不同化學試劑處理對山韭種子萌發特性的影響

收稿日期：2024-05-15；修回日期：2024-06-19

基金項目：黑龍江省優秀青年基金（YQ2023C013）資助

作者簡介：付楚涵（2001-），女，漢族，黑龍江齊齊哈爾人，碩士研究生，主要從事草地植物資源利用研究，E-mail：fuchuhan01@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：qinligang@neau.edu.cn

摘要：為探明多菌靈（Carbendazim，MBC）、過氧化氫（Hydrogen peroxide，HO）、高錳酸鉀（Potassium permanganate，KMnO）對山韭（Allium senescens L.）種子萌發過程的影響，本研究以山韭（Allium Senescens L.）種子為試驗材料，分析不同濃度MBC（100，200，300，400，500 倍）、HO（0.5%，1.0%，1.5%，2.0%，2.5%）、KMnO（0.1%，0.2%，0.4%，0.8%，1.6%）處理下種子萌發指標、生理指標及內源激素的變化規律。結果表明：與CK相比，200倍MBC、1.0% HO、0.4% KMnO對山韭種子的萌發有顯著促進作用（P＜0.05），可溶性糖含量、脂肪酶活性、中性蛋白酶活性、乙烯（Ethrel，ETH）含量均顯著提高（P＜0.05）。主成分分析和相關性分析表明，MBC和KMnO處理的山韭種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數與酶活性呈正相關關系；HO處理的山韭種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數與可溶性糖、可溶性蛋白有正相關關系。綜合分析表明，200倍MBC、1.0% HO主要通過顯著提高山韭胚芽內源ETH含量（P＜0.05），而0.4% KMnO通過顯著提高內源ETH含量和內源赤霉素（Gibberellins，GA）含量（P＜0.05）來促進山韭種子萌發。

關鍵詞：山韭；化學試劑；種子萌發；主成分分析

中圖分類號：S543.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3176-09

The Effects of Different Chemical Reagents on Germination Characteristics of Allium senescens L. Seed

FU Chu-han， SONG Xue， LI Hao-tian， SUN Xue-tong， LI Jia-hong， HUA Yi， ZHU Wen-bo，

HAN Zhi-hao， JIA Ming-han， QI Jing-jing， XIAO Zheng-qin， QIN Li-gang^*

（College of Animal Science， Northeast Agricultural University， Harbin， Heilongjiang Province 150030， China）

Abstract：The objective of this research was to study the effects of Carbendazim （MBC），Hydrogen peroxide （HO） and Potassium permanganate （KMnO） on the germination of Allium senescens L. seeds. To conduct the experiments，A. senescens seeds were used and subjected to various concentrations of MBC 1108a40622bb5582fee7214adfd6b343（100，200，300，400，500-fold dilution），HO （0.5%，1.0%，1.5%，2.0%，2.5%） and KMnO （0.1%，0.2%，0.4%，0.8%，1.6%）. The changes of germination indexes，physiological indexes and contents of endogenous hormones in different exogenous additives were analyzed. The results showed that compared with CK，200 times MBC，1.0%HO，0.4%KMnO significantly promoted seed germination（P＜0.05），and significantly increased soluble sugar content，lipase enzymatic activity，neutral protease enzymatic activity and Ethrel （ETH） content （P<0.05）. The results of principal component analysis and correlation analysis showed that the germination potential，percentage of germination，germination index and vital index of the seeds treated with MBC and KMnO had a positive correlation with the enzyme activity. The germination energy，percentage of germination，germination index and vital index of the seeds treated with HO were linked to soluble sugar and soluble protein. The comprehensive analysis showed that 200 times MBC and 1.0% HOincreased the endogenous ETH content of A. senescens plumule to improve the germination ability of A. senescens seeds（P＜0.05），and 0.4% KMnO not only increased the endogenous ETH content of A. senescens （P＜0.05），but also increased the endogenous Gibberellins （GA） content to promote the seed germination（P＜0.05）.

