母牛安靜發情的特征及原因分析

摘 要： 發情鑒定是母牛繁殖管理的重要環節，及時、準確的發情鑒定對提高繁殖效率具有重要意義。然而，計步器或智能項圈監測發情無法檢出安靜發情母牛，成為限制繁殖效率進一步提升的主要因素。為此，本文綜述了母牛安靜發情的特征，并對以往有關安靜發情的誘因及調控機制進行了分析。分析指出，快速發展的物聯網、機電、傳感等技術為深入揭示母牛發情相關生理、行為指標變化規律與機制提供了便利條件。而相關規律與機制的揭示將有助于推動發情鑒定自動化技術研發向精準高效方向發展，并最終突破安靜發情鑒定技術瓶頸。

關鍵詞： 母牛；發情鑒定；安靜發情；特征分析；原因分析

中圖分類號：S823.3

文獻標志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）11-4808-11

收稿日期：2024-05-14

基金項目：科技創新2030（2023ZD0404903）；國家重點研發計劃（2023YFD1300601）

作者簡介：楊書含（2000-），男，貴州鎮遠人，碩士，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：3312270752@qq.com

*通信作者：路永強，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：luyongqiang@163.com；王 棟，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：dwangcn2002@vip.sina.com

Characteristics and Causes Analysis of Silent Estrus in Cows

YANG" Shuhan1， SHA" Lijin2， PANG" Yunwei1， XIU" Haoyu1，4， WANG" Chao1，3， WANG" Yuheng1，3， HE" Xinfeng1， YUAN" Kaimin1，3， LU" Yongqiang5*， WANG" Dong1*

（1.Institute of Animal Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China;

2.Beijing Dairy Cattle Center， Beijing 100192， China;

3.College of Animal Science and Technology，

Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China;

4.College of Animal Science，Shanxi

Agricultural University， Taigu 030801， China;

5.Animal Husbandry Station of Beijing， Beijing 100107， China）

Abstract：" Estrus identification is an important link in cow breeding management.Timely and accurate identification of estrus cows has important significance to improve reproduction performance.However， silent estrus cows can’t be identified by using pedometer or smart collar， which has become the main limiter of further improving reproductive efficiency.To this end， this paper reviews the characteristics of silent estrus cows， and analyzes the involving inducements and regulation mechanisms in previous studies.Analysis indicates that booming growth of internet of things， electromechanical， and sensing technologies provide facilities for revealing mechanism and laws of physiological and behavioral indices in estrus cows.A revelation of these mechanism and regularities will be helpful to promote the development of highly effective and accurate automated estrus identification technology， which will break through the bottleneck of silent estrus identification technology.

Key words： cows; estrus identification; silent estrus; feature analysis; cause analysis

*Corresponding authors： LU Yongqiang，E-mail：luyongqiang@163.com；WANG Dong，E-mail：dwangcn2002@vip.sina.com

利用現代技術自動監測母牛發情是規模化牛場繁殖管理的重點發展方向［1-3］，雖然計步器或智能項圈已在全世界推廣應用［4］，但難以檢出安靜發情母牛［5］，造成的漏配現象一直制約著養牛業經濟效益的提升。以奶牛為例，每錯過一次配種，將增加一個情期（21 d）的非繁殖飼養成本。據報道，一頭泌乳奶牛每天飼料成本約為5.63美元［6］，錯過一個情期則增加118.23美元的非繁殖期飼料成本，若考慮防疫、配種等費用以及產奶效益，對經濟產生的影響更大。此外，因發情問題，也可導致每頭奶水牛日均損失6美元［7］，成為養殖難點。多項研究表明，規模化牛場母牛安靜發情占比高達23.7%～48.7%［8-11］，被認為是除生殖疾病外，影響繁殖效率的主要因素。因此，本文綜述了母牛安靜發情的特征及原因，旨在為研發新型高效的發情鑒定自動化技術，突破安靜發情鑒定瓶頸提供思路和理論支撐。

