基于全基因組重測序?qū)M州番鴨的群體進化分析

摘 要： 為了深入了解贛州番鴨的群體結構和遺傳差異，本研究采集20只福建番鴨（FJ）、20只貴州天柱番鴨（TZ）、20只贛西北番鴨（GXB）和40只贛州番鴨（GZ）的血樣用于全基因組重測序，測序深度為10×。隨后，從NCBI數(shù)據(jù)庫下載15只北京鴨（PK）、15只綠頭鴨（MD）、10只櫻桃谷鴨（CV）和2只法國番鴨（FF）4個品種的序列數(shù)據(jù)。使用上述8個群體的序列數(shù)據(jù)，進行了主成分分析、系統(tǒng)進化樹構建、雜合度分析、群體分化分析、基因流分析、群體連鎖不平衡分析。結果表明，主成分分析中，法國番鴨、天柱番鴨、贛西北番鴨按照第二和第三主成分無法完全區(qū)分開來，它們之間可能存在雜交現(xiàn)象。系統(tǒng)進化樹分析中，贛州番鴨與其他品種鴨群體非常明顯的聚集成不同的分支，其在遺傳上表現(xiàn)出明顯的獨特性，與其他群體存在差異。雜合度分析中，除法國番鴨外，所有群體的觀測雜合度均低于期望值，說明包括贛州番鴨在內(nèi)的7個群體存在遺傳多樣性下降的現(xiàn)象。群體分化分析中，贛州番鴨與其他群體分化程度由高到低分別為北京鴨、櫻桃谷鴨、綠頭鴨、法國番鴨、福建番鴨、天柱番鴨、贛西北番鴨。基因流分析中，贛州番鴨與法國番鴨、天柱番鴨和福建番鴨之間不存在單獨的基因遷移，與其他群體之間也沒有過多的基因交流。群體遺傳結構分析中，當K=3時，贛州番鴨作為一個獨立的群體被識別出來，顯示了其獨特的遺傳背景。連鎖不平衡分析中，贛州番鴨表現(xiàn)出最低程度的連鎖不平衡，表明其具有低近親交配程度、更高的遺傳多樣性和更強的環(huán)境適應性。綜上說明，贛州番鴨可區(qū)別于其他7個鴨群體，可作為一個獨立的遺傳資源群體。

關鍵詞： 全基因組重測序；贛州番鴨；群體結構

中圖分類號： S834.2

文獻標志碼： A

文章編號：0366-6964（2024）11-4992-11

收稿日期：2024-02-27

基金項目：江西省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)家禽產(chǎn)業(yè)技術體系（JXARS-09）；2022年度市級科技計劃項目（贛市科發(fā)〔2022〕31號）

作者簡介：劉珍妮（1994-），女，福建泉州人，博士生，畜牧師，主要從事動物營養(yǎng)、動物疫病和動物遺傳育種研究，E-mail：746178508@qq.com

*通信作者：鐘云平，主要從事家禽遺傳育種研究，E-mail：451718467@qq.com

Population Evolution Analysis of Ganzhou Muscovy Duck Based on Whole Genome Resequencing

LIU" Zhenni1，2， LI" Jianjun1， LIAN" Hai1， LEI" Xiaowen1， TAN" Donghai1， ZENG" Qingyuan1， CHENG" Di1， TIAN" Yuling1， KONG" Zhiwei1， XIE" Hualiang1， ZHONG" Yunping1*

（1.Ganzhou Animal Husbandry and Fisheries Research Institute， Ganzhou 341401，" China;

2.College of Animal Science and Technology， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045，" China）

