金屬抗性促生細菌Burkholderia sp．減緩玉米幼苗鎘毒害和阻抗鎘轉運

關鍵詞：金屬抗性促生細菌；玉米；鎘；轉運基因；生理特性

20世紀以來，由于農藥、化肥過度施用、工業廢水排放以及礦山開采，我國土壤鎘等重金屬污染問題日益嚴重。土壤中鎘等重金屬含量過高會抑制種子的萌發，降低植物光合效率，導致細胞膜脂過氧化，抑制呼吸作用，形成氧化脅迫，甚至導致植物死亡。而在重金屬鎘污染地區種植農作物會導致農產品中鎘含量超過《食品安全國家標準食品中污染物限量》（GB 2762-2022）規定的限量值，增加消費者對重金屬鎘的攝入量，嚴重威脅人類的身體健康。

重金屬抗性促生細菌是一類通過自身的響應機制能在重金屬脅迫下穩定生長且促進植物生長的細菌。研究發現，重金屬抗性促生細菌能通過產生吲哚乙酸和鐵載體、溶磷和固氮等多種機制直接或間接促進植物生長，通過氧化還原、胞內轉化與積累、胞外整合與沉淀作用等降低環境中重金屬的有效性，并可以調控植物對重金屬的吸收和積累。已有研究表明，在重金屬污染環境中，接種重金屬抗性促生細菌可以有效促進小麥、水稻、大豆等作物生長，提高作物對鎘的耐受能力，降低根際重金屬有效性，減少作物對鎘的吸收。目前報道的阻控重金屬吸收的促生細菌主要為Bacillus和Pseudomona.s屬的菌株，此外還有Enterobacter、BradVrhizobium等屬菌株。玉米作為第三大糧食作物，具有生物量大，生長周期短，適應性強，可食用、飼用和作為工業加工原材料的眾多特點。在我國人均耕地資源有限的情況下，利用中輕度污染土壤生產安全可靠的農產品是一種切實可行的措施。然而礦區周邊農田及地質高背景區玉米生長受鎘毒害，且籽粒中鎘含量超標現象已引起研究者關注。目前，一些生物措施已被用來降低鎘污染環境下玉米籽粒重金屬含量。例如，Wang等在砂培和土培環境下接種具有吸附固定鎘能力的Bacilluscereus使玉米籽粒鎘含量分別降低10.6%～39.9%和17.4%～38.6%。Moreira等分別接種促生細菌Ral-stonia eutropha和Chryseobacterium humi增加了玉米生物量和根部鎘的吸收，降低了玉米地上部鎘含量。接種Acinetobacter sp．和Serratia sp．提高了玉米的光合色素含量和抗氧化酶活性，減少過氧化氫和丙二醛的產生，降低根部和地上部鎘含量，減輕了鎘對玉米的毒害作用。重金屬抗性促生細菌與玉米的相互作用，可以促進玉米的生長，降低重金屬在植物體內的積累，對于保障玉米等作物安全生產具有重要意義。

重金屬轉運相關基因表達水平可影響植物對環境中重金屬的吸收和轉運。重金屬ATP酶（HMA.s）對鎘具有底物特異性，其中HMA2和HMA3在鎘從根到地上部的轉運和固存過程中發揮著重要作用。在水稻中，O.sHMA2定位于細胞膜，負責鎘從根部向地上部的轉運，O.sHMA2的敲除或沉默顯著減少了鎘和鋅在水稻葉片中的積累。在玉米基因組中鑒定出ZmHMA基因家族的12個成員，并根據結構和功能特性將其分為6個簇，其中ZmHMA2和ZmHMA3定位于細胞質膜，是控制不同鎘條件下玉米葉片中鎘積累的候選基因。O.sHMA3參與將鎘螯合到水稻根液泡中，限制地上部鎘積累。ZmHMA3被證實與玉米籽粒鎘積累有關。自然抗性相關巨噬細胞蛋白（Nramp）家族是跨膜蛋白，也參與重金屬鎘的轉運。O.sNramp5是水稻中重要的鎘轉運蛋白，水稻中0.5N-ramp5的基因敲除導致根和地上部鎘含量比野生型植株顯著降低。Nramp5同源物的表達水平和轉運活性在水稻、小麥和玉米中有所不同。O.sNramp5在水稻中的表達水平是TaNramp5A和TaNramp5D在小麥中或ZmNramp5在玉米中的4～5倍，這可能是水稻比小麥和玉米能積累更高鎘的主要原因。已有部分研究表明，植物根際微生物會產生信號分子，上調或下調植物中金屬轉運相關基因的表達。有研究顯示對玉米施加Achromobacter sp．后HMA3和Nramp5在根和地上部的表達水平均顯著降低，對小麥施加Pseudomona.s taLwanensis WRS8使得小麥根系HMA2表達水平顯著下調，表明菌株可以通過調控鎘轉運相關基因的表達來阻控植物對鎘的吸收與轉運，從而減緩作物受鎘的毒害作用。