1 母牛安靜發情的特征分析

與正常發情母牛相比，安靜發情母牛無大聲哞叫、精神躁動、興奮不安、左顧右盼、弓腰舉尾、頻頻排尿、產奶量下降等常見發情特征，但仍有著卵泡發育，并且存在躺臥減少、采食量下降等變化［12-13］。分析這些變化，有望找到安靜發情標記。

1.1 卵泡發育特征

卵泡發育是母牛發情的生理基礎，其生長快慢、體積大小直接影響發情表現。安靜發情母牛同樣具有卵泡生長發育、成熟和排卵過程，但與正常發情母牛相比，優勢卵泡生長發育速率較慢，成熟卵泡直徑較小。Awasthi等［14］研究發現，安靜發情水牛優勢卵泡平均生長速率為（0.7±0.02）mm·d-1，較正常發情水牛（（1.1±0.1）mm·d-1）慢0.4 mm·d-1，而且，排卵前平均卵泡直徑（（12.8±0.6）mm）也小于正常發情水牛（（14.5±0.8）mm）。最近，Pemayun等［15］也報道，安靜發情奶牛發情期平均卵泡直徑比正常發情奶牛小3.28 mm。表明，卵泡發育慢、體積小是母牛安靜發情的重要特征。這提示我們，監測母牛卵泡生長發育速度及排卵前大小可能會提前預測安靜發情的發生。

1.2 活動與躺臥特征

正常發情期間，母牛軀體不同部位活動量呈上升趨勢，至發情當天達最高，而后逐漸下降并恢復到間情期水平［16］。然而，安靜發情母牛發情期與間情期的活動量幾乎無差異［17］。研究表明，奶牛安靜發情當天，后腿平均步數為1 140步，與發情前第3天（985步）和發情后第3天（990步）相比差異不顯著，只是略微增加［18］；而且，前腿、頭部、頸部和尾部活動量與間情期差異也不顯著［19］。既然安靜發情母牛無活動量增加特性，那么是否具有躺臥減少行為？查閱資料發現，非發情奶牛每天躺臥多為10～12 h［20］，而安靜發情奶牛發情當天的躺臥時間為（9.3 ±0.5）h，比非發情奶牛短了0.7～2.7 h；而且，躺臥次數也從發情前第3天的（14±1.2）次，減少到發情當天的（13±1.1）次［10］。正常發情奶牛同樣具有躺臥時間減少的特征，發情當天躺臥時間最短，比發情前48 h少40%，比發情后48 h少81%［21］。不同于活動量指標，正常發情和安靜發情母牛均有躺臥時間縮短、躺臥次數減少等特征。因此，推測躺臥時間、起臥次數可能是安靜發情的潛在標記，利用躺臥行為判斷母牛發情與否，具有一定探索價值。

1.3 采食與反芻特征

除活動量與躺臥外，發情母牛還伴隨采食與反芻變化［22-23］。發情前母牛采食量、采食時間、采食次數和反芻時間、反芻次數波動不大，而發情當天下降至最低，隨后又逐漸回升至發情前水平。研究表明，正常發情奶牛發情當天食欲降低，采食量比平時少2.5 kg［24］。安靜發情奶牛發情當天的采食行為同樣具有減弱趨勢，但沒有正常發情母牛變化明顯。Zebari等［10］報道，安靜發情奶牛間情期每天的干物質攝入量約為21.6～22.0 kg，而發情當天減少到20.5 kg，比發情前后每天少1.1～1.5 kg；而且，采食次數也從29～30.8次，減少到27.1次，比發情前后每天少1.9～3.7次。母牛采食與自身反芻息息相關，發情當天的采食降低、時間縮短，導致反芻時間減少73～77 min［25］。正常發情母牛反芻時間顯著降低已被證實［26］，但尚未見安靜發情母牛反芻時間減少的報道。根據安靜發情奶牛發情當天采食量下降，推斷可能會導致其反芻時間縮短、反芻次數減少。因此，深入研究母牛反芻時間的發情周期變化規律，并研發相應的自動監測設備，或許能解決安靜發情鑒定難點問題。

