草甸草原春季不同生境東北鼢鼠(Myospalax psilurus)的食性特征及差異研究

收稿日期：2024-02-02；修回日期：2024-03-29

基金項目：國家自然科學基金（32060256，32060395）；內蒙古自治區科技計劃項目（2021GG0108）；內蒙古自治區科技重大專項（2021ZD0006）；內蒙古自治區自然科學基金（2023MS03025）資助

作者簡介：韓婷婷（1999-），女，蒙古族，內蒙古通遼人，碩士研究生，主要從事嚙齒動物生態學與草地保護方面研究，Email：1020698776@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：fuheping@126.com；yuanshuai2020@163.com

摘要：研究東北鼢鼠（Myospalax psilurus）在牧草返青期不同生境的食性，不僅可以明確東北鼢鼠的食性選擇及主要危害對象，還可為草地鼠害精準防控提供科學依據。本文采用DNA宏條形碼技術，對呼倫貝爾陳巴爾虎旗（樣地1）、新巴爾虎左旗（樣地2）、海拉爾（樣地3）、鄂溫克族自治旗（樣地4）、牙克石（樣地5）、額爾古納（樣地6）以及興安盟科爾沁右翼前旗（樣地7） 的草原區進行東北鼢鼠種群的食性特征及差異研究。結果顯示，東北鼢鼠取食植物共包含34科150屬203種，取食藥用植物主要包括地榆（Sanguisorba officinalis）、川芎（Ligusticum scapiforme）、叉分蓼（Koenigia davisiae）、披堿草（Elymus dahuricus）和旋果蚊子草（Filipendula ulmaria）。不同生境的東北鼢鼠種群食物結構存在顯著差異（P<0.05）。新巴爾虎左旗的食物多樣性顯著低于其他生境，而豐富度顯著高于其他生境（P<0.05）。植物的空間分布差異影響不同生境東北鼢鼠種群的食物組成。

關鍵詞：東北鼢鼠；不同生境；食物組成；DNA宏條形碼

中圖分類號：S812.6 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3167-09

Dietary Characteristics and Differences of Myospalax psilurus in Different Habitats of the Meadow Grassland in Springtime

HAN Ting-ting^1，2，3， SHANG Zheng-hao-ni^1，2，3， YUAN Shuai^{1，2，3*}， CHEN Kai^{1，2，3}，

YE Guo-hui^{1，2，3}， FU He-ping^1，2，3*， WU Xiao-dong^{1，2，3}

（1.College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 2. Key Laboratory of Grassland Rodent Ecology and Rodent Pest Control at Universities of Inner Mongolia Autonomous， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 3. Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China）

Abstract：To study the diet composition of North China zokor （Myospalax psilurus） in different habitats during the period of pasture greening can not only clarify the food selection of North China zokors and the main objects of harm，but also provide scientific basis for the precise control of grassland rodent pests. In this paper，we used DNA macro-barcoding technology to investigate the dietary characteristics and differences of North China zokors populations in the grassland areas of Chenbaerhu Qi （Site 1），Xinbaerhu Zuoqi（Site 2），Hailar（Site 3），EwenkeZizhiqi（Site 4），Yakeshi （Site 5），Eerguna （Site 6） of Hulunbeier，and Keyouqian Qi of XinganMeng （Site 7）. The results showed that the North China zokors fed on 203 species of plants from 34 families and 150 genera，and the medicinal plants they fed on mainly were Sanguisorba officinalis，Ligusticum scapiforme，Koenigia davisiae，Ligusticum scapiforme and Filipendula ulmaria. There were significant differences in the food structure of North China zokors populations between different habitats （P < 0.05）. The food diversity in Site 2 was significantly lower and the richness was significantly higher than those of the other areas （P<0.05）. Differences in the spatial distribution of plants affected the food composition of North China zokors populations in different habitats.