到目前為止，金屬抗性促生細菌對阻控作物吸收重金屬的效果已取得一定進展，但不同微生物菌種與不同作物間的互作方式和效果不同，關于微生物對緩解植物重金屬毒害的生理及分子機制尚需深入研究。Burkholderia是常見的植物根際促生菌屬，具有較大的遺傳和代謝多樣性，展現出促進植物生長和調節番茄、黑麥草、大豆吸收積累重金屬的能力。有研究表明，Burkholderia sp．可以改變水稻根際土壤中微量營養元素和鎘的生物有效性，增加必需營養元素的吸收，降低鎘在水稻中的積累。關于Burkholderia屬細菌減緩玉米受鎘毒害及阻控鎘吸收轉運的生理及分子機制鮮見報道。為探明Burkholderia屬金屬抗性促生細菌對減緩玉米鎘毒害和阻抗鎘轉運的影響，本研究采用砂培試驗探究不同鎘濃度下接種鎘抗性促生細菌Burkholderia sp．對玉米生長、生理特性、鎘吸收及轉運等的影響，旨在為微生物-作物聯合作用降低玉米受鎘毒害作用提供科學依據。

1材料與方法

1.1材料

LB液體培養基：氯化鈉10.0g，酵母粉5.0g，蛋白胨10.0g，pH7.2，蒸餾水1000mL。

有氮液體培養基：蔗糖10.0g，硫酸銨1.0g，磷酸氫二鉀2.0g，七水硫酸鎂0.5g，氯化鈉0.1g，酵母膏0.5g，碳酸鈣0.5g，pH7.2，蒸餾水1000mL。

供試玉米品種為隆平206，購自安徽隆平高科種業有限公司；供試菌株為本實驗室從生長于污染土壤的玉米根際分離篩選的鎘抗性促生細菌，編號為YM3，經16S rDNA序列分析鑒定為BurkhoLderiasp，NCBI序列號為MK355632。

1.2方法

1.2.1菌株鎘耐受性及促生特性

配制含鎘離子（CdC12.2.5H20）濃度為0、50、100mg·L-1的LB液體培養基。將種子液接種于含鎘的LB液體培養基，28℃，160r·min-1，搖床振蕩培養，培養期間取樣測定菌液OD600nm以研究菌株對鎘的耐受性。

產IAA能力測定參考Gordon等的方法，并做一定修改。將菌株接種于含鎘（CdC12·2.5H20）濃度為0、50、100mg·L-1，色氨酸濃度為0.5mg·mL-1的有氮培養基中，28℃，150r·min-1搖床振蕩培養24h和48h，離心取上清，加入50uL10mmol·L-1的正磷酸和2mL的Sackowski's顯色劑，混勻后于30℃黑暗避光顯色30min后，于530nm處測定吸光值。

1.2.2試驗設計

采用水培試驗種植玉米，以石英砂作為固體基質，將石英砂用稀HN03處理并用自來水及蒸餾水多次沖洗后，定量分裝于一次性塑料杯中，每杯加入135mL Hoagland營養液以及定量鎘母液，依據前期預試驗中玉米苗生長狀況，使鎘濃度分別達到8mg·L-1和12mg· L-1。試驗設置不同鎘濃度（0、8mg·L-1和12mg·L-1）、接種及不接種Burkholderia sp．YM3處理，每個鎘濃度分為不接菌對照組和接菌處理組，共6個處理，分別為OCK、OYM3、8CK、8YM3、12CK、12YM3，每個處理設4個重復。根據試驗設計，選取顆粒飽滿、大小均勻的玉米種子2粒，經催芽和菌懸液（1×10CFU·mL-1）浸種處理后，種于杯中，并接種菌株YM3菌懸液（1X108 CFU·mL-1）5mL。以無菌水處理作為對照，植物放置于人工氣候培養室內（培養室條件26℃/18℃，白天／晚上；12h/12h，光照／黑暗，相對濕度68%～75%）培養。每2～3d定期補充無鎘Hoa-gland營養液，20d后收獲植物樣品。

