褪黑素浸種對低溫脅迫下春玉米種子萌發、出苗及其生理代謝的影響

摘要：在干旱滴灌區研究溫度和浸種對春玉米種子萌發和出苗的影響，可為膜下滴灌實現一播全苗、培育壯苗提供理論依據。以新玉100玉米種子為試驗材料，在室內人工氣候培養箱內開展不同濃度褪黑素（melatonin，MT）浸種［0（C0）、50 μmol/L（C1）、100 μmol/L（C3）和200 μmol/L（C4）］對2種溫度下［適宜玉米播種的初始溫度（12 ℃，T1），玉米種子可萌動的最低溫度（6 ℃，T2）］玉米種子萌發、出苗及生理代謝響應的研究。結果表明，與T1處理相比，低溫脅迫使相關抗氧化酶（超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶）活性、滲透調節物質（可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸）含量以及內源激素（生長素、赤霉素和脫落酸）含量分別降低10.9%～23.4%、15.9%～36.3%以及12.9%～21.0%，并使細胞液中的過氧化產物（過氧化氫、丙二醛和超氧陰離子）含量增加15.6%～22.6%。這些變化導致種子的發芽率、出苗率以及幼苗高度分別顯著降低24.9%、13.2%以及29.4%，并使出苗時間推遲約5 d。MT浸種處理顯著改善低溫脅迫對種子出苗造成的不利影響，尤其在C3處理下效果最優。在低溫脅迫條件下，與C0處理相比，C3處理通過提高抗氧化酶活性、增加滲透調節物質和激素含量促進種子吸水萌發和胚根生長，使低溫脅迫下的發芽率、出苗率和幼苗高度分別提高20.3%、12.1%、34.4%，并使出苗時間提前5 d。因此，在玉米播種前，建議使用100 μmol/L的MT溶液進行浸種處理，該措施可顯著提高種子對低溫環境的耐受性，并增加出苗率。

關鍵詞：玉米；低溫脅迫；褪黑素；種子萌發；出苗；生理代謝

中圖分類號：S513.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）23-0065-07

杜" 峰，孫玉華，李錦虎，等. 褪黑素浸種對低溫脅迫下春玉米種子萌發、出苗及其生理代謝的影響［J］. 江蘇農業科學，2024，52（23）：65-71.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.009

收稿日期：2023-11-13

基金項目：新疆維吾爾自治區自然科學基金（編號：2021D01B13）。

作者簡介：杜" 峰（1988—），男，新疆石河子人，主要從事農林氣象災害研究。E-mail：1445156819@qq.com。

通信作者：楊明鳳，碩士，主要從事農林氣象災害研究。E-mail：490109498@qq.com。

玉米是我國種植面積最大、產量最高的糧食作物，國家統計局的數據顯示，我國在2023年的玉米種植面積為0.44億hm2，產量為2.9億t。玉米的高產穩產對我國糧食安全具有重要意義［1］。新疆干旱半干旱地區是我國重要的玉米種植區之一，具有獨特的氣候條件，特別是春季的低溫，對農業生產造成威脅［2］。玉米（Zea mays L.）作為新疆重要的糧食作物，其生長起始階段的種子萌發和出苗對溫度尤為敏感。在春季播種時，溫度的變化直接影響玉米種子活力和幼苗成活率，最終影響產量和品質［3］。

種子萌發是植物生命周期中的一個關鍵階段，低溫可以顯著延遲種子萌發過程。玉米種子在低溫條件下，代謝活動降低，能量物質的積累和利用效率下降，導致種子萌發速率減緩［4］。有研究表明，種子內部激素如赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）比例的失衡，是造成低溫下萌發遲緩的生理原因之一［5］。出苗是種子萌發后的另一個關鍵階段。低溫不僅影響種子萌發，也會影響幼苗的正常生長。在新疆春季低溫環境下，玉米幼苗表現為生長遲緩，生物量減少，葉片發育受阻［6-7］。此外，幼苗期根系發育不良將會影響植株對水分和養分的吸收，進一步降低植株的抗逆性。盡管低溫對春玉米種子萌發和出苗有不利影響，但玉米會通過一系列生理和分子機制進行適應，包括累積可溶性糖和脯氨酸等滲透調節物質，以提高細胞滲透性；增加過氧化物酶和超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性，以穩定細胞膜，保護細胞結構不受凍害。為減輕低溫對春玉米種子萌發和出苗的影響，提高作物低溫抗性的措施主要包括覆膜種植、種子引發處理以及播期調整等。綜合考慮投入成本、操作難易程度等，種子引發處理被認為是一種省時省力、簡單易行的抗低溫措施［8-10］。褪黑素（MT）是一種重要的植物生長調節劑，廣泛存在于植物體內，被認為是植物生長發育和繁殖過程中所必需的物質。MT作為一種抗氧化劑，能通過降低細胞膜脂過氧化程度和細胞內的丙二醛（MDA）積累量，降低活性氧對植株的氧化傷害，并增強植物的抗逆能力［11-13］。