Key words：North China zokor;Different habitats;Food composition;DNA macro-barcoding

食物是野生動物為了維持生命活動而不斷從周圍環境中攝取的生存資源，研究野生動物食性是了解動物與環境關系的前提^［1-2］。動物不同棲息地的地理環境、氣候、植被等的不同，食物資源也隨之改變，野生動物食物的組成也會受其影響^［3］，不同生境野生動物的食物組成變化反映其生態適應策略^［4］。

東北鼢鼠在我國主要分布于內蒙古東北部的呼倫貝爾草甸草原及其與東北三省的接壤地區^［5］。它是典型的營地下穴居生活的嚙齒動物，在采食和儲存植物地下根系的過程中會導致地面形成大量大面積的密集土丘^［6］，造成草場植被連片掩蓋，嚴重影響了畜牧業產值，成為內蒙古草甸草原的主要害鼠之一^［7］。針對草甸草原多個生境中東北鼢鼠食性進行研究，一方面是明確其在春季面對不同的食物資源時自然覓食的選擇；另一方面，有助于為后期開展草地有害嚙齒動物的精準防控提供扎實的理論依據，由點及面地提升草地有害嚙齒動物的防控效率。

呼倫貝爾草原是中國生物多樣性最豐富的草地生態系統類型，同時也擁有豐富的藥用植物。據調查，呼倫貝爾典型草原中擁有藥用植物20種，草甸草原中擁有藥用植物42種，可以看出藥用植物對該區域的植物組成以及群落結構有著十分重要的作用^［8］。目前有關嚙齒動物的食性研究中很少有對其藥用植物取食狀況的分析，因此，在東北鼢鼠分布的典型危害區研究其取食藥用植物的種類及數量，為嚙齒動物對草原的危害評估與草原藥用植物的保護利用提供參考依據。

目前，關于東北鼢鼠的研究主要集中在種群數量^［9］、活動強度^［10］和棲息地^［11］等方面，而缺少對東北鼢鼠食性的系統研究。已發表的關于鼢鼠食性的文獻大多采用傳統方法，如Xie等^［12］和楊曉慧^［13］采用洞內儲食法對高原鼢鼠食性進行研究，通過植物根部形態對比，鑒定出高原鼢鼠越冬期共儲藏了66種植物；Bazhenov^［14］通過野外觀察法和洞內儲食調查了俄羅斯聯邦外貝加爾地區草原鼢鼠（Myospalax aspalax ）的儲食偏好，發現主要有山韭（Allium senescens）的球莖、披針葉野決明（Thermopsis lanceolata）、蘆葦（Phragmites australis）和黑麥草（Lolium perenne）等；蘇軍虎等^［15］和張彩軍等^［16］對甘南草原的高原鼢鼠采用顯微組織分析法對食性進行了研究；劉仁華等^［17］對黑龍江省泰來縣的東北鼢鼠采用籠內飼養觀察法對其食性及食量進行研究。傳統方法具有一些不可避免的弱點，如在調查過程中會受地形、天氣等因素的影響，或存在扣籠面積有限，無法全面反映出動物在自然條件下對不同豐度食物的取食規律，顯微分析法對形態學相近的組織分辨率較低等^［18］。

隨著分子生物學技術的發展，DNA宏條形碼技術（DNA macro-barcoding）已成熟應用于巖羚羊（Rupicapra rupicapra）^［19］、白唇鹿（Cervus albirostris）^［20］、蝙蝠（Chiroptera）^［21］等食性研究中。與傳統的食性研究方法相比，DNA宏條形碼技術極大地減少了人力和物力的消耗，在食性鑒定方面的準確性有極大提升。此外，DNA宏條形碼技術通過分析序列的相對豐度與種類數序列可以分別實現食物種類定量和定性分析^［22］，增加了研究分析的準確性和可信度^［23］。