1.4 尿液和唾液的化合物特征

隨著生物分子技術發展，尿液、唾液和宮頸陰道黏液等各種體液及糞便中的生物分子差異成為母牛發情診斷的又一研究方向［27-28］，甚至研發了電子鼻［29］等發情鑒定設備。針對安靜發情母牛尿液和唾液是否也伴隨特異化合物變化問題，國內外進行了相關研究。Varra等［30］報道，水牛安靜發情期間，尿液Tamm-Horsfall蛋白（THP）含量是非發情期的1.31倍。進一步研究表明，THP可與發情期高表達的乳鐵蛋白結合，增強對病原微生物及受損細胞的吞噬作用。THP增加可有效規避微生物群超過生理水平引起的發情母牛陰道感染風險［31］。除尿液外，唾液化合物也隨母牛發情進程而表現一定波動性。研究發現，發情期奶牛唾液中有23個化合物含量顯著高于發情前期，其中，1-戊醇、吡咯、1-己醇等8個化合物分子在所有正常發情和安靜發情奶牛唾液中均表現發情特異性；進一步分析23個化合物在正常發情和安靜發情不同發情階段的含量發現，發情前，這些化合物含量差異不顯著，而發情時，6-（2，2，2-三氯-1-羥乙基）-1-甲基環己烯和2-羥基苯甲酸甲酯兩個化合物含量顯著高于安靜發情，剩余21個化合物無顯著差異［32］。對唾液發情特異化合物的深入研究為尋找不受安靜發情影響的母牛發情鑒定標記提供了新思路。

2 母牛安靜發情的原因分析

母牛安靜發情可能由生理、管理等多種因素共同引起，正確分析這些因素的影響，有利于清楚認識安靜發情的內在機制，從而探索科學合理的防控措施，盡可能降低安靜發情的發生率，對提高繁殖效率具有重要意義。

2.1 生理因素

2.1.1 雌激素分泌不足導致的母牛安靜發情

母牛發情表現強弱依賴于雌激素對下丘腦和生殖系統的刺激程度。一般情況下，雌激素濃度隨發情進程逐漸升高，在排卵前達最高，排卵后迅速下降，并恢復到發情前水平，整體呈現“低-高-低”的周期性變化規律［33］。然而，安靜發情母牛發情期間的雌激素濃度增加量低于正常發情母牛［34］。Hameed和Alsalim［35］研究發現，正常發情奶牛血液雌激素濃度平均為（67.43±11.62）pg·mL-1，而安靜發情奶牛卻只有（39.35±7.87）pg·mL-1，較正常發情奶牛低28.08 pg·mL-1。另外，正常發情奶牛乳汁雌激素濃度也顯著增加，發情當天達到（8.3±1.22）pg·mL-1，而安靜發情奶牛只增加到（2.4±0.29）pg·mL-1，較正常發情奶牛低5.9 pg·mL-1［18］。對水牛的研究也發現，正常發情水牛血液雌激素濃度比安靜發情水牛高3.84 pg·mL-1［30］。因此，推測雌激素分泌不足是母牛安靜發情的主要原因，有必要深入研究母牛發情期間的雌激素濃度變化規律及具體的調控機制，挖掘雌激素濃度標記的發情鑒定技術潛在價值。