Key words：Allium senescens L.;Chemical reagents;Seed germination;Principal component analysis

山韭（Allium senescens L.）隸屬于百合科蔥屬，是多年生草本植物^［1］，廣泛分布于我國北方地區以及歐洲北部海拔2000 m以下地區^［2-5］，常作為伴生植物生長于草甸草原和典型草原，具備飼用、藥用、觀賞和生態修復等多種價值，研究潛力十分巨大^［6-7］。

多菌靈（Carbendazim，MBC）是一種高效廣譜的苯并咪唑類有機殺菌劑^［8］，用于防治農作物以及中草藥中由真菌、細菌類病原微生物所引起的植物病害^［9-11］，同時還可以有效解決種子萌發時發霉腐爛、失去活力的問題^［12］，可提高種子發芽率^［13］、活力指數和單株干重以及幼苗的整齊度^{［9，14-15］}。過氧化氫（Hydrogen peroxide，HO）作為一個重要的內源信號分子調控種子休眠和萌發、響應生物和非生物脅迫、參與激素信號等代謝途徑^［16］，類似于植物激素參與調控植物萌發及幼苗生長過程中的多種發育途徑^［17-18］。研究表明外源HO對種子萌發具有明顯促進作用^［19］，顯著提高種子發芽能力^［20］，促進NaCl脅迫下種子萌發、幼苗生長發育，脯氨酸和可溶性糖含量的升高^［21］。高錳酸鉀（Potassium permanganate，KMnO）是一種無毒、無刺激、無殘留、藥肥兼用的強氧化劑，它能使種子種皮變軟，使種皮的機械強度下降，增加了種皮的滲透性，使水和養分進入種子，達到緩解或解除種子休眠的目的^［22-23］，KMnO溶液浸種后可提高種子發芽率及發芽勢、發芽指數和活力指數^［24］。

山韭種子具有的休眠性使其在萌發過程中存在出苗率低的情況，已有研究表明，在外源激素吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）和ETH處理下，山韭種子發芽及幼苗形態有顯著正向變化，萘乙酸（Naphthalene acetic acid，NAA）顯著抑制山韭種子的發芽與生長，但可提升蛋白酶活性和可溶性蛋白、可溶性糖、內源ETH的含量^［25］。而MBC，HO，KMnO對如何促進山韭種子的萌發過程尚不清楚。因此，本研究用不同濃度的MBC，HO，KMnO處理山韭種子，探究其對山韭種子萌發、生理特性及內源激素的影響，豐富山韭種子的預處理辦法，并為改善山韭種子萌發品質奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試山韭種子由東北農業大學草學實驗室提供，種子于2020年9月收獲，清選后置于4℃冰箱中保存，千粒重約2.03 g，含水量約6.77%。試驗所用MBC，HO，KMnO三種化學試劑為博奧拓達公司生產。

1.2 試驗設計

試驗于2021年5月開始，共設置6種化學試劑處理濃度：MBC、HO和KMnO（表1），篩選出形態一致且飽滿的山韭種子，用0.5%次氯酸鈉消毒，再用無菌水沖洗，置于MBC、HO和KMnO中分別浸泡 2 h、20 min、20 min^［26］，再用蒸餾水清洗數次^{［25，27］}。將種子放在墊有2層濾紙直徑9 cm的培養皿中，重復3次。將其放置在26℃的恒溫培養箱、12 h/12 h光暗交替培養15 d，記錄每日萌發數。

1.3 指標測定

1.3.1 萌發指標 胚根長2 mm以上即為發芽，每24 h計數，第7 d統計發芽勢，第15 d統計發芽率^［28］，15 d后結束萌發試驗。公式如下：

發芽勢（%）=7 d內萌發種子數處理種子數×100%；

發芽率（%）=15 d內發芽種子數處理種子數×100%；

發芽指數（G）=∑（G/D）;

活力指數=G×S。

式中，G為第t天的發芽數；D為與G所對應的天數；S為第15 d萌發結束時山韭幼苗的平均芽長。

1.3.2 形態指標 萌發試驗后，從每組處理中隨機抽取10株幼苗測量胚芽、胚根的長度與鮮重。

1.3.3 生理指標 結合萌發指標，在3種化學試劑處理中各選擇發芽情況最佳的山韭幼苗葉片，其可溶性蛋白、可溶性糖含量與淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶活性使用微量試劑盒測定。試劑盒由蘇州科銘生物技術有限公司生產。

