氣候變化下反枝莧潛在中國適生區及生態位研究

摘要：反枝莧（Amaranthus retroflexus）屬高存活率入侵性植物，關注其在氣候變化下的潛在分布格局和生態位變化，對當地作物生長和畜牧業健康發展具有重要意義。本研究基于觀測點位和環境變量數據，使用最大熵（Maximum entropy，MaxEnt）模型和R語言ecospat包，對適生區潛在分布進行預測，并分析生態位。結果表明：海拔、年均溫和年平均降水量是影響分布擴散的主要因子，累計貢獻率達92%；在氣候變化下，反枝莧的潛在分布區逐漸向我國的北部和西北部擴散，在2070年SSP585氣候模式下擴散程度最大；隨著氣溫升高，反枝莧逐漸向海拔較高、最暖月最高溫度較低的地區分布擴散。在未來適宜生存的生態位重疊度將逐漸降低，并可能發生生態位變化。本研究將為氣候變化下的反枝莧種群入侵提供保護政策和決策依據。

關鍵詞：反枝莧；生態位；空間格局；MaxEnt模型；氣候變化

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3280-09

Potential Distribution and Niche Dynamics of Amaranthus retroflexus under Climate Change in China

ZHANG Xin¹， ZHANG Dan^2*， DAI Peng-fei¹， ZHANG Guang-sen³， SONG Mei⁴

（1.College of Architecture and Urban Planning， Tongji University， Shanghai 200092， China; 2.School of Architecture， Xi’an University of Architecture and Technology， Xi’an， Shaanxi Province 710054， China; 3.Qingdao Municipal Engineering Company of Shandong Province， Qingdao， Shandong Province 266555， China; 4.Qingdao Thermal Electricity and Gas Company， Qingdao， Shandong Province 266555， China）

Abstract：Amaranthus retroflexus is a highly persistent invasive plant. Understanding its potential distribution and niche shifts under climate change is crucial for local crop growth and livestock health. Based on observational data and environmental variables，we predicted the potential distribution and analyzed the ecological niche using MaxEnt and the ecospat package in R. The results indicated that elevation，annual mean temperature and annual precipitation were the primary factors influencing distribution，contributing cumulatively 92% to the model. Under climate change scenarios，the potential distribution area of A. retroflexus was projected to expand northward and northwestward in China，with the greatest expansion under the SSP585 climate model by 2070. As temperatures rose，A. retroflexus was expected to spread to higher elevations and regions with lower maximum temperatures in the warmest month. The overlap of suitable habitats for future survival would gradually decrease，potentially leading to niche shifts. This study provided a basis for protection policies and decision-making regarding the invasion of A. retroflexus populations under climate change.

Key words：A. retroflexus;Ecological niche;Spatial patterns;MaxEnt model;Climate change

收稿日期：2023-11-22；修回日期：2024-04-18

基金項目：國家自然基金項目（52078404）資助

作者簡介：張鑫（1994-），男，漢族，山東青島人，博士研究生，主要從事低碳生態理論研究，E-mail：834410047@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1546038330@xauat.edu.cn

在經濟和貿易全球化的背景下，外來物種的入侵受到眾多因素影響^［1］，總體被分為兩類，即人為與環境因素。人為因素包括頻繁使用交通工具、有意識或無意識地引種、過度開采等^［2］；環境因素包括種子傳播介質（溫度、降水、水流等）、種內-種間資源競爭關系、捕食-被捕食者食物鏈關系等^［2］。外來植物短時間內呈現爆發式指數增長，并且對當地物種生態系統及人類健康造成不利影響^［3］。因此，我國在2021年4月15日頒布并施行《中華人民共和國生物安全法》，對生物入侵作出應對措施。

在全球氣候變化的背景下，外來物種入侵現象頻發^［3］。溫度變化會直接影響物種的生長與繁殖，部分物種的生命周期可能會因溫度升高而縮短，導致繁殖率下降；部分物種則會遷移或適應新的溫度條件。降水情況的改變會導致物種生態位變化，影響物種資源獲取與競爭關系；海平面上升為沿海物種帶來威脅，導致棲息地和食物鏈發生變化。氣候變化還可能導致物種共生物、食物和天敵之間的關系發生變化，進而影響生態位。因此，開展氣候變化背景下的入侵植物生境預測研究，可為生物多樣性保護和生態系統可持續發展等提供決策依據^［4］。

