新疆野蘋果自然落儲種實的萌發特性

關鍵詞：新疆野蘋果；種實；萌發特性；幼苗存活；影響因子

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）03—0197—10

新疆野蘋果Malus sieversii 為古老的第三紀孑遺物種，是現代栽培蘋果的祖先種，主要集中分布在新疆伊犁河谷兩側的山地[1]，經過長期的自然選擇，其形成了抗病、耐寒和耐旱等優良特性，是天山野果林最主要的建群種，在伊犁河谷落葉闊葉林生態系統和當地農牧及旅游業發展中具有重要的地位。但由于長期受外來病蟲害侵入、人為干擾、過度放牧和氣候變化等眾多因素影響，新疆野蘋果林生態系統遭到嚴重脅迫，種群衰亡加劇，種群繁衍困難，已被列為中國優先保護物種和國家二級重點保護的珍貴野生果樹資源[2-5]。除了種子生產力降低外，種群衰亡還與種實擴散至地表后的萌發與存活障礙息息相關。當前，關于新疆野蘋果的研究報道主要集中在種群遺傳結構及多樣性[6-8]、抗逆特性[9]、病蟲害防治[10]、種質資源調查[11]、群落結構特征[12] 和種子萌發[13-14]等方面。在野果林原生境中，野蘋果是以種子（不帶種子附屬物）和果實（帶種子附屬物）為傳播和萌發單位實現天然繁殖的[15]，本研究中將其統稱為種實。通過查閱文獻和實地踏查得知，種實經自然擴散后受到干擾，部分種實能夠獲得入土和萌發條件，并因附屬物的類型不同而呈現不同的萌發特性。如林玲等[16] 的研究結果表明自然形成的帶有多種類型附屬物的砂生槐種實在自然干擾入土后可萌發，鄧青珊等[17] 經研究得出紅豆杉種實（種子附屬物為果肉）被昆蟲取食或腐爛后均可在母樹下正常萌發，唐瑩瑩等[18] 經研究發現新疆野杏帶有種子附屬物（干果肉）的種實萌發率顯著低于不帶種子附屬物的種實，這些研究結果均表明帶不同類型附屬物的種實在獲取萌發條件后，有一定比例可實生繁殖，成為種群天然實生繁殖的重要組成部分。新疆野蘋果種子萌發的研究主要集中于裸種子的低溫層積、激素處理、種皮障礙和環境影響等室內控制試驗[13，19-21]，有關自然條件下新疆野蘋果種實自然萌發特性的研究鮮有報道，因此開展相關研究對全面了解該物種的更新能力具有重要意義。筆者在新源縣野果林選擇林下、林窗、空地作為自然干擾生境，以圍欄苗圃（空地）作為保護生境，在4 種生境開展6種種實播種試驗，統計種實自然萌發率與幼苗存活率，并結合環境與干擾因素，探究新疆野蘋果種實的自然萌發特性與適宜繁殖的生境，旨在為新疆野蘋果資源管護和人工促進天然更新提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆伊犁新源縣野果林（改良場），地處伊犁河谷東端，是北溫帶大陸性半干旱氣候，冬季山區有逆溫層，氣候溫暖濕潤，土壤為山地黑棕色野果林土。2022 年4 月—2023 年9 月，在研究區選取無遮擋成齡野蘋果樹的上部朝南位置，安裝百葉箱、照度儀（HOBO MX2202 型）和溫濕度儀（EL-USB-2-LCD 型），設置每隔1 h 自動記錄1 次光照、空氣溫度和濕度數據，在空曠無遮擋的平地處安裝集雨器，動態監測降水量。研究區年均溫9.33 ℃，夏季最高溫35.5 ℃，冬季最低溫-23 ℃，年日照時長4 962 h，年降水量692.4 mm。林分植被為新疆野蘋果M. sieversii 純林，伴生有零星分布的新疆野杏Armeniaca vulgaris、野山楂Crataegus cuneata 和稠李Prunus padus 等喬木果樹資源，灌木層以黑果小檗Berberis atrocarpa、忍冬Lonicera japonica、野薔薇Rosa multiflora 和錦雞兒Caragana sinica 等為主， 草本層以鴨茅Dactylis glomerata 等為主，其他較多的物種有野麻Cannabis sativa、蕁麻Urtica fissa、短距鳳仙花Impatiens brachycentra 和野薄荷Mentha vagans。