Abstract：" The study aimed to understand the population structure and genetic differences of Ganzhou Muscovy duck. The blood samples of 20 Fujian Muscovy ducks （FJ）， 20 Guizhou Tianzhu Muscovy ducks （TZ）， 20 Northwest Jiangxi Muscovy ducks （GXB） and 40 Ganzhou Muscovy ducks （GZ） were collected for whole genome resequencing with a depth of 10×.Subsequently， sequence data of 15 Peking ducks （PK）， 15 Mallard ducks （MD）， 10 Cherry Valley ducks （CV） and 2 French Muscovy ducks （FF） were downloaded from the NCBI database. Principal component analysis， phylogenetic tree construction， heterozygosity analysis， population differentiation analysis， gene flow analysis and population linkage disequilibrium analysis were carried out using the sequence data of the above 8 populations.The results showed that the French Muscovy duck， Tianzhu Muscovy duck and Northwest Jiangxi Muscovy duck could not be completely distinguished according to the second and third principal components in the principal component analysis， and there might be hybridization among them. In phylogenetic tree analysis， the populations of Ganzhou Muscovy duck and other breeds of ducks were obviously clustered into different branches， which showed obvious genetic uniqueness and were different from other populations. In the analysis of heterozygosity， the observed heterozygosity of all populations except French Muscovy duck was lower than expected heterozygosity， indicating that the genetic diversity of 7 populations including Ganzhou Muscovy duck was decreased. According to the analysis of population differentiation， the degree of differentiation between Ganzhou Muscovy duck and other populations， from high to low， was as follows： Beijing duck， Cherry Valley duck， Mallard duck， French Muscovy duck， Fujian Muscovy duck， Tianzhu Muscovy duck， and Northwest Jiangxi Muscovy duck. In gene flow analysis， there was no single gene transfer between Ganzhou Muscovy duck and French Muscovy duck， Tianzhu Muscovy duck， and Fujian Muscovy duck， and there was also not much gene exchange with other populations. In the analysis of population genetic structure， when K=3， Ganzhou Muscovy duck was identified as an independent population， showing its unique genetic background. In the analysis of linkage disequilibrium， Ganzhou Muscovy duck showed the lowest degree of linkage disequilibrium， indicating that it had low inbreeding degree， higher genetic diversity and stronger environmental adaptability. In conclusion， the Ganzhou Muscovy duck is distinct from the other 7 duck populations and can be regarded as an independent genetic resource.

Key words： whole genome resequencing; Ganzhou Muscovy duck; population structure

*Corresponding author：ZHONG Yunping， E-mail： 451718467@qq.com

贛州番鴨是主要分布于贛州及其周邊區(qū)域的一種黑羽番鴨，因其臉部有紅色肉阜，當?shù)胤Q為贛南紅面鴨，其在贛南地區(qū)的文獻記載可追溯到道光四年《贛州府志卷·寧都直隸州志》，該縣志對該番鴨的描述為：“又有一種頭頰有紅冠幘，重至五六斤，名曰鳧鴨，鄉(xiāng)人亦偶畜之”［1-2］。贛州番鴨在贛州市各縣廣泛分布，其種群數(shù)量在2022年全國普查中有7萬余羽。經(jīng)過長期的馴養(yǎng)，贛州番鴨已適應當?shù)刈匀粴夂颦h(huán)境，展現(xiàn)出獨特的種質(zhì)特性。與福建番鴨和法國番鴨相比，其公鴨和母鴨的飛翔能力均有所增強，體型較小，母鴨的年產(chǎn)蛋量略有降低。

全基因組重測序技術已成為深入研究種群遺傳差異的關鍵手段［3-4］。章雙杰等［5］采用該技術對多種鴨進行了遺傳多樣性分析，通過群體系統(tǒng)進化樹和CNV交集分析，將不同鴨品種劃分為不同的遺傳類別。王統(tǒng)苗等［6］則對國家級水禽基因庫的多個鴨種遺傳資源進行了全基因組重測序分析，揭示了它們之間的群體結構關系。本課題組也采用該技術研究了大余鴨等17個品種鴨的親緣關系［7］。然而，盡管已有諸多研究聚焦于不同家禽的遺傳多樣性，但中國不同區(qū)域的番鴨群體結構尚未得到充分研究。鑒于此，本研究采用全基因組重測序技術，針對江西、福建和貴州的4種黑羽番鴨群體（包括贛州番鴨、贛西北番鴨、福建番鴨和天柱番鴨）以及北京鴨、綠頭鴨、櫻桃谷鴨等3種其他品種鴨進行主成分分析、系統(tǒng)進化樹構建、雜合度分析、基因流分析、群體連鎖不平衡分析，不僅能夠為贛州番鴨資源的保護提供寶貴的數(shù)據(jù)支持，也能為進一步開發(fā)利用這一獨特的種質(zhì)資源提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2023年5～7月，從福建省漳州市采集20只福建番鴨（FJ），從貴州省貴陽市采集20只貴州天柱番鴨（TZ），從江西省九江市采集20只贛西北番鴨（GXB），從江西省贛州番鴨育種中心采集40只贛州番鴨（GZ）的血樣用于全基因組重測序。并從NCBI數(shù)據(jù)庫下載北京鴨（PK）、綠頭鴨（MD）、櫻桃谷鴨（CV）和法國番鴨（FF）4個品種的數(shù)據(jù)用于群體進化分析的重測序數(shù)據(jù)進行比對。福建番鴨、貴州天柱番鴨、贛西北番鴨和贛州番鴨均采集黑羽群體。采集的血樣按照試劑盒說明書提取總DNA。

