100份西瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性評價

摘要：以100份西瓜種質(zhì)資源為試材，采用變異系數(shù)分析、多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析的方法，研究100份西瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性。結(jié)果表明：34個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)平均為24.91%，子房形狀、果實形狀、覆紋形狀和單瓜種子數(shù)4個指標均超過50%；多樣性指數(shù)（H′）范圍在0.44～2.10，最小為葉片缺刻類型，最大為果皮硬度。果實重與果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果皮硬度、果皮厚度、中心糖含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；15個果實性狀根據(jù)特征值和累計貢獻率簡化為4個主成分，這4個主成分代表100份西瓜種質(zhì)資源的大部分遺傳信息，累計貢獻率達75.817%。聚類分析顯示在歐氏距離為5時，100份西瓜種質(zhì)資源分為4個類群：第Ⅰ類群含51份西瓜種質(zhì)資源，主要為圓形中果形瓜，種質(zhì)綜合性狀中等；Ⅱ類群包含33份種質(zhì)材料，主要為圓形小果形瓜，含1份特異覆紋種質(zhì)；第Ⅲ類群的2份種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀優(yōu)異，主要為橢圓形大果，且果皮硬度大，宜作運輸儲藏親本材料；第Ⅳ類群有14份種質(zhì)資源，主要為圓形大果形瓜，宜作籽小高糖的親本材料。

關(guān)鍵詞：西瓜；種質(zhì)資源；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S651.037 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0175-07

收稿日期：2023-10-26

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2020YFD1000300）；國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（編號：CARS-25）。

作者簡介：張露瑤（1998—），女，湖南婁底人，碩士研究生，主要從事西瓜分子育種研究。E-mail：2506572954@qq.com。

通信作者：戴思慧，博士，教授，主要從事西甜瓜種子生產(chǎn)與育種研究。E-mail：daisihui@126.com。

西瓜是我國重要的園藝作物，在瓜果類生產(chǎn)和供應(yīng)中具有重要的地位。但由于西瓜遺傳背景狹窄，目前全球西瓜育種面臨的首要任務(wù)是拓寬西瓜遺傳基礎(chǔ)、培育優(yōu)異種質(zhì)以及提高西瓜品種改良效率^［1］ 。種質(zhì)資源是作物育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，全面了解和分析種質(zhì)資源的遺傳多樣性，是破解西瓜育種困境的重要手段^［2］，所以研究西瓜種質(zhì)資源不同表型性狀間的相互關(guān)系及其遺傳多樣性尤其重要。近年來，我國開展了西瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究并取得了一定進展。孫波等利用23對西瓜核心SSR引物對湖南省主栽西瓜品種進行了遺傳多樣性分析，聚類結(jié)果顯示在遺傳距離為0.66處可將湖南省主栽品種分為4類^［3］。王志強等對29份西瓜種質(zhì)資源的6個主要數(shù)量性狀進行了主成分分析、多樣性分析以及相關(guān)性分析，綜合評價了29份參試材料，最終選出10份表現(xiàn)優(yōu)異的品種，為優(yōu)異品質(zhì)的選育提供了重要參考^［4］。高寧寧等利用相關(guān)序列擴增多態(tài)性（SRAP）分子標記研究了45份小果型西瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性和親緣關(guān)系，研究表明，雄性可育比雄性不育小果型的遺傳多樣性豐富，為今后小果型西瓜種質(zhì)及遺傳育種研究奠定了基礎(chǔ)^［5］。

本研究對100份西瓜種質(zhì)資源進行了農(nóng)藝性狀調(diào)查，觀察記錄了34個形態(tài)學(xué)性狀，通過多種表型性狀分析方法，研究了西瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性特點；同時通過聚類分析，明確了它們的分類和親緣關(guān)系，以期為西瓜種質(zhì)資源的分類和新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試的100份西瓜種質(zhì)資源均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所國家西瓜甜瓜中期庫提供。具體名稱見表1。

1.2 試驗方法

試驗于2023年3—7月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)人民東路試驗基地（113°E，28°N）和園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育教育部工程研究中心進行。3月25日播種，穴盤育苗；5月4日4葉期定植。每份材料定植10株，株、行距分別為0.4、2.0 m，采用爬地栽培方式，雙蔓整枝。開花期進行人工套袋授粉，每株留1果。常規(guī)水肥管理。每份材料隨機選取5株進行性狀記載及數(shù)據(jù)調(diào)查。