1.3.4 內源激素含量 微量試劑盒法測定山韭幼苗的脫落酸（Abscisic acid，ABA）、IAA、ETH、GA 4種內源激素的含量，試劑盒由上海酶聯生物科技有限公司生產。

1.4 數據分析

采用Excel 2020進行原始數據整理，SPSS 26.0軟件進行顯著性分析、主成分分析及綜合分析，使用Origin 2022軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 不同化學試劑處理對山韭種子萌發的影響

由表2可知，隨著MBC濃度的升高，山韭種子的發芽勢呈先升高后下降的趨勢，在200倍MBC時達到最高，為17.33%。發芽率和發芽指數在MBC各濃度處理下與CK相比升高，在濃度為200倍時達到最高79.3%和31.42。200倍MBC處理時山韭種子的活力指數為最大值889.26，顯著高于CK（P<0.05），之后隨著MBC濃度的升高，山韭種子的活力指數有著不同程度的降低。

隨著HO濃度的升高，山韭種子的發芽勢和發芽率先升高后降低，均在HO濃度為1.0%時達到最高，分別為28.00%和84.67%。與CK相比，HO各濃度處理對山韭種子的發芽指數和活力指數總體呈促進作用，在濃度為1.0%時達到最高，分別為35.86和1014.43，之后隨著HO濃度的升高，山韭種子的發芽指數和活力指數有不同程度的降低。

KMnO處理濃度逐漸升高時，山韭種子的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均先升高后降低。與CK相比，在0.4% KMnO試劑處理下，山韭種子的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均有顯著提升（P<0.05），且均在KMnO濃度為0.4%時達到最大值，分別為24.00%，86.00%，33.90和1104.62。當KMnO濃度增加到0.8%時，發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均有顯著下降（P<0.05），當KMnO濃度增加到1.6%時，發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數降到最低，分別為11.33%，69.25%，15.70和706.28。

2.2 不同化學試劑處理對山韭胚根胚芽的影響

由圖1可知，與CK相比，在各個濃度的MBC處理下的山韭胚芽和胚根生長情況不同。山韭胚芽長、胚根長和胚芽重均在MBC濃度為100倍時達到最大值，分別為4.39 cm，2.3 cm和14.57 mg，且均顯著高于CK（P<0.05）。當MBC濃度升高到400倍時，胚根重顯著高于CK且達到最大值為5.02 mg（P<0.05）。而當MBC濃度升高到500倍時，胚芽的長度和鮮重顯著下降到最低（P<0.05），3.78 cm，13.59 mg，胚根的長度和重量此時也降低到最低，為1.59 cm，2.83 mg。

不同濃度的HO處理對山韭胚芽和胚根影響不同。山韭胚芽的長度和重量均在HO濃度為1.0%時達到最大值且均高于CK（P<0.05），分別為4.36 cm，14.99 mg，此時胚根的長度和重量也達到最大值，分別為2.09 cm，4.08 mg。而當HO濃度達到1.5%時，胚芽和胚根的長度和重量則降低到最低，分別為3.07 cm，1.09 cm，8.68 mg，2.29 mg。

當KMnO的濃度逐漸增加時，山韭胚芽和胚根長先升高后降低。KMnO濃度達到0.2%時，與CK相比，山韭的胚根長顯著增加且達到最高值2.14 cm（P<0.05），而KMnO濃度增加到0.4%時，山韭的胚芽長顯著增加且最高，其值為4.62 cm（P<0.05）。由圖1B可知，當KMnO濃度為0.1%時，胚根重達到最大值4.42 mg，當KMnO濃度升高到0.4%時，胚芽重達到最大值16.48 mg且顯著高于CK（P<0.05）。

2.3 不同化學試劑處理對山韭幼苗生理指標和酶活性的影響

由圖2可知，200倍MBC、1.0% HO和0.4% KMnO處理的山韭胚芽可溶性蛋白含量均高于CK，只有1.0% HO處理時的可溶性蛋白含量較CK有顯著差異（P<0.05），此時達到最大值31.18 mg·g^-1，200倍MBC處理和0.4% KMnO處理時差異不顯著。與CK相比，200倍MBC、1.0% HO和0.4% KMnO處理的山韭胚芽可溶性糖含量顯著升高（P<0.05），但三者之間無顯著差異，0.4% KMnO處理時，可溶性糖含量達到最大值27.61 mg·g^-1。