1.3測定方法

1.3.1生物量的測定

收獲的植物樣品，直尺測量株高（莖基部到葉尖）和根長（莖基部到根尖）。樣品經去離子水沖洗干凈后，先105℃殺青30min，再65℃烘干至質量恒定并稱量干質量。

1.3.2生理指標測定

選取相同部位的實驗材料參照相關實驗書籍進行生理指標測定，并基于鮮質量進行結果計算。葉片丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定。脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定波長520nm下吸光值計算脯氨酸濃度。葉片葉綠素含量測定采用乙醇一丙酮混合液（1：1，v/v）浸泡后，分光光度法測定波長663、645nm和652nm下吸光度，根據Arnon方法計算葉綠素含量。植物根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TCC）法測定485nm下吸光度，求出四氮唑還原量。

1.3.3鎘含量的測定

準確稱取0.15g烘干磨碎后的玉米組織于消煮管中，經HN03：HC104（優級純，V：V=87：13）混合酸液浸泡，于XT-9916微波消解儀消解后，用原子分光光度計測定鎘含量。

1.4數據分析

試驗數據均用Excel 2010版、SPSS 17.0版進行處理和分析。采用SPSS 17.0進行單因素方差分析（ANOVA）、雙因素方差分析（Two-wav ANOVA），新復極差法（Duncan法）進行多重比較分析（Plt;0.05），利用Excel 2010作圖。采用Origin 2021軟件對玉米幼苗各指標進行Pearson相關性分析并作圖。

2結果與分析

2.1鎘耐受性及促生特性

菌株YM3對鎘耐受性及促生特性如圖1所示。隨培養液中鎘濃度的升高，菌株YM3的長勢逐漸變弱，主要生長勢表現為鎘0處理gt;鎘50mg·L-1處理gt;鎘100mg·L-1處理。當鎘濃度為100mg·L-1時，菌株YM3在0～4h出現遲緩期。總體而言，鎘對菌株YM3生長表現微弱抑制作用，但在高濃度鎘環境中（鎘50mg·L-1和100mg·L-1）菌株仍能正常生長，表明菌株YM3具有較強的鎘耐受性。在培養液中含鎘或無鎘時，菌株均能產生IAA。當培養液中鎘濃度為0mg·L-1時，隨著培養時間延長菌株產IAA能力逐漸增強。在培養液中鎘濃度為50、100mg·L-1時，菌株在培養24h時即可高量產生IAA，且隨培養時間延長，IAA產量沒有顯著變化。在相同培養時間段內，鎘的添加能刺激菌株產生更多IAA。

2.2玉米的生物量

接種菌株YM3對玉米苗株高、根長、干質量生物量的影響如表1所示。接種菌株YM3可以促進玉米生長，且在重金屬污染環境下對玉米生物量的促進作用更加顯著。當沒有鎘脅迫時，接種菌株對地下部促生作用更明顯，使根系干質量顯著增加23.08%；而在鎘脅迫時，接種菌株能顯著促進玉米地上部和地下部生物量。當鎘濃度為8mg·L-1時，根、莖、葉干質量比對照分別增加9.09%、63.33%、48.50%；鎘濃度為12mg·L-1時，根、莖、葉干質量分別增加40.00%、84.41%、67.48%。雙因素分析結果表明，接菌和不同鎘濃度處理對玉米株高、莖干質量和葉干質量有極顯著影響，且兩者存在交互作用，接菌和不同鎘濃度處理對玉米根干質量有極顯著影響，但兩者不存在交互作用。