反枝莧（Amaranthus retroflexus L.），屬于莧科一年生草本植物，原產于北美洲墨西哥等地，自1905年引入我國，分布于黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北等地^［5］。反枝莧平均每株可結1～3萬粒種子，生命力頑強，存活率高，可通過風媒、水媒、人類活動、有機肥料等進行傳播擴散，在我國的分布呈現擴張趨勢^［5］。反枝莧常混生在大豆、小麥、玉米、果蔬園等生境，遮光、遮風較為嚴重，消耗土壤中的營養物質，抑制作物生長。眾多學者研究了其潛在分布的狀況，其高風險區集中在甘肅東南部、寧夏、陜西、內蒙古南部、山東北部、吉林和遼寧西部等地^［6］。

物種分布模型（Species distribution model，SDMs）能夠預測物種潛在分布及生態位變化，是目前預測物種生境的主要方式^［7］，已有學者依據Java和R語言開發了最大熵（Maximum entropy，MaxEnt）模型、廣義線性模型（Generalized linear model，GLM）、隨機森林（Random forest，RF）模型等。MaxEnt模型主要將物種分布點位作為樣點，將環境變量（如氣候、土壤、地形等）作為約束條件，基于系列算法，探尋物種在環境變量下最大熵的可能分布^［8］，且能利用不完整、小樣本、離散型的分布數據構建物種分布模型^［9］，具有良好的穩健性和可延伸性，是應用最廣的物種分布模型。MaxEnt模型可有效地結合不同地理區域的分布情況及環境因素^［10］，探索生境與保護區的重疊程度，為生態保護和管理提供重要參考。同時，不同的植物對于氣候變化響應程度不同，預測結果也存在一定差異^［11］。

當前，對于反枝莧的研究主要集中于藥用價值^［12］、生物學特性^［13］、生理生化成分^［14］等，在氣候變化下反枝莧對我國的入侵地影響及生態位的變化尚不確定。本研究基于322處有效點位數據，結合19個氣候因子和1個地形因子，使用MaxEnt模型對反枝莧在當前及未來氣候下我國的潛在適生區預測，結合ecospat包量化4個不同氣候時期與當前生態位間的變化，為外來入侵物種防范及政策制定提供支撐。

1 材料與方法

1.1 數據來源

1.1.1 地理分布數據 反枝莧分布點位源于相關文獻、野外調查以及物種分布網站，如全球生物信息網站（www.GBIF.com/）、植物智（http：//www.iplant.cn/）、中國植物志（http：//www.cn-flora.ac.cn/）、教學標本植物共享子庫（http：//mnh.scu.edu.cn/）等，共檢索到612個物種分布點，通過SDM-toolbox建立50 km緩沖區，去除點位間的自相關性^［15］，最終剩余有效點位322個（圖1）。位置信息精確到鄉鎮等級行政區劃，標明具體村名，通過Google Earth計算所在點位的經緯度。

1.1.2 地圖數據 地圖數據來源于我國行政區劃（http：//xzqh.mca.gov.cn/map）。

1.1.3 環境數據

（1）環境因子獲取

研究表明，溫度和降水是影響植物分布擴散的主要因素，而地形（如坡度、坡向）、風速、太陽輻射、土壤類型等影響次之^［16-17］。本文側重于溫度和降水，選取20個環境變量（19個環境氣候和1個海拔變量）研究反枝莧對氣候變化的響應。海拔變量來源于地理空間數據云（https：//www.gscloud.cn/）；環境氣候變量（bio1～19）來源于WorldClim數據庫（https：//www.worldclim.org/）；環境變量統一空間分辨率為30″，未來時期的生物氣候變量采用國家氣候中心氣候系統模式BCC-CSM2-MR中兩種極端氣候，分別為2050，2070年的SSP126與SSP585。

（2）環境因子篩選

變量的多重共線性會影響MaxEnt模型預測精度和準確性。首先，將環境因子結合物種分布點位導入MaxEnt模型，直至沒有出現貢獻率為0的環境因子，利用刀切法確定20個環境變量的重要性，并按照因子貢獻率大小進行排序。其次，使用ArcGIS10.3將各物種點位的環境因子數據進行提取，并且對環境因子進行Pearson相關性分析，保留相關性小于0.8的環境因子^［18］。