關于MT提高植物抗逆性及其作用機制的研究在其他作物中較多，但關于其在玉米種子低溫引發方面的研究較少，尤其是在低溫脅迫下，MT對玉米種子萌發和出苗的影響鮮有報道。因此，本研究選取新疆北部地區廣泛種植的玉米品種新玉100為試驗材料，通過設置不同濃度的MT浸種處理，研究MT浸種對低溫脅迫下春玉米種子萌發、出苗及其內部生理代謝的影響，旨在闡明MT對春玉米種子在低溫下萌發和幼苗生長的調節機理，以期為春玉米大田生產中的抗低溫措施選擇提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

試驗于2021年在中國氣象局烏蘭烏蘇綠洲農田生態與農業氣象試驗站內的人工氣候培養箱內進行。供試玉米種子新玉100由新疆農墾科學院提供，為目前北疆地區廣泛栽培使用的飼用玉米品種，具有葉鞘紫色、株型緊湊、葉色綠、節間長、通風透性好等特點。供試的褪黑素（C13H16N2O2）試劑購買自上海麥克林生化科技有限公司，純度為98%。

1.2" 試驗設計

試驗采用盆栽土培法在人工氣候箱內進行。土壤為取自中國氣象局烏蘭烏蘇綠洲農田生態與農業氣象試驗站內0～20 cm耕層的灰漠土，試驗地土壤容重為1.35 g/cm3，0～80 cm土層的平均田間持水量為32%，0～40 cm耕作層的土壤有機質含量為18.6 g/kg，堿解氮含量為95.0 mg/kg，速效磷含量為107.5 mg/kg，速效鉀含量為298 mg/kg。將試驗用土壤自然晾曬風干后裝入花盆中。本試驗使用的花盆直徑為15 cm，高度為30 cm。試驗通過人工氣候室設置2個溫度水平，即適宜玉米播種的初始溫度（12 ℃，T1）和玉米種子可萌動的溫度（6 ℃，T2，在本研究中為低溫脅迫處理）［1］。使用稱重法控制盆內的土壤相對含水量保持在75％左右。在人工氣候箱控制溫度的基礎上設置4個不同濃度MT浸種處理，MT濃度分別為0（C1）、50（C2）、100（C3）、200（C4）μmol/L。共計8個處理，各處理設置6個重復，其中3個重復用于調查出苗率，另外3個重復用于發芽后取樣，測定萌發過程中的生理變化。將種子在不同濃度的MT中避光浸泡12 h后，撈出沖洗2～3遍，于25 ℃的暗室中自然風干至原始含水量，然后播種在上述花盆中，每個花盆中種植10粒種子，噴灑等量的水后置于2個溫度不同的人工氣候培養箱內進行培養。2個人工氣候培養箱除溫度不一致外，光照周期（光—暗周期12 h—12 h）、光照度（7 600 lx）和相對濕度（60%）均保持一致。

1.3" 測定項目及方法

1.3.1" 發芽率、發芽勢、出苗率及幼苗高度

播種后每天觀察玉米出苗情況，記錄出苗時間。玉米發芽標準：胚體膨大生出胚根“露白”為萌動，胚根長度與種子相等為發芽。出苗標準：初生根長出3條以上次生根，中胚軸伸長，胚芽鞘頂出地面，第1張真葉長出芽鞘，真葉長2 cm以上［1］。根據下列公式分別計算發芽率和出苗率。在每個處理出苗后，使用直尺量取幼苗高度，即幼苗出土面至自然狀態下葉片頂端的高度。