在酶活性方面：與CK相比，200倍MBC、1.0% HO和0.4% KMnO處理的山韭胚芽的脂肪酶活性和中性蛋白酶活性均顯著提高（P<0.05），1.0% HO處理時山韭胚芽脂肪酶活性達最大值50.38 mg·min^-1·g^-1，200倍MBC處理時中性蛋白酶活性達最大值9038.95 mg·min^-1·g^-1。山韭胚芽的α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶在200倍MBC、1.0% HO和0.4% KMnO處理下，與CK相比均有上升趨勢，但不顯著。

2.4 不同化學試劑處理對山韭幼苗內源激素的影響

由圖3B可知，與CK相比，1.0% HO處理下的內源IAA含量顯著降低（P<0.05）。200倍MBC、1.0%HO、0.4%KMnO處理下的ETH含量與CK相比均有顯著升高（P<0.05）（圖3A），且0.4%KMnO處理下的山韭胚芽內源ABA含量和IAA含量顯著降低，GA含量顯著高于CK（P<0.05）。

2.5 山韭幼苗各指標的綜合分析

由圖4A可知，在200倍MBC處理下，發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數與胚根長、胚根重、α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶之間呈正相關關系，胚芽長、胚芽重與可溶性蛋白、可溶性糖、ABA、ETH、GA之間有正相關關系，胚根長、胚根重與α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶之間呈正相關關系，可溶性蛋白含量與ABA、IAA、ETH、GA之間有極強相關性，可溶性糖含量與ABA之間有較強相關關系，α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶之間有極強相關性，IAA、ETH、GA之間有較強相關關系。

由圖4B可知，在1.0%HO處理下，發芽勢、發芽指數、活力指數、胚芽長、胚根長、胚芽重、胚根重、可溶性蛋白、可溶性糖之間呈較強相關關系，IAA、GA與活力指數、胚芽長、胚根長、胚芽重、胚根重、α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶之間呈正相關，ETH與發芽勢、發芽指數、活力指數、胚芽長、胚根長、胚芽重、胚根重、可溶性蛋白、可溶性糖、α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶之間呈正相關，α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶之間以及ABA、IAA、ETH、GA之間有較強正相關關系。

由圖4C可知，0.4%KMnO處理下，發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、胚芽長與胚芽重、胚根重、α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶、GA之間呈正相關，胚根長與可溶性蛋白、可溶性糖、ABA、IAA、ETH呈極強相關關系，胚芽重與α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶、GA之間呈正相關關系，胚根重與脂肪酶、中性蛋白酶、GA之間呈正相關關系，可溶性蛋白與α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、ABA、IAA、ETH呈正相關關系，可溶性糖與ABA、IAA、ETH呈極強相關關系，α-淀粉酶、β-淀粉酶、α+β淀粉酶、脂肪酶、中性蛋白酶與GA之間呈正相關關系，ABA、IAA、ETH之間有較強正相關關系。

由圖4D可知，山韭種子各處理下的指標主要位于第1、2、4象限，即在200 倍MBC、1.0% HO、0.4% KMnO處理之間。其中，發芽勢、發芽指數、可溶性蛋白、脂肪酶、α-淀粉酶、ABA主要分布在1.0% HO處理下，說明其相關性較強；而在0.4% KMnO處理附近主要分布的是活力指數、ETH、發芽率、可溶性糖、胚根長、胚芽長、GA和胚根重，說明這幾個指標之間距離較近，相關性也較強。

山韭的19項萌發指標、形態指標、生理指標、內源激素含量之間存在差異，部分指標間也存在一定程度的相關性，但通過以上單一指標的大小評定不同濃度化學試劑處理的山韭種子的優劣并不客觀。因此，建立各化學試劑濃度處理的綜合評價模型，是為了實現促進山韭種子萌發的最優處理做出篩選并提供切實可行的依據。3種化學試劑每個處理濃度綜合得分如表3所示。排名第1的分別是200 倍MBC、1.0% HO、0.4% KMnO，均為正值，萌發效果較好。

