寬行密植模式對旱區黃冠梨根系構型的影響

關鍵詞：干旱區；寬行密植；黃冠梨；根系構型

中圖分類號：S661.2 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）03—0120—11

根系是植物體直接從土壤中獲取營養物質的器官，但因其接觸土壤并隱藏其中，具有不直觀性，所以開展根系方面的研究難度較大，尤其是對于多年生、深根性果樹根系的形態、結構、功能和生長發育特征等的研究。果樹龐雜的根級結構、空間分布，以及生長、更新與死亡動態，造就了其區別于其他植物的根系構型[1-5]，也決定了其在感知土壤水分、養分、鹽堿、機械阻力等土壤環境因子后，通過自身生長與分布的變化和形態塑性的調整，以適應接收到的環境信號，并提升抵御脅迫的能力[6-9]，因此環境發生改變必將造成根系構型的相應變化。

梨樹是甘肅省的主要栽培樹種，為迎合產業發展需求，解決勞動力不足等實際情況，集機械化、省力化、矮密化于一體的寬行密植栽培模式，已逐漸在景泰、武威、張掖等地發展推廣至1 500 hm2 以上。梨樹寬行密植栽培模式采用的是矮化密植、高光效樹形、水肥一體化等栽培管理措施，在群體結構和環境特征上均顯著區別于傳統栽培模式梨園。在不同的生境下，胡桃楸[10]、沙拐棗[11-12]、庫爾勒香梨[13] 等樹種根系的拓撲指數、分布特征和根系功能均表現出不同的適應策略，如改變側根夾角，調整次級分枝和根系間的重疊等，亦有研究結果表明梨樹根系的生物量會受到土壤養分濃度的影響[14]。土壤水溫鹽的變化、有機質的降解和營養元素的組分與形態受覆蓋和施肥等土壤管理措施的影響較大，寬行密植栽培模式下梨樹的根系構型勢必會隨環境和營養狀態的變化而變化，但關于其具體的調整和改變尚缺乏系統的研究報道。鑒于此，筆者從干旱區梨樹的3 種栽培模式入手，研究不同定植密度下梨樹根系的形態參數與空間分布，分層分區比較細根構型的特點，探討旱區特定生境下梨樹根系生長發育的調節與適應能力，篩選寬行密植栽培模式的適宜定植密度，以期為合理高效利用土壤資源和水肥精準化管理提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

在國家梨產業體系蘭州綜合試驗站建立的高標準寬行密植栽培模式梨園內開展試驗。研究地位于甘肅省白銀市景泰縣（104°02′4.31″ ～104°05′0.43″E，37°8′0.12″ ～ 37°12′0.60″N）。該地區平均海拔1 570 m，四季分明，氣候類型兼具溫帶干旱性大陸氣候和沙漠性氣候特點，干燥少雨，年均日照2 645 h 以上，蒸發量大（3 038 mm），年均降水量僅185 mm，且集中于7—9 月，年均氣溫9.1 ℃，極端最高氣溫為39.5 ℃，極端最低氣溫為-24.3 ℃，無霜期155 ～ 160 d。試驗前土壤（0 ～ 40 cm 土層）主要理化性質：砂壤土，pH 值為8.56， 有機質含量為12.36 g/kg， 速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為68.77、43.25、264.25 mg/kg。

1.2 研究對象

選取園區內6 年生黃冠梨植株作為研究對象。樹形為主干形，南北定植，以杜梨為砧木。

1.3 試驗設計

設置3種栽植密度處理， 分別記為CP1、CP2、CP3。CP1 的株行距為1.0 m×4.0 m，定植密度為2 505 株/hm²；CP2 的株行距為1.5 m×4.0 m，定植密度為1665株/hm²；CP3的株行距為2.0 m×4.0 m，定植密度為1 245 株/hm²。試驗區面積3 hm²，采用隨機區組設計，每處理3 次重復，每重復9 株。各處理土壤管理均采用膜下滴灌結合水肥一體化技術，如表1 所示。

1.4 根系樣品的采集與分析

分別于2018 年和2019 年的10 月中下旬，用壕溝法采集各處理水平下距離樹干0 ～ 90 cm、垂直深度60 cm 區域內的根系樣品，采取破壞性取樣，取樣土體長、寬、高分別為30、30、20 cm，取出土體單元中的所有根系，如圖1 所示。每重復選取1 株，每處理共3 株，裝袋并標號。