1.2 研究方法

基于反枝莧322個分布點和20個環境變量，結合MaxEnt模型V3.4.對當前和未來不同氣候下的適生區分布進行預測。首先，將分布點數據設置為75%的訓練數據集和25%的測試數據集，繪制響應曲線和刀切圖^［17］。通過R語言對特征組合（Feature combination，FC）和正則化系數（Regularization multiplier，RM）進行優化以確定最佳的FC和RM值，環境因子響應曲線輸出為logistic，其他參數均為默認。模型進行1000次迭代運算后并使用knenm進行優化，結果采用特異度與敏感度之和的最大值作為重分類的閾值，對結果中的MSPS進行均值化處理，結合相關學者對閾值判定方法^［19-20］，將適生區分為以下等級（Ⅰ非適生區：0≤適生值＜20％。Ⅱ低適生區：20%≤適生值＜40％。Ⅲ中適生區：40%≤適生值＜60％。Ⅳ高適生區：60%≤適生值≤100％）。將低、中和高適生區作為反枝莧的適宜生境，統計當前和未來氣候情景下反枝莧的生境變化情況。

重疊指數D是物種生態位空間測度中最常用的定量指標^［21］，使用R語言ecospat包將2050，2070年（SSP126，SSP585）的生態位投影到當前氣候^［22］，根據生態位重疊程度判斷D值，數值為［0，1］，越接近于1則表示重疊程度越高。相似性測試是指物種在時空尺度下的氣候環境條件以及分布特征是相似的，而相似性檢驗中得出的擴張（Expansion）、穩定（Stability）和未填充（Unfilling）也是判斷生態位狀態的依據之一^［23］。使用R語言wallce包，圍繞分布點位建立最小凸多邊形的緩沖區，隨機提取環境中10 000個背景點，并使用ArcGIS10.3提取出各點位數值，使用R語言ade4和ecospat包對環境因子進行主成分分析，使用平滑和多密度曲線消除背景點采樣偏差對實驗的影響^［24］。

2 結果與分析

2.1 模型準確性

MaxEnt模型預測精確度取決于受試者工作曲線ROC下的面積大小，即AUC值。0.50≤AUC＜0.60為失敗，0.60≤AUC＜0.70為精確性較差，0.70≤AUC＜0.80為精確性一般，0.80≤AUC＜0.90為精確性較高，0.90≤AUC≤1為精確性非常高^［25］。在環境因子相關性方面，使用R語言corrplot，對篩選后得到環境因子相關性進行解析，最終，選取bio1，bio3，bio4，bio5，bio12，bio15和ele進行分析（圖2）。當前氣候下，模型優化前，ROC曲線下AUC值為0.796，經過kuenm優化后為0.805（圖3），并且訓練集與測試集的差值較小，預測結果更為準確（表2）；未來氣候變化下，各時期的AUC值也均大于0.800，表明模型預測具有一定的可靠性。

2.2 當前及氣候變化下反枝莧潛在地理分布

當前氣候下，反枝莧適生區總面積約為591.68×10⁴ km²（圖4），約占我國面積的61.63%，其中，高適生區為260.22×10⁴ km²，約占我國面積的27.11%，主要分布于黑龍江省、吉林省、遼寧省、內蒙古自治區、北京市、天津市、河北省、山西省、山東省、寧夏回族自治區、甘肅省、陜西省、河南省、安徽省、江蘇省、上海市、湖北省、湖南省、重慶市、四川省、貴州省以及新疆維吾爾自治區北部等地；中適生區面積為190.71×10⁴ km²，約占我國面積19.86%，呈現環繞高適生區周邊擴散趨勢，主要分布于云南省、廣西壯族自治區、廣東省、福建省、江西省、浙江省、甘肅省、西藏自治區南部等地；低適生區面積為140.75×10⁴ km²，約占我國面積14.66%，主要分布于中適生區周邊蔓延，主要分布于黑龍江省、內蒙古自治區北部、云南省、廣東省南部以及海南省，臺灣省有少量分布。對比可得，反枝莧適生區分布邊界基本位于400 mm降水量線東部。