1.2 試驗材料

于2021年8月中旬—9月底野蘋果果實成熟期，在林地內每周調查1 次野蘋果果實經擴散后的種實類型，總體可劃分為圖1 中的6 種類型，分別收集作為試驗材料。

1.3 試驗方法

1.3.1 種實萌發

2021年9月底，在具有代表性的野蘋果林地段選擇適宜的林下及與其最近距離的林窗和空地生境進行種實萌發試驗，并以圍欄保護苗圃（空地）為對照生境。在4種生境中分別設置3 個長2.0 m、寬1.5 m 的播種樣方，在每個樣方內均勻開6條溝，每條溝內播種1種種實，帶有附屬物的5 種種實各播種30 顆，裸種子播30個穴、每穴10粒（野蘋果平均單果種子為10粒，裸種子按單果種實單位播種），播種深度為3 cm。分別于2022年和2023年的4—5月觀測萌發情況，連續7 d 無種子萌發視為萌發結束，并統計萌發率，在每年幼苗停止生長后的9 月下旬，統計幼苗存活率（萌發和存活數量均按單個種實和單穴計算）。播種地地理因子見表1。

1.3.2 環境因子

觀測自播種日起，連續2 年測定整個生長季的環境因子。在地表以下5 cm 處埋放土壤溫度計，長期監測萌發層土壤溫度，于每月上、中和下旬選擇3 d 晴朗（前5 d 無雨）天氣，在14：00—16：00測定1 次距各播種地地面以上0.5 m 處的空氣溫度、濕度（TESTO 610 型溫濕度計）和光照強度（TESTO 540 型照度計）， 同時， 用環刀在各播種地邊緣隨機采集3 份土壤樣品（1 份100 cm³），密封稱量其鮮質量并帶回實驗室，用烘干法測定土壤含水量，每月觀測林分郁閉度和草本蓋度。

1.3.3 數據處理

為保證數據的準確性，以2 年的觀測數據進行計算。萌發率為種實萌發數量占總供試種實數量的百分比，存活率為幼苗的存活數量占總萌發幼苗數量的百分比。

使用Microsoft Excel 2021 軟件進行數據整合及處理，使用SPSS 26 軟件進行單因素方差分析和雙變量相關性分析，使用Origin 軟件繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 原生境下新疆野蘋果種實的萌發特性

2.1.1 不同生境下6 種種實的萌發特性

由原生境下種實萌發情況觀測結果得知，新疆野蘋果6 種種實均在2 年內出現萌發現象，萌發時間有差異。2022年觀測結果：裸種子于4月18日最先在4 種生境中同時萌發，破碎果種實于4月19日在林窗和圍欄苗圃內萌發，果心種實于4月20日在4 種生境中同時萌發，鮮果和腐爛果種實于4月23日在圍欄苗圃內萌發，干果種實于4月25日在林窗中萌發。2023年觀測結果：6種種實均于4月19日左右再次出現萌發，其中鮮果、破碎果和腐爛果種實在4 種生境中均出現萌發，干果和果心種實在林下、林窗和空地中均出現萌發，裸種子僅在林下出現萌發。6種種實均于每年5 月9日左右結束萌發，其萌發出苗情況如圖2 所示。

由圖3 可知，6 種種實2 年內連續出現萌發，其中鮮果、腐爛果和干果的種實在第2 年的萌發率均高于第1 年。根據連續2 年的觀測數據可知，在林下、林窗、空地和圍欄苗圃中，裸種子的萌發率最高， 分別為86.67%、95.56%、91.11% 和91.11%，與其他5 種種實存在顯著差異。在林下、林窗和空地中，果心種實的萌發率次之，分別為45.56%、64.44% 和64.44%，與其他5 種種實存在顯著差異。在圍欄苗圃中，破碎果種實的萌發率次之，為53.89%，除干果種實無萌發以外，僅與裸種子存在顯著差異。鮮果、破碎果、腐爛果和干果的種實萌發率表現為在林下無顯著差異，萌發率為4.44% ～ 14.44%；在林窗，僅鮮果種實與腐爛果種實的萌發率存在顯著差異，萌發率分別為5.56% 和18.89%；在空地，破碎果種實的萌發率為36.67%，顯著高于其他3 種種實，干果種實的萌發率最低，為7.78%；在圍欄苗圃，干果種實無萌發現象，萌發率顯著低于其他3 種種實，破碎果種實的萌發率最高，為53.89%。