將根系沖洗干凈放置于根盤中，使用根系掃描系統（Epson Expression Regent 2000， 中國）的灰度模式獲取根系掃描圖片。使用分析軟件（WinRHIZO Pro 2013a，加拿大）分析獲得根系構型和根系形態參數（根長、根表面積、根尖數量、根體積和根長密度等）。將掃描后的根系樣品放置于80 ℃鼓風干燥箱內烘干至恒定質量，用電子天平稱量。計算比根長（每單位質量的根長）、比表面積（每單位質量的根表面積）、根長密度（每單位體積的根長）。

1.5 數據處理

使用Adobe Photoshop CS6 軟件對梨樹根系數字圖像進行處理，使用Excel 2016 軟件制表，使用Originpro 2019 軟件作圖，使用SPSS 22.0 軟件進行單因素方差分析和多重比較（LSD 法）。

2 結果與分析

2.1 不同栽植密度下梨樹根系形態的變化

2.1.1 表層（0 ～ 20 cm）土壤根系形態的變化

連續2 年對不同栽培模式下表層（0 ～ 20 cm）土壤的根系形態參數進行分析，結果見表2。2019年，處理間比根長和比根面積差異不顯著，根體積和根長密度則在CP1 處理下顯著提高（P ＜ 0.05），相較于CP3 處理，CP1 根尖數量顯著增加316%（P ＜ 0.05）。2020 年，各栽植密度按照比根長、根體積、根尖數量和根長密度由大到小排序依次均為CP1、CP2、CP3，且CP1 的比根長顯著高于CP3，CP1 的根體積分別顯著高出CP2 和CP3處理126.3% 和173.9%（P ＜ 0.05）， 與CP3 處理相比CP1 和CP2 處理分別顯著提升了比根面積17.2% 和20.8%。由此可以看出，栽植密度較大時，黃冠梨樹根系表現出較為明顯的“淺表化”趨勢，隨著栽植密度的減小，樹體根系的表聚現象減輕。

2.1.2 中層（20 ～ 40 cm）土壤根系形態的變化

由表3 可知，20 ～ 40 cm 土層中黃冠梨根系各參數變化規律與0 ～ 20 cm 土層的變化趨勢截然不同。2019年和2020 年的比根長均是在CP2處理下最大，提升達3.7% ～ 26.8%；根長密度則始終在CP2 處理下較低，分別較CP3 顯著減少15.4% 和36.4%（P ＜ 0.05）。2020 年， 與CP1處理相比，CP2 和CP3 處理的比根面積、根體積和根尖數量均明顯提高，其中：根體積和根尖數量在CP3 處理下最大，分別高出CP1 處理165.6%和51.9%；CP2 處理的比根面積最大，高出CP1處理82.1%，且差異顯著（P ＜ 0.05）。

2.1.3 深層（40 ～ 60 cm）土壤根系形態的變化

從表4 可以看出， 在2019年和2020 年，40 ～ 60 cm 土層的比根長、比根面積和根長密度均隨栽植密度減小而增加，即按照各指標值由大到小排序依次均為CP3、CP2、CP1，相較于CP1處理，CP3 處理比根長增加38.2% ～ 38.5%，比根面積增加57.5% ～ 95.5%， 根長密度增加150% ～ 175%，均達差異顯著水平（P ＜ 0.05）。2 年中根體積和根尖數量略有差異。2019年，根體積在CP3 處理下最大、CP2 處理下最小，二者差異顯著（P ＜ 0.05），但根尖數量是在CP2 處理最大，且顯著高于CP1 處理；2020 年，各處理按照根體積和根尖數量由大到小排序依次均為CP3、CP2、CP1，各處理間差異均顯著（P ＜ 0.05）。

2.2 不同栽植密度下梨樹根系分布的變化

2.2.1 根系總體分布特征

群體數量和土壤環境因子對果樹根系的形態、發育動態和空間分布有著深刻的影響，因此造就了不同栽培管理模式下不同的根系構型，根系功能也隨之發生變化。對于果樹來講，直徑不大于2 mm 的根系（細根）主要發揮著獲取土壤水分和養分等營養物質，維持樹體生長發育的作用。從圖2 中可以看到，梨樹根系（φ ≤ 2 mm）形態參數分布的變化較大，CP1 處理下根長、根表面積和根尖數量的差異明顯，離散度大，偏向性分布特點突出，CP2 和CP3 處理下各形態參數呈現均勻分布的特征，但CP2 處理下根長、根表面積、根體積總體偏小。

直徑大于2 mm 的果樹根系也具備一定的吸收能力，但主要起到適應環境與固持土壤的作用，因此，這部分根系的變化可認為是適應土壤環境的應答。從圖3 可看出，CP1 處理根系（φ ＞ 2 mm）形態參數分布的差異較大，與其他處理相比，根長、根表面積和根尖數量的離散度大，多個位置值較低，集中分布的特點明顯；CP2 處理根系（φ＞2mm）形態參數分布的變化范圍最小且分布均勻；CP3處理根系（φ ＞ 2 mm）形態參數分布的變化趨勢介于CP1 處理與CP2 處理之間。