1.2 測序文庫制備

采用Illumina公司TruSeq DNA PCR-free prep kit試劑的標準建庫流程制備測序文庫。采用超聲隨機打斷提取的DNA，進行序列未端修復，通過試劑盒中的End Repair Mix2切除DNA序列5′端的突出堿基，同時添加一個磷酸基團、補齊3′端的缺失堿基。在DNA序列的3′端添加A堿基以防止DNA片段自連，同時保證目標序列能與測序接頭相連（測序接頭3′端有一個突出的T堿基）。在序列5′端添加含有文庫特異性標簽（即Index序列）的測序接頭，使DNA分子能被固定在Flow Cell上。采用BECKMAN AMPure XP Beads，通過磁珠篩選去除接頭自連片段，純化添加接頭后的文庫體系。對上述連上接頭的DNA片段進行PCR擴增，從而富集測序文庫模板，并采用BECKMAN AMPure XP Beads再次純化文庫富集產(chǎn)物。通過2%瓊脂糖凝膠電泳對文庫做最終的片段選擇與純化。文庫插入片段約450 bp。

1.3 質(zhì)檢及測序

上機測序前，采用Agilent High Sensitivity DNA Kit對文庫在Agilent Bioanalyzer上進行質(zhì)檢。隨后，采用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit在Promega QuantiFluor熒光定量系統(tǒng)對文庫進行定量。合格的各上機測序文庫（Index序列不可重復）梯度稀釋后，根據(jù)所需測序量按相應比例混合，并經(jīng)NaOH變性為單鏈進行上機測序。使用NovaSeq測序儀進行2×150 bp的雙端測序。測序深度為10×。

1.4 序列比對

采用bwa（0.7.12-r1039）mem程序?qū)⒔?jīng)過過濾后得到的高質(zhì)量數(shù)據(jù)比對到參考基因組上。采用picard 1.107軟件對sam文件進行排序并轉換為bam文件，采用“FixMateInformation”命令確保所有的Paired-end reads信息之間的一致性。采用Picard軟件包中的“MarkDuplicates”去除Duplicates。采用GATK程序中的IndelRealigner命令對所有InDel附近的reads進行重新比對，以提高SNP預測的準確率。

1.5 分析流程

1.5.1 SNP分析

采用GATK軟件進行SNP的檢測［8］。利用GATK軟件包中的Realigner Target Creator命令，輸出一個包含所有可能的ImDels的文件。利用IndelRealigner命令對所有InDeks附近的reads進行重新比對，以提高SNP預測的準確率。采用UnifedGenotyper程序獲得樣品的SNP位點，sland call conf設置為30，stand emit conf設置為10。為了保證SNP位點的可靠性，進一步對獲得的SNP位點進行過濾，過濾標準為：Fisher test ofstrand bias （FS）≤60；HaplotypeScores≤13.0；Mapping Quality （MQ）≥40；Quality Depth（QD）≥2；ReadPosRankSum≥-8.0；MORankSum＞12.5。

1.5.2 群體主成分分析

采用GCTA軟件利用SNP數(shù)據(jù)（去除MAF小于0.05的SNPs）進行群體主成分分析，將不同個體按照主成分聚類成不同的亞群。

1.5.3 系統(tǒng)發(fā)育樹構建

采用fastTree軟件中的Maximum likelihood算法基于 SNP 結果構建系統(tǒng)發(fā)育樹，展示物種不同品種之間的進化關系，衡量其親緣關系遠近。

1.5.4 雜合度分析

雜合度（heterogosity，H）表明1個多態(tài)位點，隨機地選擇2個樣本，不具有相同的等位基因的比例，即雜合子的概率。本研究應用mlRho軟件對個體的雜合度進行計算，從而對不同鴨群體的遺傳多態(tài)性進行評估。