裸種子、果心種實和干果種實的萌發率在4種生境下無顯著差異，圍欄苗圃中的鮮果、破碎果和腐爛果種實萌發率均顯著高于林下。

2.1.2 原生境下6 種種實的總體萌發特性

由圖4 可知，6 種種實在原生境自然干擾下（林下、林窗和空地）的萌發率由高到低依次是裸種子、果心種實、破碎果種實、腐爛果種實、鮮果種實和干果種實，分別為91.11%、58.15%、21.85%、10.74%、9.63% 和8.52%，裸種子、果心和破碎果種實間的萌發率存在顯著差異，鮮果、腐爛果和干果種實間萌發率無顯著差異，前三者的萌發率顯著高于后三者，在自然干擾生境下，所有類型種實的萌發率為33.33%。由圖5 可知，在林下、林窗、空地和圍欄苗圃的所有類型種實萌發率分別為27.22%、34.81%、37.96% 和44.41%， 在空地和圍欄苗圃的所有類型種實萌發率顯著高于林下的，而林窗與其他3 種生境無顯著差異。

2.2 原生境下新疆野蘋果幼苗存活情況

2.2.1 不同生境下6種種實的幼苗存活率

由表2 可知，在同一生境下野蘋果不同類型種實的幼苗存活率僅在圍欄苗圃中存在顯著差異。林下無幼苗存活；林窗中腐爛果種實的幼苗存活率最高（58.89%），裸種子的幼苗存活率最低（23.17%）；空地中鮮果種實的幼苗存活率最高（35.83%），腐爛果種實的幼苗存活率最低（6.67%）；圍欄苗圃中果心種實的幼苗存活率最高（100%），除干果種實未萌發外，鮮果種實的幼苗存活率最低，為40%。

鮮果和干果種實的幼苗存活率在4 種生境中無顯著差異，圍欄苗圃中的裸種子、破碎果、腐爛果和果心種實的幼苗存活率均顯著高于林下，除果心種實的幼苗存活率在林窗和空地存在顯著差異以外，其他種實均無顯著差異。

2.2.2 原生境下6 種種實的幼苗總體存活率

由圖6 可知，6種種實按照其幼苗在原生境自然干擾下（林下、林窗和空地）的存活率由高到低排序，依次是破碎果種實、鮮果種實、果心種實、腐爛果種實、干果種實和裸種子，幼苗存活率分別為27.55%、23.06%、22.97%、21.85%、13.43%和12.70%，6 種種實的幼苗存活率無顯著差異，在自然干擾生境下，所有類型種實的幼苗存活率為20.26%。由圖7 可知，在林下、林窗、空地和圍欄苗圃的所有類型種實的幼苗存活率分別為0、40.74%、20.04% 和73.36%，在圍欄苗圃的所有類型種實的幼苗存活率顯著高于其他3種生境。

2.3 新疆野蘋果種實萌發和幼苗存活與環境因子的關系

2.3.1 與氣候因子的關系

由表3可知，在野蘋果種實萌發和幼苗期，林窗、空地和圍欄苗圃的氣候因子均與林下存在顯著差異，但前三者之間無顯著差異。在種實萌發期，降雨量增多，林下的空氣濕度和土壤含水量均最高，分別為35.04% 和63.15%，林窗生境的這2 個指標均為最低值，分別為28.26% 和52.23%；在種實萌發期，空地的光照強度、空氣溫度和土壤溫度均為最高，分別為57.97×10³ lx、21.77 ℃和8.98 ℃，林下的這3 個指標均為最低值，分別為10.71×10³ lx、18.06 ℃和8.18 ℃。在幼苗期，林下的空氣濕度和土壤含水量均最高，分別為38.68% 和57.35%，空地的這2個指標值均最低，分別為30.53% 和47.16%；在幼苗期，空地的光照強度、空氣溫度和土壤溫度均為最高，分別為57.60×10³ lx、25.67 ℃和14.23 ℃，林下的這3個指標均為最低值，分別為9.23×10³ lx、20.86 ℃和13.44 ℃。