2.1.2 初情期母牛常表現安靜發情

初情期對于預判母牛首次配種年齡至關重要，但很難精準記錄每頭個體何時進入初情期，因為初情期母牛往往表現安靜發情。Morrow［36］研究發現，青年奶牛第一次發情時，安靜發情率高達73.6%，較第二次和第三次分別高了30.2%和52.9%。青年母水牛第一次發情時，發情周期不規則，對公水牛性行為不感興趣；每頭初次懷孕前，平均安靜發情1.65次［37］。關于初情期母牛安靜發情率較高的原因，推測可能是身體還在發育，生殖系統未完全成熟，發情調節功能未完善所致。研究表明，初情期母牛生長強度稍有降低，但仍以（0.92～0.98）kg·d-1［38］的速度增重，需要消耗大量能量［39］，可能影響了發情表現而導致安靜發情。同時，下丘腦-垂體-卵巢軸并沒有完全成熟，促性腺激素和類固醇激素分泌不足［40］，性欲中樞受到的刺激可能較弱，進而引起安靜發情。隨著情期增加，母牛身體發育成熟，參與下丘腦-垂體-卵巢軸調控繁殖活動的信號通路［41］、相關基因［42-43］和蛋白分子［44］表達增加，發情調節功能趨于完善，安靜發情率因此降低。另外，少量孕激素是下丘腦適應雌激素刺激，并引起母牛產生發情表現的生理基礎。然而，青年母牛首次發情前，卵巢缺乏黃體，體內孕激素（（0.33±0.05）ng·mL-1）不足以使下丘腦適應雌激素的刺激，導致大多數個體雖可排卵，但無發情表現；而在第二次發情前，卵巢存在黃體，體內孕激素（（1.02±0.33）ng·mL-1）［45］可滿足下丘腦適應雌激素刺激的生理條件，進而增強發情表現，降低安靜發情發生率。

2.1.3 妊娠末期高濃度雌激素導致的母牛安靜發情

產后發情是母牛又可進行輸精配種的關鍵信號，關系著理想產犢間隔。然而，受到安靜發情的影響，大多數母牛產犢間隔都超過12個月。Ranasinghe等［46］連續追蹤161頭產后奶牛4個情期發現，第一情期安靜發情占比55.2%，遠高于第二（23.8%）、第三（21.3%）和第四（10.5%）情期。本團隊連續觀察15頭產后奶牛3個情期也發現，第一情期有高達80%的安靜發情比率，這可能與妊娠末期胎盤分泌的大量雌激素有關［19］。母牛妊娠晚期為胎兒降生作準備，胎盤會分泌大量雌激素刺激乳腺發育和產道收縮。研究表明，妊娠晚期母牛血液雌激素濃度從分娩前第14天的500 pg·mL-1逐漸增加，在分娩當天高達2 600 pg·mL-1［47］，是發情當天血液雌激素濃度的幾十倍。這種高濃度雌激素提高了下丘腦興奮閾值，導致產后母牛第一情期的雌激素濃度無法引起下丘腦興奮，而引發安靜排卵。Kyle等［48］報道，產后母牛第一次排卵后形成的黃體分泌的孕酮能提高下丘腦對低濃度雌激素的敏感性。同時，多數母牛個體的子宮和產道等生理機能基本恢復［49］，能維持正常發情表現。所以，產后母牛第二次發情時，安靜發情率大幅降低。

2.1.4 高產奶水平導致的母牛安靜發情

近年來，奶牛發情持續時間縮短、強度減弱，可能與產奶水平上升有關。監測146頭高產奶牛發現，發情表現明顯且持續時間長的僅有11頭（7.5%），而發情表現弱且持續時間短的卻有78頭（53.4%）［50］；進一步統計總發情持續時間發現，高產奶牛較低產奶牛短4.7 h。Zebari等［18］報道，正常發情奶牛平均產奶量由發情前第3天的34.7 kg下降到發情當天的31.4 kg；而安靜發情奶牛發情前第3天（36.3 kg）與發情當天（36.6 kg）的產奶量基本一致。研究某良種場奶牛繁殖狀況發現，305天產奶量由2003年的8 731 kg增加到2010年的10 120 kg，而情期受胎率卻從69.67%降低到54.81%［51］。可見，產奶水平上升對繁殖性能有負面影響。泌乳早期產奶上升很快，高產奶牛會消耗自身體脂供能產奶，而出現能量負平衡，影響卵泡發育［52-53］，進而引起安靜發情。同時，因高產奶牛食欲較差，牛場會持續飼喂高營養精料，以保持較高產奶效率，但這也加快了肝臟對類固醇化合物的代謝，導致血液雌二醇濃度難以達到下丘腦興奮閾值，而出現安靜發情。另外，高產奶牛乳汁孕酮濃度較高［54］，會抑制下丘腦活性，而減弱自身發情表現。