1.3 測定指標

對100份西瓜種質(zhì)的34個農(nóng)藝性狀的調(diào)查主要參考馬雙武等《西瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》^［6］。數(shù)量性狀利用游標卡尺、電子秤、手持測糖儀、硬度計進行測量，質(zhì)量性狀按照表2進行賦級。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2019對100份西瓜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進行匯總，計算每份種質(zhì)資源數(shù)量性狀的最大值、最小值、平均值、標準差和變異系數(shù)；采用SPSS 26.0軟件進行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。數(shù)量性狀測量值根據(jù)平均值（X）、標準差（S）將每個性狀測量數(shù)據(jù)分為10級，從第1級＜X-2S到第10級≥X+2S，中間每0.5S為1級，統(tǒng)計各性狀在10個級別中的分布頻率。每級的相對頻率（P_i）用于計算多樣性指數(shù)。采用Shannon’s信息指數(shù)（H′）對各性狀的遺傳多樣性進行評價。公式為H′=-∑（P_i）（lnP_i）（i=1，2，3，…，n），式中：P_i表示某個性狀處于第i級別內(nèi)的材料份數(shù)占總樣本數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 西瓜種質(zhì)資源質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析

對100份西瓜種質(zhì)資源的15個質(zhì)量性狀進行頻率統(tǒng)計和變異分析，結(jié)果（表3）表明，15個質(zhì)量性狀的變異系數(shù)范圍為11.42%～58.52%，平均值為28.22%。葉片缺刻類型的變異系數(shù)最低，為11.42%，變異幅度小，遺傳較穩(wěn)定。變異系數(shù)最高的為果實形狀，變異系數(shù)為58.52%，其次是覆紋形狀（53.30%）和子房形狀（52.29%），均高于50%，變異系數(shù)高，變異豐富。15個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為0.44～1.65，其中葉片缺刻類型的多樣性指數(shù)數(shù)值最小，僅為0.44；最大的為果肉顏色，為1.65。多樣性指數(shù)＞1的還有果皮底色（1.58）、覆紋顏色（1.18）、果肉質(zhì)地（1.18）和覆紋形狀（1.01）。多樣指數(shù)＞1說明遺傳多樣性高，種質(zhì)間差異越大，性狀的多樣性越豐富。

參試的100份西瓜種質(zhì)資源子葉顏色大部分為綠色（74.00%），子葉形狀大部分為卵圓形（74.00%）。62%的種質(zhì)資源株型為疏散型，38.00%為緊湊型。葉片顏色74.00%為綠色，葉片缺刻類型主要為3對（86.00%）， 有19%的種質(zhì)資源開雌雄兩性花。子房形狀和果實形狀大部分為圓形，均占76.00%，52.00%的果皮無果粉附著。果皮底色為綠色（37.00%）最多，覆紋顏色最多的為深綠色（42.00%），覆紋形狀58.00%為網(wǎng)條，果肉顏色大部分為紅色（39.00%），果肉質(zhì)地有57.00%為脆。

2.2 西瓜種質(zhì)資源數(shù)量性狀遺傳多樣性分析

對100份西瓜種質(zhì)資源的19個數(shù)量性狀進行觀察統(tǒng)計，計算各值，結(jié)果見表4。19個數(shù)量性狀變異系數(shù)的平均值為22.30%，變化范圍在10.28%～50.19%，葉形指數(shù)的變異系數(shù)最小，表明該性狀離散程度低，變異較穩(wěn)定。單瓜種子數(shù)的變異系數(shù)最大，表明該性狀離散程度高，變異豐富。其余變異系數(shù)＞30%的還有種子千粒重（41.94%）、果皮厚度（31.09%）和果實重（33.95%），表明這3個農(nóng)藝性狀變異較豐富。變異系數(shù)＜15%的有葉形指數(shù)（10.28%）、果實橫徑（12.74%）、葉片長度（13.28%）、邊糖含量（14.15%）、葉片寬度（14.30%）和中心糖含量（14.37%），說明這6個性狀的變異程度較低，遺傳較穩(wěn)定。19個數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)在1.44～2.10之間，平均值為1.93，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)均高于質(zhì)量性狀，且均大于1，這說明西瓜種質(zhì)數(shù)量性狀的變異范圍更大。多樣性指數(shù)＞2的有果皮硬度（2.10）、葉柄長度（2.00）、果實重（2.01）、邊糖含量（2.02）、果皮厚度（2.03）、子葉寬度（2.04）、節(jié)間長度（2.04），說明這7個數(shù)量性狀遺傳多樣性較豐富，改良潛力大。

