勢。在中度刈割下銨態氮可以解釋ER 26%的變化（圖4c）。GEP隨著銨態氮的上升呈現先上升后下降的趨勢，在不刈割和中度刈割處理下銨態氮可以分別解釋GEP 46%和32%的變化（圖4e）。

賴草草地NEE隨著硝態氮的上升呈現先下降后上升的趨勢，在中度刈割處理下硝態氮可以解釋NEE 34%的變化（圖4b）。GEP隨著硝態氮的增加呈現增加趨勢，在中度刈割下銨態氮可以解釋GEP 18%的變化（圖4f）。但ER與硝態氮不存在顯著相關關系（圖4d）。

2.3 不同刈割強度下賴草草地生態系統碳通量與生物因子的關系

皮爾遜相關分析顯示，NEE與GEP顯著負相關。ER與GEP和微生物生物量碳呈顯著正相關。賴草草地生態系統微生物生物量碳與微生物生物量氮顯著正相關，其他各因子之間無顯著相關關系（表2）。

3 討論

3.1 生態系統總初級生產力對不同刈割強度的響應

GEP呈較明顯的季節變化，這與邢鵬飛等^［13］在晉北農牧交錯帶的研究結果一致。在年均值結果中，刈割提高GEP，主要歸因于中度刈割顯著增加了GEP，這可能是刈割導致了植物的補償生長使GEP增加^［14］。在刈割前的方差分析結果中，中度刈割顯著高于重度刈割和不刈割，這可能是由于前一年的刈割后凋落物的去除導致了植物可以受到更多的光照^［15］，而在刈割后的結果中，不同刈割強度下的GEP沒有顯著差異，可能是9月份氣溫的下降使植物的補償性生長作用不顯著^［16］。不同刈割強度下的GEP與土壤溫度顯著正相關，這可能因為土壤溫度的提高促進了植物的生長提高了GEP^［17］。土壤含水量對GEP的解釋度不高，可能是因為在植物生長的不同階段對水分需求不同導致的^［18］。另外，GEP在中度刈割處理下與銨態氮和硝態氮含量顯著正相關，Niu等^［19］在溫帶草原的研究結果同樣表明，氮的增加對GEP有促進作用。

因此，在晉北賴草草地生態系統中，刈割主要通過影響土壤溫度和土壤無機氮，改變植物的生長，從而影響GEP。

3.2 生態系統呼吸對不同刈割強度的響應

實驗期間ER呈明顯的單峰曲線變化，有比較明顯的季節動態，這與Shao等^［20］在荒漠草原的研究結果一致，但ER的峰值出現在六月，與馬文婧等^［21］在青海湖北岸草甸草原的研究結果不一致，這可能是在本生態系統中ER與土壤溫度顯著正相關，與土壤含水量顯著負相關，在土壤溫度和土壤含水量共同調控下使該研究ER的峰值提前。刈割前和刈割后ER對不同刈割強度響應均不顯著。

本研究中不同刈割強度下ER均與土壤溫度顯著正相關，可能是由于土壤溫度的上升增強了植物根系呼吸和微生物活動進而使ER升高，說明土壤溫度是影響ER的重要因素，這與Han等^［22］在內蒙古老農田草地中的研究結果一致。而僅在不刈割處理下ER與土壤含水量顯著負相關，可能歸因于連年刈割導致了土壤含水量對ER解釋度的下降。

在本研究中，ER與GEP顯著正相關，主要是由于GEP的提高可以給植物提供更多呼吸的底物^［23］。皮爾遜分析結果顯示ER與微生物生物量碳顯著正相關，可能是微生物活動增加了土壤呼吸進而增加了ER。

因此，在晉北賴草草地生態系統中，刈割通過影響土壤溫度、土壤含水量、微生物生物量碳等因子間接調控ER。

3.3 生態系統凈碳交換對不同刈割強度的響應

本研究發現NEE呈現出比較明顯的季節變化，這與Peichl等^［24］的研究結果一致。刈割前，中度刈割下的NEE顯著高于輕度刈割和重度刈割，這可能是由于中等程度的干擾反而促進了生態系統的碳匯能力。而在刈割后，重度刈割下的NEE變為正值，可能是過度的刈割使植物的光合作用能力不足，從而由碳匯轉變為碳源^［25］。另外，也可能是由于刈割處理下地上生物量減少，間接改變了植被組成^［26］，從而影響NEE^［27］。NEE與GEP顯著負相關，Polley等^［28］在北方混合草原的研究同樣有此結論，說明GEP直接調控NEE。

土壤溫濕度是調控草地生態系統碳循環的重要因素，但在本研究中土壤溫度和土壤含水量與NEE間均未發現顯著相關關系，與李峰等^［29］在克氏針茅草原的研究結果不一致，可能是由于年降水較少（遠遠低于年平均降水量），導致光合有效輻射和土壤蒸發增強^［30-31］，從而削弱了土壤溫度和土壤含水量的對NEE的調控作用^［32］。本研究中NEE與銨態氮和硝態氮顯著相關，可能由于土壤無機氮含量的上升提高了GEP，增強了生態系統碳匯能力。

因此，在晉北賴草草地生態系統中，刈割通過影響GEP和土壤無機氮調控NEE。

4 結論

本研究發現刈割前，中度刈割處理下生態系統總初級生產力顯著提高，但刈割對生態系統呼吸差異不顯著，使得中度刈割處理下該賴草草地生態系統碳匯能力顯著提高；刈割后，雖然各處理間生態系統呼吸和生態系統總初級生產力差異不顯著，但生態系統碳匯能力在重度刈割處理下顯著降低。本研究結果說明該賴草草地生態系統碳匯能力，隨著刈割強度的增加呈現先增加后逐漸下降的趨勢，在中度刈割下碳匯能力最強，而重度刈割時轉為碳源狀態。另外，研究發現生態系統CO交換同時受到土壤溫度、土壤含水量、土壤銨態氮和硝態氮以及微生物生物量碳氮含量的影響，其中土壤溫濕度和無機氮起到主要的調控作用。

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（責任編輯 付 宸）