由表4 可知，裸種子的萌發率與空氣濕度顯著負相關，鮮果、破碎果和果心種實的幼苗存活率與氣候因子顯著相關。其中：鮮果種實的幼苗存活率與光照強度顯著正相關；破碎果種實的幼苗存活率與光照強度顯著正相關，與空氣濕度、土壤含水量顯著負相關；果心種實的幼苗存活率與土壤含水量顯著負相關。

2.3.2 與林分郁閉度和草本蓋度的關系

由表5 可知：種實萌發期，林下的林分郁閉度達到70.00%，草本蓋度在空地最高（89.67%），在林下最低（80.67%），空地的草本蓋度與林下和圍欄苗圃存在顯著差異；幼苗期，林下的林分郁閉度達到80.33%，草本蓋度在空地最高，為100.00%，在林下最低（92.00%），林下的草本蓋度與其他生境存在顯著差異。

由表6可知，萌發率與林分郁閉度和草本蓋度無顯著相關，破碎果和果心種實的幼苗存活率與林分郁閉度顯著負相關。

3 結論與討論

新疆野蘋果天然種源類型多樣，其種實萌發和幼苗存活率存在差異，并對繁殖生境有不同響應。裸種子的萌發率最高，是天然更新最好的種源類型，林窗是最適合新疆野蘋果自然落儲種實萌發成苗的生境。附屬物雖然可為種子提供營養和保護，但是在一定程度上限制和阻礙了種子萌發出苗。在種實萌發期和當年幼苗生長期，持續降雨和高溫會顯著抑制新疆野蘋果種實的繁殖能力。動物過度干擾可顯著減少局域范圍內天然更新種源數量和阻礙幼苗存活，但在一定程度上可促進種源入土和對未消化的野蘋果種子進行二次傳播。因此，適當進行人工撫育來干擾天然更新環境，研究適宜的牧民放牧制度，有利于促進新疆野蘋果種群天然更新。

3.1 新疆野蘋果自然落儲種實的萌發特性

種子附屬物指包裹種子的果皮、果翅、苞片、冠毛、穎殼和芒等附屬結構，是果實適應傳播的重要性狀，對種子的萌發有著重要的影響，對植物種群在極端環境中的保存與延續具有重要意義[22]。新疆野蘋果果實在成熟并擴散至地面后，隨著時空的變化，并受到生物及環境因子等的影響，其種實類型呈現多樣性，有鮮果種實，有因動物踩踏或啃食導致種子附屬物存在不同程度破損的種實，有環境因子造成的腐爛果、干果和果心種實，還有散布的裸種子，這些種實均可獲得因生物和非生物干擾而埋土的機會，形成土壤種子庫，成為野蘋果天然更新的種源，可在適宜的微域環境中萌發成苗。在野果林不同生境下，新疆野蘋果裸種子萌發率均高于其他帶有附屬物的種實，說明附屬物對種子解除休眠和萌發有顯著的阻礙作用。沈世峰等[23] 的調查結果顯示去除附屬物的日本珊瑚樹種子的萌發率顯著提高，劉繼生等[24] 也報道去除附屬物的桃葉衛矛種子的萌發率得到提高，均與本研究結果相同。本試驗中的鮮果、腐爛果和干果種實均是以完整果實結構入土的種源，其在第2 年春季的萌發率高于第1 年，這表明種子附屬物具有保護種子和提供種子萌發所需水分及營養的功能，而干果種實萌發率低，可能是其附屬物結構緊密，吸水不足且結構較難軟化，導致種子缺少氧和水分，萌發受限。另外，附屬物在新疆野蘋果種子萌發過程中是否會產生抑制或延遲種子萌發的物質，仍有待進一步研究。