3 討論

不同化學試劑處理后將改變種皮的外部結構和種子內部的代謝機制，參與植物的各種生長和發育過程，對種子萌發有很大影響^［29-31］。國內外關于殺菌劑的研究多以室內毒性測試為主，預處理種子后的研究多側重于藥效評估，而關于種子萌發和幼苗生長的針對性研究較少。在種子發芽期間，很容易被外來病原微生物感染，而MBC是一種能夠緩解或消除病害的藥劑^［32-34］。李銀萍等^［35］表明，MBC拌種對草坪草生長發育有促進作用。本研究表明MBC處理對山韭種子發芽率、發芽指數以及胚根胚芽生長均有促進作用，這與俞斌華等^［11］對沙打旺（Astragalus adsurgens）種子萌發的研究結果一致。種子打破休眠時會通過提高與分解貯藏物質有關的酶活性來增加種子萌發所需的能量供應^［1］。本研究中，200倍MBC處理下，山韭胚芽的可溶性糖、可溶性蛋白、ETH含量、脂肪酶、中性蛋白酶活性顯著提高，說明MBC能夠增加種子發芽過程中所需的營養物質和能量的供應。這主要是因為它提高了與儲存物質分解相關的酶活性，從而加快了種子內部化學反應的速率，促使種子的生長發育。此外，MBC還增強了山韭種子的呼吸作用，即通過改善氧氣和二氧化碳在種子內的運輸效率來提升種子活力。

HO可使種子打破休眠、增強抗病能力，加快種子的萌發^［36-38］。本研究中，適宜濃度的HO處理可以提高山韭種子發芽率，而HO濃度過高時顯著降低種子發芽率，這與劉錦川等^{［26，39-41］}研究結果一致。低濃度的HO可作為脅迫信號分子，增強植物抗氧化酶的活性，減輕逆境帶來的氧化應激，提高后續抵抗不良環境的能力，而高濃度HO抑制種子的萌發和幼苗生長，濃度過量就會造成細胞損傷的發生，從而降低種子的活力水平^［42-44］。對于不同植物的種子而言，其細胞所能承受的HO含量可能是不同的。在HO處理山韭時，其可溶性糖、蛋白質含量與發芽指標之間存在著極顯著的相關性。種子萌發過程中，貯藏物降解相關酶的活性增強是促進種子發芽的一個關鍵因素，其中蛋白酶活力的增強可以加速蛋白質水解，為種子發芽提供更多的物質與能量^［25］。

鉀可以增加植物葉綠素含量，同時提高植物體內多種關鍵酶的活性，促進脯氨酸的合成^［45-46］。劉志芳等^［47］表明KMnO可以提高馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）的產量和干物質含量。本研究發現KMnO溶液濃度升高時，山韭種子發芽指標和幼苗形態指標先升高后降低且高于CK，這與楊爽等^{［24，48-49］}結果一致。鉀也是激活多種關鍵酶的催化劑，它可以促進糖的轉化、轉運和氮素代謝，從而增加組織中的淀粉、糖和蛋白的含量，即通過調節內部貯藏物質和激素含量變化從而促進種子萌發^［50-52］。山韭胚芽的生理指標和酶活性較CK提高，ETH和GA含量也顯著提高，說明KMnO對山韭種子萌發表現出有益影響，山韭種子可能感知環境因子，通過激素調節相關基因表達，進而調控種子萌發的分子機制^［53］。

4 結論

與CK相比，200倍多菌靈、1.0%過氧化氫、0.4%高錳酸鉀處理對山韭種子的萌發有顯著促進作用（P＜0.05），可溶性糖含量、脂肪酶活性、中性蛋白酶活性、乙烯含量均顯著提高（P＜0.05）。主成分分析和相關性分析表明，多菌靈和高錳酸鉀處理的山韭種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數與酶活性呈正相關關系；過氧化氫處理的山韭種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數與可溶性糖、可溶性蛋白有正相關關系。綜合山韭種子萌發情況、生長情況等各指標得分分析，200倍多菌靈、1.0%過氧化氫顯著提高了內源乙烯含量（P＜0.05），0.4%高錳酸鉀不僅顯著提高內源乙烯含量（P＜0.05），也顯著提高內源赤霉素含量（P＜0.05）來促進山韭種子萌發。

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（責任編輯 劉婷婷）