本研究采用DNA宏條形碼分析法調查了7個東北鼢鼠分布的典型危害區^［24-27］，對比分析7個不同生境東北鼢鼠食物組成差異及其取食偏向性，探討不同生境東北鼢鼠食物選擇的影響因素及食性特征，旨在為其種群生態學研究提供基礎資料的同時，為制定有害生物精準防治技術提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區分別位于內蒙古自治區呼倫貝爾市陳巴爾虎旗草原區（樣地1）、新巴爾虎左旗草原區（樣地2）、海拉爾草原區（樣地3）、鄂溫克族自治旗草原區（樣地4）、牙克石草原區（樣地5）、額爾古納草原區（樣地6）以及興安盟科爾沁右翼前旗草原區（樣地7） （圖1）。研究區海拔為658～882 m，植被類型均為草甸草原，屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候。年均氣溫-1.5℃，年均降水量396 mm，且集中在7月～9月，土壤類型為黑鈣土。植被群落的主要物種有地榆、羊草（Leymus chinensis）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等。

1.2 胃容物樣品采集及處理

胃容物樣品采集于2022年5月，通過在洞道內放置弓形夾“陷阱”共捕獲東北鼢鼠106只。選取東北鼢鼠成體共計90只。其中樣地1選取18只（6♀，12♂）、樣地2選取10只（4♀，6♂）、樣地3選取9只（4♀，5♂）、樣地4選取20只（5♀，15♂）、樣地5選取14只（7♀，7♂）、樣地6選取5只（1♀，4♂）、樣地7選取14只（5♀，9♂）（表1）。捕獲的鼢鼠記錄體尺數據后進行解剖。取胃稱重后，將胃內容物混勻置于2 mL凍存管中，隨后將凍存管立即置于液氮中保存，用于后續實驗分析。

1.3 DNA提取、擴增及高通量測序

使用試劑盒完成基因組DNA抽提后，利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測抽提DNA的濃度和質量。采用trnl引物對東北鼢鼠胃內容物DNA基因的可變區域進行PCR擴增，引物序列為（FtrnL-g-F：CGAAATCGGTAGACGCTACG；FtrnL-h-R：CCATTGAGTCTCTGCACCTATC）^［28］。為保證后續數據分析的準確性及可靠性，需滿足兩個條件：（1）盡可能使用低循環數擴增；（2）保證每個樣本擴增的循環數一致。每個樣本設置3個重復，將同一樣本的PCR產物混合后用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒（AXYGEN公司）切膠回收PCR產物，Tris_HCl洗脫；2%瓊脂糖電泳檢測。參照電泳初步定量結果，使用QuantiFluor^TM -ST藍色熒光定量系統（Promega公司）對PCR產物進行檢測定量。使用TruSeq^TM DNA Sample Prep Kit對純化回收后的PCR產物進行測序文庫的構建，質檢合格的測序文庫在Illumina-Miseq平臺進行PE300雙端測序。

1.4 測序數據處理及注釋

使用Fastp0.19.6軟件對原始數據（raw reads）進行質控處理，使用Flash1.2.11軟件進行雙端序列拼接。按照97%序列相似度聚類獲得操作分類單元（Operational taxonomic unit，OTU）代表性序列，將與OTU代表性序列相似性在97%以上的有效標簽序列（clean tags）出現頻數作為該OTU頻數，獲得原始OTU豐度表。采用ny_v20221012物種分類數據庫以及RDP Classifier2.13軟件進行序列分類注釋。保留至少在3個樣本中的序列數都大于等于5的物種，保留序列數總和大于等于20的物種，去除比對到葉綠體（Chloroplast）和線粒體（Mitochondria）序列的OTU，按照最小樣本序列數進行抽平。

DNA宏條形碼數據的篩選由Species 2000中國節點植物類群數據庫^［29］按“分布地+分類系統”檢索東北鼢鼠生境中可能存在的植物物種，分布地范圍選擇內蒙古自治區+黑龍江省，檢索條件為“上述地區有分布”，植物分類階元由植物界（Plantea）依次規定至木蘭綱（Magnoliopsida）進行東北鼢鼠生境中植物物種信息的篩選和下載。將下載檢索結果與宏條形碼注釋結果進行交叉比對，匹配同物異名物種，排除生境內實際不存在的物種。