2.1.5 左側卵巢排卵可能導致的母牛安靜發情

母牛卵巢成對存在，分別位于左、右子宮角尖端的外側，均有卵泡發育、排卵等正常生理功能。但是，研究表明，母牛左、右卵巢排卵機率和排卵受孕率有差異［55-56］。一般情況下，右側卵巢排卵機率比左側卵巢高21.8%［57］，排卵受孕率也比左側高17.56%［58］。這提示我們，母牛左側卵巢可能受到某些特殊機制調控，導致排卵機率和排卵受孕率低于右側卵巢。而且，這些機制可能調控左側卵巢卵泡發育，影響該側卵巢上的優勢卵泡大小，進而減弱發情表現。對11頭母牛的研究發現，左側卵巢優勢卵泡平均直徑（（11.85±0.82）mm）比右側卵巢優勢卵平均直徑（（13.09±1.94）mm）小1.51 mm［59］。這與安靜發情母牛發情期卵泡平均直徑（（7.32±0.37）mm）比正常發情母牛發情期卵泡平均直徑（（10.60±1.14）mm）小3.28 mm［15］的研究結果相似。故推測，如果排卵發生在母牛左側卵巢，該側卵泡發育較小，可能會導致較低的雌激素水平，進而引起安靜發情。

2.2 管理因素

2.2.1 營養不良易導致母牛安靜發情

維持母牛正常發情需要一定的營養水平，日糧營養水平過低或失衡都會抑制母牛發情表現。Rakha和Igboeli［60］研究表明，低營養水平組母牛安靜發情率顯著高于正常營養水平組，且隨著試驗進展，安靜發情率不斷增加，并有55%的母牛出現卵巢完全不活動的乏情。日糧蛋白過低會使母牛出現負氮平衡，造成下丘腦、垂體等生理機能絮亂，而影響含氮類激素合成與分泌，進而干擾卵泡發育［5］。礦物質是維持機體酸堿平衡和構成機體組織的重要成分，一旦缺乏會造成機體病變而干擾發情。Kumar等［61］研究顯示，安靜發情母牛血液中的鈣、酮、鈉、鉀等含量均低于正常發情母牛。這提示我們，對臨近發情的牛群補喂礦物質飼料或許能降低安靜發情的發生率。維生素通過參與生物化學反應、能量代謝、細胞信號轉導等途徑影響母牛發情表現。據吳學林［62］報道，卵泡液中的維生素A有助于雌激素和孕酮合成，若其缺乏會阻礙卵泡發育和雌激素分泌，導致母牛發情表現減弱。日糧能量水平過低會使母牛出現能量負平衡，引起機體內分泌和代謝絮亂，導致發情表現減弱。研究表明，能量負平衡會抑制促黃體素（LH）分泌，且降低LH釋放的脈沖頻率和卵巢對LH刺激的敏感性，并導致雌二醇濃度降低，以及較差的發情表現［63-64］，而引起安靜排卵或排卵延遲。