1.5.5 群體分化指數(shù)Fst計算

Fst值代表一個種群內(nèi)亞群間的遺傳分化程度，F(xiàn)st值一般在0～1之間。Fst值越小，代表亞群間的遺傳分化越小，當該值為0時，代表兩個亞群內(nèi)的所有個體相互之間能夠自由交配，遺傳分化程度最低；Fst值越大，代表亞群間的遺傳分化越大，當該值為1時，代表兩個亞群間不共用任何遺傳多樣性。

1.5.6 基因流分析

Treemix利用全基因組范圍內(nèi)等位基因頻率數(shù)據(jù)，推斷多個群體分裂和混群事件。基于提供的材料繪制群體最大似然樹，在系統(tǒng)發(fā)育樹上標定遷移事件，箭頭對應基因漂流方向。

1.5.7 連鎖不平衡分析

LD是由突變或重組形成的。在染色體某一SNP附近有新的突變產(chǎn)生時，則LD出現(xiàn)；在染色體某一SNP附近發(fā)生重組，則兩位點間LD程度下降。理論上來說，LD強度與兩個SNPs間的距離有關，距離越小，發(fā)生重組的機會越小，LD就越強；反之，距離越大，發(fā)生重組的機會越大，LD就越弱。LD的度量一般不直接使用LD定義式，而是對D進行進行歸一化后，用LD系數(shù)D′和 r2進行檢驗。r2=1，說明兩位點無重組；4種單倍型最多只能出現(xiàn)2種（AB，ab），且等位基因頻率相同；r2=0，稱為無LD或連鎖平衡，即4種單倍型頻率相等；r2 ≥ 0.33，則提示“強LD”。采用 PopLDdecay 軟件計算SNPs之間的平方相關系數(shù)（r2）。

2 結 果

2.1 SNP檢測與分布

圖1為SNP數(shù)據(jù)集在鴨1～33號染色體上的分布密度熱圖，統(tǒng)計以0.1 Mb窗口滑窗進行；由圖1可知，質(zhì)控后的測序數(shù)據(jù)覆蓋了全基因組的絕大多數(shù)區(qū)域，整體標記密度均勻分布，可用于后續(xù)相關分析。

2.2 群體主成分分析

本研究對8個鴨群體進行主成分分析，結果見圖2。由圖2可知，法國番鴨、天柱番鴨、贛西北番鴨按照第二和第三主成分無法完全區(qū)分開來，表明它們之間可能存在雜交現(xiàn)象。贛州番鴨與其他7個群體間存在明顯的距離，在所有番鴨群體中與法國番鴨相距最近，與北京鴨、櫻桃谷鴨和綠頭鴨相距最遠。

2.3 基于SNP的系統(tǒng)進化樹重構

為了檢測贛州番鴨全基因組水平的整體關系與分化，課題組通過計算整個基因組SNPs的遺傳距離，并利用鄰接法構建了不同鴨群體的系統(tǒng)發(fā)育樹。由圖3可知，贛州番鴨與其他品種鴨群體非常明顯的聚集成不同的分支。

2.4 雜合度分析

根據(jù)表1數(shù)據(jù)顯示，綠頭鴨群體的觀測雜合度最高，達到0.078 6；而天柱番鴨群體的觀測雜合度最低，為0.048 3。除法國番鴨外，所有群體的觀測雜合度均低于期望值，說明贛州番鴨、天柱番鴨、贛西北番鴨、福建番鴨、櫻桃谷鴨和北京鴨群體可能存在不同程度的適應性下降現(xiàn)象。

2.5 遺傳分化程度分析

為了從量化上解析8個群體的遺傳分化情況，本研究基于重測序技術計算得SNP分型數(shù)據(jù)，精確計算了8個鴨群體的遺傳分化指數(shù)Fst，并根據(jù)Fst制作了Fst熱圖。由圖4可知，贛州番鴨與其他群體分化程度由高到低分別為北京鴨、櫻桃谷鴨、綠頭鴨、法國番鴨、福建番鴨、天柱番鴨、贛西北番鴨。