1.5 統計分析

對OTU進行物種分類學注釋，統計各OTU注釋結果在每個樣本中對應的豐度信息，并且按照最小樣本序列數對樣本序列抽平，列出各組樣本相對豐度表。在進行食性分析時，用植物物種在胃容物中的相對豐度表示東北鼢鼠對該種植物的取食比例。使用Mothur1.30.2軟件進行α多樣性分析，主要包括Sobs指數和Shannon指數，以分析食物組成多樣性；使用Qiime1.9.1軟件生成各分類學豐度表，并計算β多樣性距離，采用非度量多維尺度分析（non-metric multidimensional scaling，NMDS）開展不同組間的β多樣性分析，以比較不同生境鼢鼠食物組成的差異性。在種水平上，采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對不同研究區東北鼢鼠的食物組成進行差異分析。

2 結果與分析

2.1 OTU數目與東北鼢鼠的食物種類

90份東北鼢鼠樣品原始序列經質控后得到3 466 482條高質量的有效序列。稀釋曲線結果表明，隨著序列數量的繼續增加，各樣品的稀疏曲線趨于平緩，OTU數目趨于穩定，表明樣品數量合理，可以很好地反映不同生境東北鼢鼠食物組成的多樣性（圖2A）。經97%相似性聚類后，共鑒定出69 044個有效OTU序列，劃分為34科150屬203種。

東北鼢鼠食物種類的Venn圖分析展示了不同生境獨有與共有的物種數量，結果表明：7種生境中共有8種相同的物種，包括地榆（Sanguisorba officinalis）、叉分蓼（Koenigia davisiae）、披堿草（Elymus dahuricus）、寬葉山蒿（Artemisia stolonifera）、匍枝委陵菜（Potentilla flagellaris）、韭（Allium tuberosum）、彎刺薔薇（Rosa beggeriana）和車前屬植物（Plantago spp.）。樣地2獨有的取食種類比其他6個研究區更豐富，包含11個特有種。樣地6的鼢鼠食物構成與其他研究區相比種類較單一，僅有1種（圖2B）。

東北鼢鼠食物種類總數的統計結果表明：樣地2東北鼢鼠的食物組成種類僅有30種，是食物種類總數最少的地區，而樣地5東北鼢鼠的食物組成種類有112種，是食物種類總數最多的地區（圖2C）。

2.2 不同生境東北鼢鼠的食物組成

將檢測出OTU相對豐度大于5%的植物作為東北鼢鼠的主要取食植物。結果顯示：樣地1東北鼢鼠主要取食地榆、披堿草和寬葉山蒿；樣地2主要取食地榆、披堿草和川芎（Ligusticum scapiforme）；樣地3主要取食地榆、披堿草和叉分蓼；樣地4主要取食地榆、披堿草、叉分蓼、韭和彎刺薔薇；樣地5主要取食地榆、披堿草、寬葉山蒿和韭；樣地6主要取食地榆、披堿草、寬葉山蒿、旋果蚊子草（Filipendula ulmaria）和鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）；樣地7主要取食地榆、披堿草、叉分蓼、寬葉山蒿、韭、鵝絨委陵菜和匍枝委陵菜（表2）。

東北鼢鼠的食物組成中，地榆、川芎、披堿草、叉分蓼、旋果蚊子草和匍枝委陵菜為藥用植物^［30］，地榆為不同生境中的共有物種，平均占比為23.11%。其中樣地1地榆取食比例最高，占比為57.33%，樣地7地榆取食比例最低，占比為6.80%。樣地2的東北鼢鼠對川芎的取食比例最高，占比為75.86%（表2）。

2.3 東北鼢鼠取食植物的根系類型

對東北鼢鼠主要取食植物的根系類型^［31］進行分析，結果顯示其取食軸根型植物占比為38.44%，取食根莖型植物占比為15.81%，取食叢生型植物占比為17.17%，3種類型的植物根共占71.42%的比例（表3），說明這3種類型的植物根在東北鼢鼠的食物選擇中占據了非常重要的地位。