2.2.2 圈養易導致母牛安靜發情

現階段，牛多以圈養為主［65］。與放牧相比，圈養母牛具有更高的安靜發情傾向［66］，地面過硬可能是一個重要因素。圈養牛舍地面以水泥地面居多，其硬度是泥土地面的幾十倍，不適于母牛躺臥與站立，易誘發蹄病［67-68］，導致其爬跨活動降低。同時，牛舍限制了母牛的生存空間，狹小的空間和固定不變的環境條件限制了母牛的自由活動，也易使其精神萎靡、情緒低落，導致發情表現減少。而且，舍內飼養散發的氨氣、甲烷和臭氣等［69］有害氣體聚集，也會降低氧氣含量，影響母牛呼吸，使其心臟負荷加重，造成發情延遲或不發情。另外，圈養有時也會出現年輕力壯母牛打壓年老體弱或年小體弱母牛發情爬跨行為，使體小、體弱母牛發情表現減弱或受到抑制。因此，設計養殖場時，應充分考慮地面材質［70］和飼養密度，為母牛提供舒適的環境，以降低安靜發情的發生率。

2.2.3 產后未護理易導致母牛安靜發情

產后護理是母牛快速恢復繁殖機能，確保正常發情的關鍵。若產后未護理會加大母牛生殖道感染病毒、細菌等［71］微生物風險，而引發子宮炎、陰道炎，導致持久黃體發生率增加［72］，進而影響卵泡發育，使其發情表現減弱，甚至發生安靜發情。同時，生殖道疾病也會阻礙產后母牛生殖系統和體況恢復，導致受孕時間推遲［73-74］，即使治愈后繁殖性能仍然低于正常母牛。閆向民等［75］研究表明，產后護理母牛45天的發情率（20.60%）和總情期受胎率（51.02%）高于未護理母牛（7.58%、40.23%）。這說明，產后護理可通過加快母牛體況和生殖道恢復，顯著縮短產后第一次發情回歸時間。另外，有研究表明，產后護理能降低發情表現弱、持續時間短，甚至無發情表現等母牛的比例，減少安靜發情［76］。所以，精心護理產后母牛也是降低安靜發情率的一項重要措施。

2.2.4 犢牛斷奶早晚導致母牛安靜發情

斷奶早晚及斷奶方式也會影響母牛發情表現。在促乳素作用下，產后母牛表現出極強的母愛行為，過早斷奶，母牛因見不到犢牛，可能會出現急躁不安、大聲哞叫、無心采食等現象，進而減弱發情表現。過晚斷奶，也會導致母牛膘情差，出現發情延遲或發情表現不明顯等現象。Henao等［77］研究發現，帶犢母牛第一次排卵安靜發情發生率（85.7%）顯著高于未帶犢母牛（40%）。現階段為達到一年一產的理想目標，需對犢牛進行早期斷奶，但為了提高犢牛健康水平，有的采用循序漸進的逐級斷奶法；而奶牛場則完全采用人工哺乳，以降低犢牛哺乳刺激導致的發情表現減弱和發情推遲。侯鵬霞等［78］研究表明，每日限制犢牛哺乳3次的母牛，平均日增重較每日被犢牛隨意哺乳母牛高0.25 kg，而且產后首次發情時間也較每日被犢牛隨意哺乳母牛早11.58 d。由此可見，適當限制犢牛哺乳次數對產后母牛體重恢復和促使母牛產后及早發情具有重要意義。

2.3 其他因素

2.3.1 缺乏公牛刺激易導致母牛安靜發情

異性刺激是引起性沖動、增強性行為的重要條件。研究表明，乏情母牛受到公牛刺激后，會迅速增加促黃體素（LH）分泌，并加快LH釋放的脈沖頻率［79］，促進卵巢功能活性增強。而且，引入公牛后，母牛自然發情率（92%）和發情表現明顯的母牛占比（62.2%）顯著高于無公牛存在的母牛群體（69%、31.1%）［80］。Choudhary等［81］研究表明，無公牛的母牛組發情表現多為弱（71.82%）至中等（28.12%）強度，而有公牛的母牛組發情表現主要為中等（31.98%）至強烈（57.71%）強度，僅有10.31%的母牛發情表現為弱強度。可見，公牛刺激能增強母牛發情行為，特別是與公牛直接接觸的母牛更為明顯。然而，隨著人工授精技術的常態化應用，各奶牛場基本無公牛存在［82］，這可能是奶牛易發生安靜發情的重要原因。因為，沒有公牛叫聲、嗅聞動作及其散發的特殊氣味，母牛下丘腦等神經系統和生殖系統可能得不到充分刺激，難以維持更強烈、更持久的發情癥狀，安靜發情也將在所難免。