2.3玉米葉片丙二醛和游離脯氨酸的含量

如圖2（a）所示，未接菌處理組中，隨著培養基質中鎘濃度的增加，玉米葉片中MDA含量逐漸增加，其中鎘8mg·L-1和鎘12mg·L-1處理分別是鎘0mg·L-1處理的1.29倍和1.51倍。而接菌處理組，MDA增加量在逐漸減小，直至不再增加，當鎘濃度為0mg·L-1和8mg·L-1時，分別比相應對照OCK和8CK增加54.16%和31.80%，而當鎘濃度為12mg·L-1時，MDA含量比相應對照12CK減少26.37%，說明在高濃度鎘脅迫下，接種菌株有助于緩解鎘對植物的傷害。如圖2（b）所示，隨著培養基質中鎘濃度增加，未接菌組中玉米葉片脯氨酸含量逐漸增高。與對照相比，接菌處理使脯氨酸含量出現不同程度的降低。當鎘濃度為0、8mg·L-1時，接種菌株YM3使玉米葉片脯氨酸含量有一定程度減少，分別比相應對照OCK和8CK減少了3.04%和7.87%，而在12mg·L-1鎘脅迫下，脯氨酸含量比相應對照12CK顯著降低了21.82%。

2.4玉米葉片葉綠素的含量

如圖3所示，隨著培養基質中鎘濃度增加，未接菌組中玉米葉片葉綠素含量逐漸降低，表明玉米受到鎘的毒害作用。在無鎘脅迫環境下，接種菌株YM3使葉綠素含量略有增加，而在鎘脅迫環境下，接種菌株YM3可以顯著增加葉綠素含量，其中葉綠素a增加量為27.06%～46.32%，葉綠素b增加量為27.60%-68.82%，葉綠素總量增加量為29.70%～53.17%，且當鎘濃度為8mg·L-1時，菌株YM3促進玉米葉綠素合成的作用更加顯著。

2.5玉米的根系活力

如圖4所示，隨著培養基質中鎘濃度增加，未接菌處理中玉米根系活力逐漸減弱，表明玉米根系受到鎘的毒害作用。接種菌株YM3可以有效提高玉米根系活力，在沒有鎘脅迫時，促進效果最顯著，比相應對照OCK增加了16.93%；在鎘脅迫時，接菌處理也增強了根系活力，其中鎘8mg·L-1和12mg·L-1時，接菌比相應對照8CK和12CK分別增加了7.40%和12.64%。

2.6玉米的鎘含量及鎘轉運

如圖5所示，接種菌株YM3顯著增加玉米根部鎘含量，8mg·L-1和12mg·L-1鎘處理下其增加量分別為8.19%和50.00%。然而接種菌株YM3卻使玉米莖和葉鎘含量顯著降低，其中當鎘濃度為8mg·L-1時，鎘含量分別減少13.64%和20.29%，當鎘濃度為12mg·L-1時，其分別減少41.84%和17.85%。接種菌株YM3也顯著降低了玉米中鎘的轉移系數。接種的玉米根一莖轉移系數在鎘濃度為8mg·L-1和12mg·L-1時，分別比相應對照減少20.16%和60.90%，而根一葉轉移系數分別比對照減少26.16%和45.31%。

2.7轉運相關基因在玉米中的相對表達

對玉米根部和葉部進行鎘轉運相關基因表達量的測定，結果如圖6所示，除玉米葉Nramp5外，鎘脅迫使未接菌處理組玉米HMA2、HMA3和Nramp5表達量呈下調趨勢。與未接菌對照相比，接菌處理使0、8mg·L-1鎘處理玉米根中HMA2和Nramp5表達量顯著下調了24.18%～61.96%，而葉中HMA2和Nramp5在鎘8、12mg·L-1處理下顯著下調23.58%～44.18%。接種細菌使0mg·L-1鎘處理葉中HMA2表達量顯著上調，可能是HMA2還與植物中鋅等其他微量營養元素吸收有關。與未接菌對照相比，接菌玉米根中HMA3隨著鎘濃度的增加表達量顯著下調，下調幅度為18.00%～58.80%，接菌玉米葉在鎘0、8mg·L-1處理下HMA3表達量微弱上調，上調幅度為7.28%～23.83%，而在12mg·L-1鎘處理下HMA3表達量顯著下調，而根中HMA3在0、8mg·L-1時均顯著下調，12mg·L-1時下降不顯著。