2.4 不同生境東北鼢鼠食物組成的α多樣性分析

對不同生境東北鼢鼠食性的α多樣性進行分析，不同生境東北鼢鼠食物組成的Simpson指數為0.13 ～ 1.00（平均值為0.52），Shannon指數為0.01～2.84（平均值為1.11）。

指數組間差異檢驗采用單因素方差分析和錯誤發現率（FDR）多重檢驗檢驗組間多樣性指數的差異。不同生境東北鼢鼠食物組成Simpson指數中，樣地2（0.87±0.17）顯著高于樣地3（0.30±0.09）、樣地4（0.48±0.20）、樣地5 （0.42±0.22）和樣地7（0.45±0.21，P<0.05）；樣地3顯著低于樣地1（0.60±0.30，P<0.05）（圖3A）；Shannon指數中，樣地2（0.29±0.26）顯著低于樣地3（1.69±0.49）、樣地4（1.16±0.46）、樣地5 （1.37±0.55）和樣地7（1.25±0.52，P<0.05）；樣地3顯著高于樣地1（0.96±0.77，P<0.05）（圖3B）。由此可見，樣地2比其他生境的東北鼢鼠食物選擇的種類少，但選擇植物的豐富度較高。

2.5 不同生境東北鼢鼠食物組成的β多樣性分析

NMDS結果顯示，樣地2的樣本點分布與其他6個取樣點的樣本點顯著偏離，不同生境樣本點呈現不同程度的分散情況（圖4）。此外，PERMANOOVA檢驗分析表明，不同生境食物組成存在顯著差異（F=5.70，P=0.001）。

樣地1與樣地2、樣地5、樣地6和樣地7的東北鼢鼠食物組成均具有顯著差異；樣地2與其他生境的東北鼢鼠食物組成均具有顯著差異；樣地3與樣地6和樣地7的東北鼢鼠食物組成具有顯著差異；樣地7與樣地4和樣地5的東北鼢鼠食物組成具有顯著差異（P<0.05）（表4）。結果表明，研究區內的植物種類異質性較高，鼢鼠的食物選擇性較多。

2.6 東北鼢鼠食物組成的距離衰減關系

為了分析地理距離與東北鼢鼠食性的關系，本文對二者的關系進行了一元線性回歸分析。結果顯示，隨著地理距離的增大，7種生境東北鼢鼠食物組成的Bray-Curtis距離逐漸增大，兩者之間呈極顯著的正相關關系，即地理距離越大，組成鼢鼠胃內容物的植物種類差異越大，符合距離衰減關系模型（圖5）。由此可見，植物的空間分布對東北鼢鼠的食物選擇影響較大。

3 討論

由于嚙齒動物在胃中食物的消化程度最低^［32］，為了得到更優的食性分析結果，本研究采用DNA宏條形碼技術測定了東北鼢鼠胃內容物描述其食性。在注釋得到的植物種類中，剔除在Species 2000中國節點植物類群數據庫“內蒙古自治區+黑龍江省”中未檢索到的植物，如菊科（Asteraceae）的黃帶菊屬（Zaluzania）、天澤蘭屬（Tamaulipa）等。結果表明，東北鼢鼠采食植物共包含34科150屬203種，這與張彩軍等^［16］和王權業等^［33］采用胃內容物顯微組織法發現高原鼢鼠取食植物種數分別為26和28種的結果差別很大，這直觀地表明DNA宏條形碼分析法與傳統方法相比大大提升了食物種類的鑒別數量，提高了對于東北鼢鼠食性的認識。