與當前相比，2050，2070年SSP126情景中，反枝莧適生區總面積分別為609.73×10⁴ km²和610.20×10⁴ km²，約占我國面積63.51%與63.56%。其中，高適生區面積分別為167.06×10⁴ km²和153.31×10⁴ km²，約占我國面積的17.4%和15.96%，主要分布于黑龍江省、吉林省、遼寧省、內蒙古自治區、北京市、天津市、河北省、山西省、山東省、寧夏回族自治區北部、甘肅省南部、河南省、安徽省北部、江蘇省、上海市、湖北省中部、四川省北部及新疆西北部等，收縮區位于貴州省、重慶市、四川省西南部、湖南省、江西省、浙江省、福建省南部、湖北省南部、安徽省南部、江蘇省南部、陜西省南部、云南省北部、甘肅省南部及寧夏回族自治區等地。中適生區面積分別為257.89×10⁴ km²和235.47×10⁴ km²，約占26.86%和24.53%，主要分布于黑龍江省北部、吉林省東南部、遼寧省南部、內蒙古自治區北部及新疆西北部等地，收縮區主要位于我國南部，包括云南省北部、廣東省南部、廣西壯族自治區南部、福建省北部、浙江省南部、江西省東部、貴州省西南部、四川省東南部、安徽省南部、湖北省南部、陜西省南部、重慶市北部、海南省東部及臺灣省西北部等地。低適生區面積依分別為184.78×10⁴ km²和221.43×10⁴ km²，約占19.24%和23.07%，呈擴張趨勢，主要分布于黑龍江省北部、內蒙古自治區北部、安徽省南部、浙江省南部、江西省東部、福建省北部、廣東省、云南省、四川省南部、貴州省東南部、青海省、甘肅省、新疆和西藏等地。

相比SSP126情景，2050，2070年SSP585情景中，反枝莧的北擴南縮趨勢更為明顯。適生區總面積分別為625.82×10⁴ km²和631.71×10⁴ km²，約占我國面積65.18%和65.80%。其中，高適生區面積分別為200.17×10⁴ km²和189.52×10⁴ km²，約占20.85%和19.74%，主要分布于黑龍江省、吉林省、遼寧省、內蒙古自治區、北京市、天津市、河北省、陜西省北部、山西省、河南省、山東省、安徽省北部、江蘇省、上海市等地，收縮區域為云南省北部、廣西壯族自治區中部、福建省沿海、江西省、湖北省、湖南省、貴州省、重慶市、四川省、陜西省南部、河南省南部、安徽省南部、江蘇省南部、寧夏回族自治區南部、甘肅南部及新疆等地。中適生區面積分別為243.97×10⁴ km²與212.50×10⁴ km²，約占我國面積的25.41%和22.14%，主要分布于黑龍江省北部、吉林省東南部、遼寧省南部、內蒙古自治區北部及新疆西北部等地，收縮區主要位于我國南部地區，包括云南省北部、廣東省南部、廣西壯族自治區南部、福建省北部、浙江省南部、江西省東部、貴州省西南部、四川省東南部、安徽省南部、湖北省南部、陜西省南部、重慶市北部、海南省東部及臺灣省西北部等地。低適生區面積持續擴張，分別為181.69×10⁴ km²和229.69×10⁴ km²，約占我國面積的18.93%和23.93%，主要分布于黑龍江省北部、內蒙古自治區北部、甘肅省、青海省、安徽省南部、浙江省南部、江西省東部、福建省北部、廣東省、廣西壯族自治區、云南省、四川省南部、貴州省東南部、新疆及西藏等地。

2.3 氣候變化下反枝莧潛在地理分布區變化趨勢

當前到未來氣候下，反枝莧高-中-低適生區均呈現向我國北部及西北部擴散的趨勢（圖5），其中在2070年SSP585中北擴程度最為明顯。由表3可得，低適生區在2050年內總面積呈現先增后減，2070年持續增加，總體呈現擴張趨勢，在2070年SSP585面積達到最大為229.69×10⁴ km²，約占我國面積23.93%；中適生區由當前至各時期的2種氣候模式中呈現先增后減的趨勢，總體呈現擴張趨勢，在2050年SSP126面積達到最大為257.89×10⁴ km²，約占我國面積的26.86%；而高適生區為先減后增，在2070年SSP126面積達到最小為153.31×10⁴ km²，約占我國面積的15.97%。