2.8相關性分析

相關性分析結果如圖7所示。生物量各指標之間存在一定正相關性，比如株高與莖干質量和葉干質量存在極顯著相關性，而根莖干質量與葉干質量也存在顯著或極顯著相關性，相關系數可達0.64和0.97；植物生理特性與生物量之間主要表現為葉綠素含量與株高，地上部干質量（莖葉）呈極顯著正相關，脯氨酸與株高和根部及地上部干質量呈顯著或極顯著負相關，并與地上部鎘含量呈顯著正相關；根系活力與生物量呈正相關，其中與株高呈顯著正相關，相關系數為0.63；此外根系活力還與葉綠素含量呈顯著正相關。鎘含量與生物量之間也表現出一定相關性，除根鎘含量與生物量存在正相關外，莖部和葉部鎘含量主要與生物量存在負相關性，其中莖部鎘含量與根干質量、莖干質量、葉干質量表現極顯著或顯著相關性，葉部鎘含量與株高、莖部和葉部干質量均表現極顯著相關性，相關系數可達-0.87～-0.95；此外，地上部鎘含量（莖葉）還與葉部脯氨酸含量呈顯著正相關性。根鎘與莖鎘和葉鎘含量分別呈極顯著和顯著負相關性，與絕大多數金屬轉運基因表達呈負相關，其中與葉部HMA2呈顯著負相關，相關系數為-0.68。莖鎘含量與葉鎘含量呈正相關，與葉HMA2和HMA3呈極顯著正相關，相關系數為0.84和0.80。葉鎘含量主要與金屬轉運基因表達呈正相關，其中與根HMA2呈顯著正相關，與根HMA3和葉Nramp5呈極顯著正相關。

3討論

重金屬抗性促生細菌通過產生促生長物質等機制能在重金屬脅迫環境中促進植物的生長發育。本研究發現，Burkholderia sp．YM3能顯著促進玉米地上部和地下部干質量的增加，并增強玉米根系活力，有利于玉米的生長。這可能與該菌株產生的促生長物質吲哚乙酸有關。吲哚乙酸是常見的植物生長素，可通過影響植物細胞分裂、細胞伸長和分化來促進根系發育及植物生長。本研究中發現，菌株Burlcholde-ria sp．YM3在鎘脅迫環境下能產生更多的促生長物質吲哚乙酸，它的合成參與了植物的生長發育過程及其防御策略，這有利于增強菌株在脅迫環境下發揮促生作用。植物根系對植物生長具有重要作用，植物根系不僅與水分、無機鹽等營養物質吸收有關，還與多種有機物的合成、儲藏和轉化相關，根系活力的強弱代表著植物根系吸收與合成的能力，植物的生長發育以及產量的形成都受根系活力的制約。接種菌株通過促進根系活力，能增強植物對營養物質的吸收利用，進而促進植物生長。

重金屬鎘是植物生長的非必需元素，重金屬脅迫會導致植物葉綠體結構遭到破壞，抑制植物的光合作用。本試驗中鎘脅迫使玉米葉綠素含量降低，但接種菌株可以顯著提高玉米葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量，且在鎘濃度為8mg·L-1時效果最為顯著，說明接種菌株YM3顯著促進了玉米葉綠素的合成，提高了玉米的光合作用，這與宋蘭萍等研究結果一致。丙二醛含量是植物細胞膜質過氧化程度的重要體現，重金屬脅迫下丙二醛含量增多，使植物膜脂過氧化損傷。脯氨酸是一種重要的植物滲透調節物質，通常植物會在脅迫環境下積累一定量的游離脯氨酸來調節植物的受損傷程度，脯氨酸含量也在一定程度上反映了植物受脅迫程度。Wang等試驗發現，鎘脅迫下接種鞘氨醇單胞菌Sphingomona.s Sa MR12可以顯著降低油菜中游離脯氨酸含量。Rizvi等研究發現，在鎘脅迫下小麥接種假單胞菌CPSB1能夠顯著降低小麥脯氨酸和丙二醛水平，提高小麥對鎘的耐受性。本試驗接種菌株YM3后，在低鎘環境下與對照相比可以顯著降低丙二醛的增加量，且在鎘濃度較高時，可以明顯比對照降低26.37%，表明菌株緩解了鎘對玉米的膜質過氧化程度。接種菌株YM3導致游離脯氨酸含量的下降，也反映出玉米沒有受到嚴重的鎘脅迫。玉米葉綠素合成的增加、游離脯氨酸和丙二醛含量的降低，表明接種菌株YM3可以提高玉米抵抗重金屬的脅迫能力，減少玉米細胞因重金屬而產生的損傷。