植物自身所含的營養物質，如蛋白質^［34］、脂肪^［35］、纖維素^［36］等影響嚙齒動物食性。由于東北鼢鼠營地下生活，其在日?；顒又蓄l繁地挖掘洞道，此過程中需消耗大量能量，因此其常采食粗脂肪含量較高的膨大根莖類的植物^［37-38］，并且與無味植物相比，鼢鼠更喜歡苦味和其他味道的植物^［39］。地榆的根系龐大，根部粗壯且味苦^［40］，川芎的根莖發達，呈不規則的結節狀拳形團塊^［41］，這可能是本研究中地榆和川芎被東北鼢鼠大量取食的原因。除此之外，東北鼢鼠的食譜中，地榆、川芎和旋果蚊子草的根部均可入藥^［42］，且取食比例占其胃容物的1/2以上，說明藥用植物是其食物選擇中的重要組成部分，可見東北鼢鼠對草甸草原優良牧草和藥用植物的危害程度較大，這一結果與其他有關嚙齒動物食性研究^［12-17］有所不同。

東北鼢鼠取食植物的根系類型主要為軸根型。軸根型植物的根部入土深度通常在10 cm到200～300 cm之間，有時可能更深^［42］，其根系分布深度方便生活于地下的東北鼢鼠采食。且這些類型的根營養價值高，可以為鼢鼠提供豐富碳水化合物、脂肪、蛋白質等^［43］。

不同生境東北鼢鼠采食的食物組成既有相同之處，也存在明顯差異。其中，在7種生境東北鼢鼠共同取食的8種植物中，地榆、披堿草、叉分蓼、川芎和旋果蚊子草在不同取樣點占比較高，表明這5種植物為東北鼢鼠優先選擇的食物，這與王權業等^［33］ 對高寒草甸和高寒灌叢2種棲息地中高原鼢鼠喜食植物基本相同的結果相一致。不同生境東北鼢鼠食物組成的差異主要表現在對取食植物種類以及喜食植物取食比例的不同。本研究中，樣地6的鼢鼠食物組成中的特有種僅有1種，而樣地2包含11個特有種，且樣地1和樣地2與其他多個樣地中東北鼢鼠的食物組成差異顯著。出現這些現象的原因，一方面是棲息地可供植物資源的不同，另一方面也是東北鼢鼠在取食時會根據自身的生長發育，選擇對自己較為有利的食物。這與劉偉等^［44］報道的嚙齒動物在雜類草草甸中由于喜食植物的減少，轉而大量采食矮嵩草草甸和垂穗披堿草草甸不喜食或喜食程度相對較低的雜類草的結果相同。

樣地2中的東北鼢鼠取食植物種類是7個研究區中最少的地區，且多樣性低于其他取樣點。根據最優覓食理論，動物為了最大限度地提高健康水平，以最小的成本獲取最大的收益^［45］?？梢岳斫鉃閯游镌谌∈持参飼r，如果優質食物容易獲得，就會優先傾向取食優質食物。因此，本研究中東北鼢鼠在樣地2中取食同一物種比例超過50%即是該理論的結果。此外，東北鼢鼠取食的植物種類有幾十種甚至上百種，這反映了它在食物選擇上的多樣性。它會隨機取食生境內的植物，當遇到喜食的植物時便會增加取食的數量。

經緯度的驅動作用主要體現的是生物地理學分布格局^［46］。鼢鼠食物組成的生物地理分布特征可以從植物的多樣性和距離衰減關系兩個方面去證實，地方性分類群局限于特定的位置、區域或棲息地類型^［47-48］。本研究中，7種生境東北鼢鼠棲息地不同，可供選擇的植物有所差別，同時也符合距離衰減關系模型。樣地2的植物群落相較于其他地區的植物種類貧乏^［8］，食物多樣性低，結合距離衰減關系分析，地理距離影響植物的分布，因而導致東北鼢鼠食物選擇種類有所不同。

4 結論

東北鼢鼠采食植物共包含34科150屬203種，取食藥用植物主要包括地榆、川芎、叉分蓼、披堿草和旋果蚊子草。7種生境東北鼢鼠種群的食譜中有8種共有植物，樣地5的食物種類最豐富。不同生境下東北鼢鼠種群食物組成存在顯著差異（P<0.05），樣地2的食物多樣性顯著低于其他地區，而豐富度顯著高于其他地區（P<0.05）。植物的空間分布異質性影響不同生境東北鼢鼠種群的食物組成。

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（責任編輯 閔芝智）