發芽率=（試驗時間內發芽種子數/供試種子數）×100%；

出苗率=試驗時間內出苗數量/供試種子數×100%。

1.3.2" 抗氧化酶活性測定

待各處理發芽后（當50%的種子出現胚根長度與種子相等時），對其中3個重復進行破壞性取樣，使用蒸餾水將種子表面的泥土洗凈并低溫（-80 ℃）保存。使用購買自南京建成生物工程研究所有限公司的植物過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）試劑盒，按照試劑盒提供的說明書測定抗氧化酶活性。對同一樣品使用魏茜雅等的方法［14］測定過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子自由基含量。

1.3.3" 滲透調節物質含量測定

選擇“1.3.2”節中的同一樣品，使用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量，使用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量，使用蒽酮比色法測定可溶性糖含量［15］。

1.3.4" 激素含量測定

生長素（IAA）和赤霉素（GA）在種子萌發和出苗時發揮著重要的作用。使用購買自上海酶聯生物科技有限公司的植物赤霉素（GA）ELISA試劑盒和植物生長素（IAA）試劑盒，按照試劑盒提供的說明書對測量過抗氧化酶活性和滲透調節物質含量樣品的赤霉素含量和生長素含量進行測定。

1.4" 統計分析

采用Excel 2016進行數據整理，SPSS 25.0對數據進行LSD法差異顯著性分析（α=0.05），用Origin 2018對統計數據進行繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 不同濃度MT浸種處理對低溫脅迫下玉米種子萌發和出苗的影響

由圖1可知，低溫顯著降低玉米種子的發芽率、出苗率和幼苗高度，并顯著延長出苗天數。與T1處理各溫度下的平均值相比，T2處理的發芽率、出苗率和幼苗高度分別平均降低24.9%、13.2%、29.4%，出苗時間提前約5 d。不同濃度的MT浸種均可提高發芽率、出苗率和幼苗高度，并縮短出苗時間，其中在C3濃度下效果最明顯。在T1處理下，C3處理的發芽率、出苗率和幼苗高度比其他處理分別提高4.0%～12.0%、3.8%～6.9%、8.1%～25.0%。在T2處理下，C3處理的發芽率、出苗率和幼苗高度比其他處理分別提高10.0%～20.3%、6.7%～12.1%、13.7%～34.4%。結果表明，低溫會減緩種子出苗、降低出苗率，但MT浸種不僅可以改善低溫脅迫對玉米種子萌發和出苗的影響，還縮短出苗時間并提高苗勢。

2.2" 不同濃度MT浸種處理對低溫脅迫下玉米種子膜脂過氧化產物積累的影響

由圖2可知，低溫脅迫增加玉米種子萌發過程中的過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子含量。與T1處理各溫度下的平均值相比，T2處理各溫度下種子萌發過程中的過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子平均含量分別增加15.6%、22.6%、20.1%。不同濃度的MT浸種均可降低種子萌發過程中的過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子含量，其中在C3濃度下效果最明顯。在T1處理下，C3處理種子萌發過程中的過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子含量分別比其他處理降低5.1%～16.3%、5.6%～15.1%、8.4%～21.7%。在T2處理下，C3處理種子萌發過程中的過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子含量分別比其他處理降低4.5%～13.9%、4.4%～16.6%、4.7%～20.0%。結果表明，低溫脅迫可增加種子萌發過程中的過氧化產物積累量，導致膜脂過氧化損傷，但通過MT浸種可以減輕低溫脅迫造成的膜脂過氧化損傷，降低過氧化產物積累量。

2.3" 不同濃度MT浸種處理對低溫脅迫下玉米種子抗氧化酶活性的影響

由圖3可知，低溫脅迫降低玉米種子萌發過程中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性。與T1處理各溫度下的平均值相比，T2處理下種子中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性分別平均降低10.9%、21.2%、23.4%。不同濃度的MT浸種增加2種溫度條件下種子中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性，尤其在C3濃度下作用最明顯。在T1處理下，C3處理種子中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性分別比其他處理增加1.4%～6.2%、3.9%～15.5%、1.4%～23.1%。在T2處理下，C3處理種子中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性分別比其他處理增加3.6%～14.7%、3.9%～13.0%、1.4%～12.0%。結果表明，低溫脅迫通過降低抗氧化酶活性，導致膜脂過氧化損傷，而MT浸種可以提高抗氧化酶活性，緩解低溫脅迫導致的膜脂過氧化損傷。