2.3.2 熱應激易導致母牛安靜發情

母牛一年四季均可發情， 但不同季節差異較大，整體呈現春、秋季發情率高，夏、冬季發情率低的特點［83］。其中，秋季發情率最高（80.07%），夏季最低（60.25%）［84］，而且夏季發情持續時間也最短［85］，表現也弱，極易發生安靜發情［8］。一項長達5年的研究顯示，炎熱季節奶牛安靜發情率高達45.2%［9］，這可能與熱應激有關。因為熱應激使母牛生理機能異常，導致促黃體素和雌激素分泌減少，而增加乏情率［86］。同時，熱應激還會使母牛子宮內膜前列腺素酶表達增加，導致前列腺素水平上升而破壞正常發情周期［87］。另外，熱應激也不利于優勢卵泡發育。Badinga等［88］研究發現，熱應激母牛優勢卵泡直徑（14.5 mm）和優勢卵泡液含量（1.1 mL）均低于未受熱應激影響母牛（16.4 mm、1.9 mL）；相反，熱應激母牛從屬卵泡直徑（10.1 mm）和從屬卵泡液含量（0.4 mL）均高于未受熱應激影響母牛（7.9 mm、0.2 mL）。這表明，熱應激會抑制母牛優勢卵泡發育，而促進從屬卵泡生長對卵泡發育的干擾，影響正常發情表現，加大患安靜發情的風險。

2.3.3 基因突變導致的母牛安靜發情

如若母牛每個情期都發生安靜發情，則應該考慮某些基因是否產生了突變。Imran等［89］研究表明，水牛CYP19A1基因序列外顯子2上的p.I28V位點和外顯子9上的p.V369D位點被AA取代時，會導致CYP19A1蛋白三級結構變化，使其向極性更強的一側傾斜，而引起安靜發情。因為CYP19A1是編碼芳香化酶的基因，它的突變會改變芳香化酶活性，導致血液雌激素水平下降。最新報道，水牛精氨酸加壓素（AVP）基因序列外顯子1上的c.47delA和c.57delA位點缺失與安靜發情相關［90］。AVP基因是牛發情行為的主要促成基因之一［91］，其翻譯產物精氨酸加壓素可參與性喚起、伴侶配對等性生理過程。AVP基因突變會導致蛋白部分移碼，改變AVP蛋白結構，使其沒有跨膜螺旋。沒有跨膜螺旋的蛋白質與其靶細胞的結合能力降低，這可能是水牛發情表現不佳的關鍵。為此，有必要對CYP19A1和AVP基因進行深入研究，以驗證其作為水牛安靜發情的基因標記。

3 小 結

本文綜述表明，導致母牛安靜發情的原因很多。雖然可通過科學調控、精準飼喂和改善環境等管理措施減少母牛安靜發情，但是，在科學管理條件下，還需深入揭示引起母牛安靜發情的生理因素及其調控機制與規律，才能減少并準確揭發安靜發情，突破發情鑒定困境。關于母牛發情特征的研究表明，若能檢測到發情母牛性腺、生殖道、機體在發情周期中規律性變化的生理指標，及其內在機制與外在規律，將有望突破安靜發情鑒定瓶頸。信息技術的飛躍發展使我們有機會利用物聯網、機電和傳感等技術，深刻揭示母牛發情相關生理指標變化規律與調控機制，為更多不依賴行為標記的發情鑒定自動化技術研發奠定深厚理論儲備，并推動開展準確高效的發情鑒定自動化技術研發，以期解決安靜發情鑒定難題。

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（編輯 郭云雁）