2.3 100份西瓜種質(zhì)資源果實性狀相關(guān)性分析

為充分評價100份西瓜種質(zhì)資源，對10個果實性狀進行相關(guān)性分析（表5）。結(jié)果顯示，相關(guān)性極顯著的有15對，相關(guān)性顯著的有5對。果實重與果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果皮厚度、果皮硬度、中心糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與邊糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明果實重對西瓜含糖量有較大影響。果皮厚度與果皮硬度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與邊糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，一般果皮厚度越厚，果皮硬度越大，越耐儲藏與運輸；果皮厚度也會影響邊糖含量。中心糖含量與邊糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，一般中心糖含量越高，邊糖含量也越高；中心糖含量與種子千粒重呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，這可能是長期人工選擇導(dǎo)致的結(jié)果。單瓜種子數(shù)與其他果實性狀相對獨立，這說明單瓜種子數(shù)不因這些性狀的改變而改變。

2.4 100份西瓜種質(zhì)資源果實性狀主成分分析

對100份西瓜種質(zhì)資源的10個果實數(shù)量性狀進行主成分分析，結(jié)果見表6。前4個主成分特征值＞1，且累計貢獻率達75.817%，能夠概括全部性狀的75.817%的遺傳信息。第1主成分特征值為2.919，貢獻率為29.186%，其中果實重特征向量值最大，為0.872，主要反映了西瓜的重量，可稱為質(zhì)量因子。第2主成分特征值為1.979，貢獻率為19.789%，從特征向量值大小可以看出起決定作用的是中心糖和邊糖含量，其特征向量值分別為 -0.650 和-0.642，主要反映西瓜含糖量，可稱為果實糖度因子。第3主成分特征值為1.589，貢獻率為15.885%，單瓜種子數(shù)的特征向量值最大，為0.572，該成分主要反映西瓜種子數(shù)的多少，可稱為種子數(shù)量因子。第4主成分特征值為1.096，貢獻率為10.957%，單瓜種子數(shù)特征向量值最大，為0.542。

通過主成分分析，計算100份西瓜種質(zhì)資源的主成分得分值。各主成分用F₁、F₂、F₃、F₄表示，10個果實性狀用X₁～X₁₀表示，根據(jù)各主成分的貢獻率權(quán)重得到以下方程式：F總=0.385F₁+0.261F₂+0.210F₃+0.145F₄計算每份材料綜合得分，得分見表7。排名前5的材料分別為MK027、MK093、MK037、MK091、MK031。

2.5 100份西瓜種質(zhì)資源聚類分析

利用SPSS 26.0軟件對100份西瓜種質(zhì)資源的34個農(nóng)藝性狀進行數(shù)據(jù)分析，繪制聚類圖（圖1），100份西瓜種質(zhì)資源在歐氏距離為5時可以分為4個類群。

第Ⅰ類包含MK001和MK096等51份材料。以圓形瓜中果形為主，含2份橙黃色果肉種質(zhì)，分別為MK021和MK053，可做特異種質(zhì)培育。單瓜重平均為3 191.61 g，中心糖含量平均為10.01%，邊糖含量平均為7.91%，單瓜種子數(shù)平均167粒。種子千粒重平均53.20 g。該類群在4個類群中各性狀均處于中等。

第Ⅱ類含MK003和MK100等33份材料。主要為圓形小果形瓜為主，覆紋形狀以網(wǎng)條狀為主，少部分齒條和條帶，含有1份斑點狀覆紋種質(zhì)，為MK063，可做特殊覆紋種質(zhì)利用。單瓜重平均為 1 935.62 g，中心糖含量平均為9.17%，邊糖含量平均為7.66%，單瓜種子數(shù)平均為202粒，種子千粒重平均為55.93 g，該類群是4個類群中含糖量最低的，但單瓜種子數(shù)是最多的，可作高產(chǎn)親本材料。

第Ⅲ類僅含2份種質(zhì)，分別為MK016和MK027。主要特征是橢圓形的大果形，果肉顏色為紅色。果實重平均為6 600.50 g，果皮硬度平均為12.36 kg/cm²，果實中心糖含量平均為9.35%，邊糖含量平均為7.73%。單瓜種子數(shù)平均為164粒，種子千粒重平均為67.66 g。該類群是4個類群中單瓜重最大的，且果皮硬度最大，可作大果形、宜儲藏運輸?shù)挠H本材料。