3.2 生物因子對野蘋果種實萌發和幼苗存活的影響

種群天然更新與生態系統中的動物、林分郁閉度、草本蓋度和微生物等生物因素有密切的關系。在原生境下，植物的繁殖體在生命周期中會遭遇各類風險，新疆野蘋果自然落儲種實的主要附屬物是果肉，因此成為了動物取食的主要對象。在本研究中，林下、林窗、空地和圍欄苗圃下，所有類型種實萌發率分別為27.22%、34.81%、37.96%、44.41%，在3 種受自然干擾生境（林下、林窗、空地）下的所有類型種實萌發率均低于受保護的苗圃生境，除了種子附屬物造成的萌發障礙外，出現差異主要還與在原生境下種實萌發過程中受動物干擾造成種源丟失有關。翟朝陽[25] 經研究發現，野果林內野杏種子的數量因動物干擾而減少，在萌發后會因受到動物破壞而無法順利成苗，這與本研究結果一致。在踏查中還發現動物踩踏行為可促進種源入土，利于種實獲得萌發條件，取食行為還可對未消化的野蘋果種子進行遠距離擴散，這些是動物干擾有利的一面，也是值得后續開展研究的內容。另外，林分郁閉度和草本蓋度也是林地中影響種子萌發和幼苗成活的主要生物因子，陳貝貝等[26] 的研究結果表明在有一定數量草本植物的情況下，幼苗存活率與草本蓋度顯著正相關，這與本研究結果一致，而林下的整體種實萌發率、幼苗存活率和草本蓋度均最低，除了大量種源被取食外，主要可能是因為林冠遮蓋，郁閉度過大，林下光照強度顯著降低，林下草本較少，加之土壤濕度過大導致通氣不良，病原體滋生侵入過多，種子萌發和幼苗存活受到顯著抑制，這與岳華峰等[27] 的結果研究一致，即在郁閉度大的地區白皮松種群更新幼苗數量極為稀少。苗圃是圍欄保護的生境，且在空地播種，這就顯著減弱了動物、林下草本層和微生物對種實萌發和幼苗存活的干擾和抑制作用，其光照和水分以及空間條件比較符合新疆野蘋果天然更新的需求，這也充分反映了野蘋果種實在原生境非干擾條件下的自然萌發特性。

3.3 非生物因子對野蘋果種實萌發和幼苗存活的影響

種群天然更新與種實萌發及幼苗期的光照、土壤、水分和溫度等非生物因子關系密切，對環境的響應呈現空間異質性。充足的種源是實現植物天然更新的第一要素，其次是種子成熟后擴散至適宜的生境并獲取萌發成苗的條件。林下與林窗和空地相比具有較多優勢，但因家畜與野生動物大量取食種源和踩踏幼苗，萌發條件變得相對較差，萌發率和存活率均低于其他生境[28]。本研究結果表明，種實萌發成苗與光照強度顯著正相關，與空氣濕度和土壤含水量顯著負相關，這說明具有高濕低溫特征的林下生境不適宜種實萌發出苗。研究區4—5月份降雨增多，林下的空氣濕度和土壤含水量過高，新疆野蘋果幼苗因根際缺氧出現根腐病，而大量死亡。幼苗在早期階段對某些生態因子的需求與后期不同，在7 月份溫度偏高、降雨減少，過高的溫度和過強的光照會使水分蒸騰過快，水分散失嚴重，造成幼苗出現枯死現象。林窗和空地有較高的種實萌發率和幼苗存活率，可能是因為草本蓋度較高，給更新幼苗生長提供了一定的庇護作用，避免了正午的強光直射，減少了幼苗出現失水萎蔫的現象，這與張森哲等[29] 報道的適度的草本蓋度能促進樟子松天然更新的結果一致。這說明新疆野蘋果種實萌發成苗需要適宜的光照、溫度和土壤水分條件，若出現頻繁的降雨和持續的高溫天氣，可顯著抑制種實的萌發和幼苗的生長存活，使新疆野蘋果幼苗的死亡率升高，加大天然更新難度。