2.2.2 根系垂直分布特征

從細根（φ ≤ 2 mm）的垂直分布來看（圖4），3 種模式的根長、根表面積、根體積和根尖數量總體上表現為隨土層加深逐漸減少，CP1 處理下此趨勢尤為明顯，細根明顯集中于表層分布，根長、根表面積和根尖數量的占比分別達到55.5%、59.3% 和55.3%，CP2 和CP3 處理細根垂直分布均勻，土層間差異較小，CP2 處理根長占比為0.6% ～ 6.6%，CP3 處理下根表面積占比極差僅為6.0%。表層土壤中，CP1 處理根長、根表面積顯著高于CP2 處理，CP3 處理根體積顯著高于CP2處理，根尖數量無顯著差異；中層土壤中，CP2處理根尖數量高出其他處理達70% ～ 80%，差異顯著；深層土壤中，CP3 處理下根長、根表面積顯著高于CP1 處理（P ＜ 0.05）。

從根系（φ ＞ 2 mm）的垂直分布來看（圖5），CP1 處理下各參數均隨土層加深逐漸減少，CP2 處理下20 ～ 40 cm 土層中各參數值最大，但土層之間差異較小，CP3 處理根長和根體積在深層土壤的分布明顯增加且顯著高于其他處理（P ＜ 0.05）。0 ～ 20 cm 土層中，CP1 處理根長分別高出CP2 和CP3 處理135.5% 和98.2%，差異顯著（P ＜ 0.05）；20 ～ 40 cm 土層中，根系體積有所差異，CP3 處理顯著低于CP1 和CP2 處理，其他參數無顯著差異；40 ～ 60 cm 土層中，CP3 處理根長和根體積均顯著高于其他處理（P ＜ 0.05），根長最大提升317%，根體積最大提升251%。

2.2.3 根系水平分布特征

從根系（φ ≤ 2 mm）的水平分布來看（圖6），CP1 處理根長、根表面積和根尖數量隨離樹干距離的增加而逐漸減少，CP2 處理根長和根表面積在不同位置分布較均勻，CP3 處理根表面積在距樹干30 ～ 60 cm 內分布較少，距樹干0 ～ 30 cm 處次之，距樹干60 ～ 90 cm 處分布最多。在距樹干0 ～30 cm 處，CP1 處理根長和根表面積均顯著大于其他2 個處理（P ＜ 0.05），根體積和根尖數量顯著高于CP2 處理（P＜ 0.05）；在距樹干30 ～ 60 cm 處，CP2 處理根長、根表面積、根體積和根尖數均顯著低于其他處理（P ＜ 0.05）；在距樹干60 ～ 90 cm處，CP3 處理下根長、根表面積、根體積和根尖數量均顯著高于CP2 處理（P ＜ 0.05）。

從水平分布來看（圖7），根系（φ ＞ 2 mm）主要分布于距樹干0 ～ 60 cm 以內，60 cm 以外也有分布但各參數值均明顯減小，尤其CP1 處理下距樹干0～30 cm 內與距樹干60 cm 以外差異顯著，根長、根表面積和根尖數量極差值分別為84.65 cm、83.7 cm² 和10，且根長顯著高于CP2 處理、根表面積顯著高于CP3 處理。在距樹干30 ～60 cm 處，CP2 和CP3 處理根長和根表面積顯著高于CP1 處理，CP1 和CP3 處理根體積顯著高于CP2 處理（P ＜ 0.05）。在距樹干60 ～ 90 cm 處，CP3 處理根表面積顯著高于CP1 和CP2 處理，其他參數間無顯著差異。

3 結論與討論

在對干旱區3 種栽培模式黃冠梨根系構型的觀測中發現：不同栽培模式下單位面積內群體數量的不同導致根系功能和結構的顯著變化。栽植密度大，梨樹根系總體發生“淺表化”現象，并表現出“束縛性”生長狀態；栽培密度逐漸減小后，根系固持和吸收范圍逐步向深層和離樹干較遠的區域擴展。由根系的分布可知：栽植密度較大時（CP1 處理），根系主要的吸收范圍在0 ～ 40 cm土層和距樹干0 ～ 60 cm 以內的區域；隨著栽植密度減小（CP2 處理），細根的吸收范圍擴大，根系在各土層和水平范圍內分布較為均勻，但吸收能力較弱；栽植密度較小時（CP3 處理），根系生長狀態較自由，向深和向外擴展，對養分和水分的吸收能力明顯增強，根系構型較好。