根是植物從環境中吸收重金屬鎘的主要器官，鎘通過植物根從地下部向地上部逐漸轉運。根際微生物能與植物互作，可通過調控金屬轉運基因的表達來阻控植物對重金屬的吸收與轉運。本試驗在鎘脅迫環境下，接種菌株YM3導致玉米根部鎬含量增加了8.19%～50.00%，但接種的玉米莖和葉鎘含量顯著降低，并且接種的玉米中轉運系數（根一莖和根一葉）均顯著低于未接種的對照組，這些結果表明該菌株的接種一方面可能通過促進根系生長促進了根部對鎘吸收，另一方面主要通過將鎘阻留在根部，減少鎘從根部向地上部的轉運，這與Ahmad等研究發現菌株Kleb.siella sp．CIK-518和Leifsonia sp．CIK-521與玉米的作用結果相一致。在重金屬脅迫下，植物體內與重金屬轉運相關基因表達量的改變是調節重金屬轉運和響應重金屬脅迫的常見機制之一。HMA2、HMA3和Nramp5定位于玉米細胞質膜，被證實是與重金屬運輸呈正相關的重要轉運基因，它們的表達可以調節植物中重金屬從根到地上組織的運輸。有研究表明當HMA2、NRAMP5和HMA3被沉默或表達下調時，植物地上部分鎘含量顯著降低。本試驗中，基因表達隨植物生長環境中鎘濃度變化的現象表明，HMA2、HMA3和Nramp5這三種基因與玉米植株體內重金屬的吸收和轉運有關。接種菌株Burkholderiasp．YM3在一定鎘濃度環境下通過降低玉米根部HMA2、HMA3和Nramp5三種基因的表達，阻控鎘從根向地上部的轉運，降低了地上部鎘含量，這與Cheng等及Chen等報道的硼和硅的聯合施用，下調了水稻O.sHMA2、O.sHMA3和OsNramp5表達，降低了水稻中鎘的積累和毒性的研究結果一致。本研究中，玉米苗根部鎘含量與地上部鎘含量以及絕大多數金屬轉運基因表達呈負相關，而葉部鎘含量主要與金屬轉運基因表達呈正相關，其中與根HMA2和根HMA3呈顯著正相關。這些結果進一步表明，Burkholderia sp．YM3菌株接種主要通過下調HMA2、HMA3和NRAMP5表達量，阻控鎘從根部向地上部轉運。研究還發現，菌株對重金屬轉運相關基因轉錄水平的表達調控受鎘濃度及組織部位影響，低濃度鎘環境下，菌株主要調控根部金屬轉運基因表達，高濃度鎘環境下，菌株主要調控地上部金屬轉運基因表達，這可能是由于根部高濃度鎘處理限制了菌株與植物根的相互作用，減弱了菌株對根部基因的調控作用。近年來關于玉米重金屬轉運基因的研究逐漸受到關注，但大多數基因在玉米中的調控機制尚不明確，不同的微生物菌種、玉米品種、重金屬種類及濃度等，對緩解玉米重金屬毒害及調節玉米重金屬轉運基因可能都存在一定影響，需進一步深入研究。

4結論

（1）鎘對玉米有毒害作用，鎘脅迫能顯著降低玉米幼苗地上部和地下部生物量，增加葉片丙二醛和脯氨酸含量，降低根系活力和葉片葉綠素含量。

（2）接種Burkholderia sp．YM3可從生長及生理方面減緩玉米受鎘毒害程度。在不同鎘濃度條件下接種菌株YM3，可以有效增加玉米生物量，提高玉米根系活力，促進玉米苗生長；增加玉米總葉綠素含量，有效緩解重金屬鎘對玉米光合作用的抑制；同時菌株還能使脯氨酸和丙二醛的含量降低，有效提高了玉米抵抗重金屬脅迫的能力，降低玉米細胞受損傷程度。

（3）接種菌株YM3能調控玉米苗中HMA2、HMA3和NRAMP5的表達，來阻控玉米苗對鎘的吸收轉運，但這種調控受鎘濃度和植物組織的影響。