2.4 氣候變化對生態位的影響

由圖6可知，未來各時期與當前氣候下的主成分PC1與PC2的總和均高于80%。由表4可得，PC1與最暖月最高溫呈現顯著負相關關系，且占比最大，PC2與海拔呈現顯著負相關關系，主要由于環境因素對生態位產生影響，表明反枝莧在未來可能向某些低溫、高海拔地區擴散。通過對比四個時期的Overlap值（0.823，0.807，0.797，0.677）和I值（0.948，0.941，0.935，0.858）在2050，2070年SSP585情景中生態位的擴張程度均大于SSP126，可知反枝莧的氣候生態位在2070年SSP585氣候模式擴張程度達到最大。結合相似性和等價性測試（圖7），未來氣候變化下四個時期與當前生態位相比并不等價（P＞0.05），但相似性測試表明，氣候變化下四個時期與當前生態位所占有的氣候條件顯著相似且成立，說明反枝莧在我國的生態位極有可能占據新氣候條件。

3 討論

當前反枝莧在我國的分布格局主要集中于黑龍江省、吉林省、遼寧省、內蒙古自治區、北京市、天津市、河北省、山西省、山東省、寧夏回族自治區、陜西省、河南省、安徽省、江蘇省、上海市、湖北省、湖南省、重慶市、四川省、貴州省以及新疆維吾爾自治區北部等地，結果同鄭卉等^［26］研究較為一致。但在氣候變化下反枝莧的分布格局呈現向我國北部及西北部擴散，在2070年SSP585氣候模式下擴張程度最大，由于氣溫升高，超出了植物對于溫度的生理耐受限度，會逐漸向溫度較低處擴散，結果同杜志喧等^［27］研究指出在氣候變化下大狼杷草在我國的分布擴散趨勢相同；同柳曉燕等^［28］研究在氣候變化下黃頂菊分布區面積增加，分布重心會向高緯度地區遷移，且溫度越高，適生區擴張程度越大等趨勢一致。2050—2070年的SSP126與SSP585情景中，低適生區均呈現出不斷擴張的趨勢，中和高適生區面積不斷減少，主要是隨著溫度的升高，導致反枝莧中和高適生區在我國北緯37度以南的區域適宜性大幅降低，逐漸向我國北部高緯度地區持續擴張，同張心怡等^［29］研究的擴散收縮趨勢相近。

探索反枝莧分布格局的主導環境影響因素，表明當物種適生概率大于0.5時，物種存在可能性最高^［30-31］。海拔（貢獻率41.5%）響應曲線閾值為0～2800 m，在海拔0～2 800 m時，物種適生概率較高；年平均降水量（貢獻率28.5%）響應曲線閾值為240～2 100 mm，在500 mm時，物種適生概率較高；年均溫（貢獻率22.0%）響應曲線閾值為4～25.5℃，在年均溫4℃以上適生概率大于0.5，且在6℃時達到峰值（圖8），同唐洪元等^［32］野外調查研究結果一致。

海拔、年均溫、年平均降水量的貢獻率累計達92%，表明在海拔適宜區、充分的降水條件下，會提升種子的萌發率。反枝莧的種子會對本地種產生一定程度的化感作用，抑制本地種生長、繁殖等，進而對當地生物多樣性及生態系統的穩定性造成不利的影響^［33］。氣候變暖可能導致地區的氣溫升高、降水模式改變、極端天氣事件增加（干旱、洪澇、強風）等，對反枝莧的生存環境造成不利影響，影響其生長和繁殖^［34］。同時，人類活動（土地利用變化、過度開墾、水資源管理不當）也可能與氣候環境相互作用，影響反枝莧的分布^［35］。

同時MaxEnt模型的使用也存在一定的局限性，如不能充分考慮物種擴散時間長短，以及種內及種間相互作用，包括資源的競爭、捕食和被捕食、互利共生等。另外，本研究所使用的環境變量僅考慮溫度、降水及海拔因素，并未考慮土壤組成及特性、人為因素、太陽輻射、自然風等。因此可進一步增加預測的準確性。

4 結論

反枝莧適生區主要分布于東北、華北、西南、西北大部分和華東大部分地區，在氣候變化的條件下，呈現向北部及西北部擴張的趨勢，在2070年SSP585氣候模式下最為明顯。反枝莧分布擴散主導性因子為海拔、年均溫、年平均降水量，三者的累計貢獻率多達92%。隨著未來氣溫升高，反枝莧可能向高海拔、最暖月最高溫較低地帶擴散，且未來與當前氣候下生態位重疊度不斷降低，在2070年SSP585氣候模式中下降明顯，可能發生生態位漂移。

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（責任編輯 閔芝智）