第Ⅳ類含MK031和MK091等14份材料。以圓形大果形瓜為主，其中MK031種質(zhì)為斑點狀覆紋，橘紅色果肉，可作為特殊種質(zhì)培育。單瓜重平均值為4 386.79 g，果實縱徑和橫徑的平均值分別為23.53 、18.75 cm。中心糖含量平均為10.88%，邊糖含量平均為8.40%。單瓜種子數(shù)平均為194粒，種子千粒重平均為43.92 g，該類群在4個類群中含糖量最高，種子千粒重最輕，可作為親本培育籽小而高糖的品種。

3 討論與結(jié)論

形態(tài)學(xué)標記、染色體標記、等位酶標記和DNA分子標記是植物遺傳多樣性分析的4種方法^［7-9］。此試驗所使用的形態(tài)學(xué)標記是目前諸多評價方法中最為基礎(chǔ)、直觀且容易操作的方法，在各個領(lǐng)域研究中被廣泛應(yīng)用，如黃瓜^［10］、番茄^［11］、綠豆^［12］、芝麻^［13］等。

該試驗通過對100份西瓜種質(zhì)資源的34個農(nóng)藝性狀進行綜合分析，結(jié)果表明這100份西瓜種質(zhì)資源的34個植物學(xué)性狀具有豐富的遺傳多樣性。多樣性指數(shù)范圍為0.44～2.10，最大值為果皮硬度，說明該性狀的遺傳背景復(fù)雜。數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)普遍高于質(zhì)量性狀，說明西瓜種質(zhì)數(shù)量性狀的變化幅度更大。變異系數(shù)越大表明離散程度越高，該性狀變異程度越大^［14］。34個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍在10.28%～58.52%，平均值為24.91%；其中變異系數(shù)最大的是果實形狀，達到58.52%，說明供試材料中果實形狀的離散程度較高、變異幅度大，可以為今后西瓜品種改良提供多種選擇。

相關(guān)性分析可探究不同農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)密切程度^［15］。通過對果實性狀的相關(guān)性分析，結(jié)果表明100份西瓜種質(zhì)資源的果實性狀之間基本都存在極顯著或顯著的相關(guān)性。果實重與果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果皮厚度、果皮硬度、中心糖含量都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明果實重與這6個農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)性強。果皮厚度與果皮硬度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與尚建立等的研究結(jié)果^［16］一致。

主成分分析可以在一定程度上為育種者進行重要目標性狀的選擇提供必要信息^［17-18］。主成分分析結(jié)果顯示，前4個主成分的累計貢獻率為75.817%，包含了果實性狀指標的大部分信息，可作為西瓜種質(zhì)資源果實性狀平均綜合指標。通過分析，篩選出5份綜合農(nóng)藝性狀較優(yōu)異的種質(zhì)資源，分別為MK027、MK093、MK037、MK091、MK031。

聚類分析法廣泛應(yīng)用在揭示作物種質(zhì)資源間遺傳關(guān)系的研究中^［19-20］。本試驗通過聚類分析將100份西瓜種質(zhì)資源分為4個類群，第Ⅰ類群主要特征為圓形中果，含糖量較高，該類群性狀均處于中等；第Ⅱ類群主要為圓形小果，含糖量是4個類群中最低的，單瓜種子數(shù)平均為202粒，是4個類群中最多的；第Ⅲ類群主要為橢圓形大果，平均單瓜重達到6 600.50 g，種子千粒重平均為67.66 g，是4個類群中最重的，可培育高產(chǎn)高品質(zhì)西瓜品種；第Ⅳ類群主要為圓形大果形瓜，中心糖和邊糖含量平均值分別為10.88%、8.40%，種子千粒重平均為43.92 g，是4個類群中含糖量最高、千粒重最輕的，說明小籽型瓜最多。

綜上，通過對100份西瓜種質(zhì)資源的34個農(nóng)藝性狀進行綜合評價，表明其變異幅度大，遺傳多樣性豐富，相關(guān)性密切。但僅從形態(tài)學(xué)角度來分析，并不能全面揭示各種質(zhì)間的遺傳變異水平，還需從基因水平深入，通過分子標記的方法來揭示種質(zhì)間的遺傳變異，為今后西瓜育種提供更科學(xué)的參考意義。

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