2.4" 不同濃度MT浸種處理對低溫脅迫下玉米種子滲透調節物質含量的影響

由圖4可知，低溫脅迫降低玉米種子萌發過程中的可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量。與T1處理各溫度下的平均值相比，T2處理下種子中的可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量分別平均降低22.5%、15.9%、36.3%。不同濃度的MT浸種均可增加2種溫度條件下種子中的可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量，總體上在C3濃度下效果最明顯。在T1處理下，C3處理種子中的可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量分別比其他處理增加了5.1%～11.7%、1.7%～5.8%、6.0%～16.7%。在T2處理下，C3處理的可溶性糖和可溶性蛋白含量分別比其他處理增加了9.6%～20.7%和8.8%～27.9%，但脯氨酸含量在C4處理下最高，比其他處理增加了2.1%～13.3%。結果表明，低溫脅迫可導致種子萌發過程中的滲透調節物質含量降低，增加細胞液外滲的風險，而MT浸種可以提高細胞液中的滲透調節物質含量，通過降低滲透勢防止細胞液外滲。

2.5" 不同濃度MT浸種處理對低溫脅迫下玉米種子內源激素含量的影響

由圖5可知，低溫脅迫降低玉米種子萌發過程中的生長素、赤霉素、脫落酸含量。與T1處理各溫度下的平均值相比，T2處理下種子中的生長素、赤霉素和脫落酸含量分別平均降低17.7%、21.0%、12.9%。在不同濃度的MT浸種后，2種溫度條件下種子中的生長素、赤霉素、脫落酸含量均增加，尤其在C3濃度下效果最明顯。在T1處理下，C3處理種子中的生長素、赤霉素、脫落酸含量分別比其他處理增加3.1%～7.1%、2.3%～13.5%、1.5%～6.7%。在T2處理下，C3處理種子中的生長素、赤霉素、脫落酸含量分別比其他處理增加2.1%～18.3%、1.5%～7.0%、2.4%～19.9%。結果表明，低溫脅迫可導致種子萌發過程中內源激素含量的降低，減緩種子萌發，而MT浸種可以提高種子萌發過程中的激素含量，促進種子萌發和出苗。

2.6" 指標間的相關性分析

通過探究種子萌發和出苗與自身生理代謝的相關性發現，發芽率、出苗率、幼苗高度、出苗天數與膜脂過氧化產物、抗氧化酶活性、滲透調節物質含量以及激素含量存在顯著相關性（圖6）。其中，發芽率、出苗率、幼苗高度與膜脂過氧化產物呈顯著負相關，與抗氧化酶活性、滲透調節物質含量以及激素含量存在顯著正相關。但出苗天數與膜脂過氧化產物呈顯著正相關，與抗氧化酶活性、滲透調節物質含量以及激素含量存在顯著負相關。結果說明，調控種子萌發和出苗過程中的抗氧化酶活性、滲透調節物質含量以及激素含量對提高發芽率、出苗率以及苗勢具有重要作用。

3" 討論

發芽率和出苗率是衡量種子出苗情況的重要指標，苗期低溫脅迫影響種子正常發芽、出苗率和出苗質量［16］。郭宗凱等通過研究不同溫度條件下

玉米種子的發芽情況發現，發芽率、出苗率隨溫度的升高而增加，播種溫度越低，出苗率越低［1］。梁曦彤等的研究也表明，播種溫度低于5 ℃時，春玉米不能出苗，而播種溫度為7～9 ℃時可以保證89%以上的出苗率［2］。本研究發現，在6 ℃處理下，未經MT處理的（T2C1處理）玉米種子的發芽率和出苗率較T1C1處理（正常溫度下未經MT處理）顯著降低，說明低溫脅迫降低種子的發芽率和出苗率，這與前人的研究結果基本一致。雖然低溫脅迫能使75.4%的種子出苗，但會導致出苗后的苗勢更弱（幼苗高度顯著低于12 ℃處理）。本研究還發現，MT浸種可提高2種溫度條件下玉米種子的發芽率和出苗率，尤其在100 μmol/L的濃度處理下作用更明顯，說明MT浸種可降低低溫脅迫對種子萌發和出苗的負面影響，這可能是由于MT浸種后可通過調控種子內部的生理代謝，提高種子在萌發和出苗過程中對低溫傷害的耐受性［12，14］。