根群結構和形態參數是根系構型的重要表征，其中比根長、比根面積和根長密度不僅可體現出根系對養分的攝取和轉運效率[15-17]，還能反映植物根系的投入產出比[18]，是根系適應環境變化與覓食的綜合表征[19-20]。本研究結果表明：當栽植密度較大時，梨樹根系有“淺表化”趨勢，總根比根長、比根面積、根尖數量和根長密度在表層土壤中分布占比最大，并顯著高于其他處理，尤其是根尖數量較CP3 處理超過300%；栽植密度減小后根系的表聚現象減輕，CP2 處理下中層土壤中比根長和比根面積最大，但根長密度較小，說明此栽植密度下根徑發生了明顯改變；CP3 處理下各參數在深層土壤中占比較大，顯著高于其他處理。以上結果反映出在旱區覆蓋地膜的條件下，栽培模式對細根的分布范圍和分布值均有明顯的影響，單位面積的群體數量較大時根系主要集中分布于較淺的土層中，且數量遠大于栽植密度較小的處理，這是由于根系更容易在淺層土壤中獲取到水分和養分，也符合根系生物量和根長密度在肥沃的表層土壤中分布較多，而在相對貧瘠的底層土壤中分布較少的研究結論[21-22]。而隨著單位面積的群體數量減小，根系分布逐漸下沉，說明栽培模式的改變對果樹根系構型與土壤資源利用策略有著不同的影響。

直徑大于2 mm 的根系主要起到對土體錨固的作用，其變化直接影響根系的空間結構。本研究中，栽植密度對直徑大于2 mm 根系的影響顯著，栽植密度由大變小時，根系的集中分布逐漸減輕，且水平分布擴展距離由近到遠逐漸減小，垂直分布上僅CP1 處理直徑大于2 mm 的根系集中于淺層土壤，栽植密度逐漸減小后，根系垂直與水平分布的差異均減小，說明相同生境下根系群體對有限資源的分配存在互相牽制的權衡作用[23-27]。隨著環境變化，同級根系結構亦會發生相應改變，并通過優化與完善自身的資源分配，提升其對環境的適應力[9a554d9b5b61da9375b0ecaf4c807c7a28-31]，同時反映出不同栽培模式下植物在感知不同的環境因子和凋落物等方面有著明顯的差異，從而導致其根系形態特征的差異性變化[10，32-34]。

不同植物根系網絡的固結土壤范圍與資源獲取能力主要取決于其空間分布特征。較多報道證實直徑不大于2 mm 的根系是植物吸收水分和養分、維持生長的主要器官，其具有大的吸收表面積，且功能復雜性突出。本研究結果同樣顯示出，不同栽培模式下直徑不大于2 mm 的細根的長、表面積的占比最大，與朱莉等［24］的研究結果相符。栽培密度較大時（CP1 處理），細根（φ ≤ 2 mm）根長、根表面積和根尖數量的分布離散度大，呈偏向性分布，向外擴展明顯減小，且在垂直分布上有集中于表層土壤的趨勢，表層土壤中根長、根表面積和根尖數量的占比均超過所有土層之和的50%，因此根系呈現“束縛性”生長狀態，其對深層和遠區域土壤養分的吸收與利用降低。栽培密度較小時（CP3 處理），根系生長自由，根系分布明顯向深層和離樹干較遠的區域擴展，顯著增強了樹體根系吸收養分和水分的能力。栽培密度適中時（CP2 處理），根系在水平和垂直分布上均較為均衡，但根長和根表面積均低于其他處理，根系的總體吸收能力減弱。以上特征說明在不同栽培模式下樹體根系明顯受到土壤環境的影響，通過調整與改變自身的功能和分布，來滿足對土壤水分和養分的競爭[35]。栽培密度大時，根系集中收縮，分枝結構簡單，以避免受到環境因素的脅迫；栽培密度小時，根系分枝增加且擴展范圍加大，以獲得更多的土壤資源。

從本研究結果來看，不同栽培模式下梨樹會有不同的根系結構和分布方式，進而造就了區別于其他栽培模式的根系構型，CP1 處理下樹體根系發生“淺表化”現象，并表現出“束縛性”生長狀態，栽植密度逐漸減小后，根系的生長自由度和擴展區域加大，但CP2 處理下在研究區域內（水平距樹干0 ～ 90 cm、垂直深度60 cm 區域）梨樹細根的根長、根表面積等形態參數顯著小于其他2 種處理。后續將進一步驗證該現象是試驗周期內梨樹根系形態與功能的過渡變化還是根本性變化，分析栽培模式改變后根系構型與土壤環境因子變化特征的相關性。