前人的研究表明，低溫脅迫導致超氧陰離子含量增加，加速膜脂氧化，使過氧化產物在細胞液中積累，進一步對細胞的正常生理代謝造成不利影響［6，17-19］。本研究發現，在6 ℃的低溫脅迫下，未經MT處理的玉米種子萌發過程中的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性均降低，減緩了這些酶對過氧化產物的清除過程，導致細胞液中的過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子大量積累。相關性分析結果也表明，在低溫脅迫下這些物質的大量積累可能對種子發芽率和出苗率以及幼苗高度造成不利的影響。但MT浸種通過增加種子萌發過程中細胞液中的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性，有效地清除了過氧化產物，使細胞液中的過氧化產物含量明顯降低，這與馬旭輝等的研究結果［20］一致。相關性分析結果也表明，增加抗氧化酶活性對提高發芽率和出苗率具有顯著的正向影響。本研究還發現，低溫脅迫不僅降低細胞液中的滲透調節物質含量，還降低生長素和赤霉素等內源生長激素含量。滲透調節物質含量的降低造成細胞內的滲透壓升高，不僅增加了種子萌發過程中細胞液外滲的風險，還降低種子的吸水能力。同時，內源激素含量的降低進一步延緩了種子萌發過程中胚根的發育和延伸，不利于種子從土壤中吸收足夠的水分進行出苗［14，21］。然而，對種子進行MT浸種后，種子萌發過程中的滲透調節物質含量和內源激素含量顯著提高，而這些物質含量的增加對發芽率和出苗率具有顯著正向促進作用。這表明MT浸種可能通過激發種子萌發過程中的滲透調節和激素調節響應低溫脅迫，一方面MT浸種可能通過提高細胞液中的滲透調節物質含量降低滲透勢，增加種子的吸收和保水能力，另一方面通過提高種子中的激素含量促進胚根突破種皮向下伸展，形成主根和側根［12，14，22］。這些過程協同改善低溫脅迫下玉米種子的發芽和出苗。

綜上可知，播期溫度過低對玉米出苗率和出苗天數影響較大。因此，在玉米栽培中可通過適當調整播種期來協調溫度變化，獲得最佳出苗天數，以達到提高玉米出苗率、產量的要求。盡管本研究探討了播期低溫脅迫對玉米種子萌發、出苗以及生理代謝的影響，但隨著新品種的選育和引進，最佳的播種溫度還需要有更多的品種來綜合確定，進而制定北疆不同氣候環境地區最適品種種植規劃，獲得玉米的最佳出苗溫度，為玉米最佳播種溫度及生產提供可靠的理論依據。

4" 結論

低溫脅迫加劇玉米種子萌發和出苗過程中的細胞膜脂過氧化程度，并降低細胞液中相關抗氧化酶活性，導致細胞中的過氧化產物積累，對細胞造成毒害作用。另外，低溫脅迫還降低細胞液中的滲透調節物質和激素含量，一方面導致種子萌發出苗過程中細胞液滲透壓升高，降低種子吸水和保水能力；另一方面減緩胚根伸長及主根、側根分化。褪黑素浸種處理可顯著改善低溫脅迫對種子造成的不利影響，尤其在濃度為100 μmol/L的浸種處理下，種子通過提高抗氧化酶活性加速清除過氧化產物，并通過增加滲透調節物質和激素含量促進種子吸水萌發和胚根生長，提高低溫脅迫下的發芽率、出苗率和幼苗高度，并縮短出苗時間。因此，在玉米播種前，建議使用100 μmol/L的褪黑素溶液進行浸種處理，該措施可顯著提高種子對低溫環境的耐受性，并提高出苗率。

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