2.6 群體遺傳結構分析

本研究采用 admixture 軟件利用SNPs信息分析群體的遺傳結構，設置K=2～10（即假設存在2～10個祖先群體）模型選擇為混合模型，其余參數(shù)采用軟件的默認設置。由圖5可知，當K=2時，所有鴨子被分為兩個主要群體，一方包括櫻桃谷鴨、綠頭鴨和北京鴨，另一方則包括法國番鴨、福建番鴨、"" 贛西北番鴨、贛州番鴨和天柱番鴨。這表明在這些群體中存在著明顯的遺傳分化。隨著K值的增加，群體的遺傳結構進一步細化。在K=3時，贛州番鴨作為一個獨立的群體被識別出來，顯示了其獨特的遺傳背景。隨著K值的繼續(xù)增加，其他群體也逐漸被單獨區(qū)分開來，如綠頭鴨、法國番鴨、贛西北番鴨等。這些結果反映了不同番鴨群體在進化過程中的復雜性和多樣性。K=8時，福建番鴨作為一個獨特的群體被識別出來。這可能與該群體的特定遺傳特征、歷史演變以及環(huán)境適應性有關。

2.7 基因流分析

Treemix利用全基因組范圍內(nèi)等位基因頻率數(shù)據(jù)，推斷多個群體分裂和混群事件［9］。基于提供的材料繪制群體最大似然樹，在系統(tǒng)發(fā)育樹上標定遷移事件，箭頭對應基因漂流方向［10］。當n=9時殘差擬合區(qū)間最小，說明群體間最佳遷移事件為9。如圖6所示，群體間9個基因遷移事件分別表現(xiàn)為：從天柱番鴨、贛州番鴨、福建番鴨、贛西北番鴨和法國番鴨到福建番鴨和贛西北番鴨；從天柱番鴨、贛州番鴨、福建番鴨、贛西北番鴨和法國番鴨到贛州番鴨；從贛州番鴨到贛西北番鴨；從綠頭鴨到法國番鴨；從綠頭鴨到櫻桃谷鴨；從天柱番鴨、贛州番鴨、福建番鴨、贛西北番鴨、法國番鴨、綠頭鴨和櫻桃谷鴨到綠頭鴨；從贛州番鴨、福建番鴨和贛西北番鴨到綠頭鴨；從福建番鴨到法國番鴨；從綠頭鴨到福建番鴨。其中，從天柱番鴨、贛州番鴨、福建番鴨、贛西北番鴨、法國番鴨、綠頭鴨和櫻桃谷鴨到綠頭鴨的基因流水平相對較高。

2.8 連鎖不平衡分析

為了評估不同鴨群體的連鎖不平衡（LD）水平，本研究計算了它們各自的平方相關系數(shù)（r2）值。由圖7可知，8個鴨群體中，贛州番鴨表現(xiàn)出最低程度的連鎖不平衡，而法國番鴨則呈現(xiàn)出最高程度的連鎖不平衡；綠頭鴨、櫻桃谷鴨、福建番鴨、天柱番鴨和贛西北番鴨群體的衰減速度均較為相近。此外，所有鴨群體SNPs距離在0～50 kb范圍內(nèi)的衰減速度均較快。

3 討 論

據(jù)史料記載，道光年間番鴨就被引入江西飼養(yǎng)。經(jīng)過長達兩個世紀的風土馴化和選育，這一鴨種逐漸演變成為江西省獨有的特色瘦肉型鴨種——贛州番鴨。其主要分布在江西省贛州市于都、瑞金、石城、寧都、興國、贛縣等縣（市、區(qū)）；江西省吉安市遂川、萬安、泰和等縣；江西省撫州市南城、南豐、廣昌等縣；福建省龍巖市、湖南省郴州市和廣東省韶關市等所屬縣市區(qū)。作為黑羽番鴨的一種，贛州番鴨以其耐旱、耐粗飼、省料、適應性強、瘦肉率高、

營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)優(yōu)良以及肉味鮮美并帶有野禽風味等特點，深受當?shù)厝罕娤矏邸５c其他地區(qū)的黑羽番鴨群體之間的分類地位和群體進化歷史還不清楚，因此，基于全基因組重測序進行群體基因組學的研究有助于從全基因組水平上解析這個問題。

主成分分析（PCA）是一種強大的統(tǒng)計工具，用于簡化和分析復雜數(shù)據(jù)集［11］。通過減少數(shù)據(jù)維度，PCA有助于識別出對數(shù)據(jù)集方差貢獻最大的關鍵特征，從而在保持關鍵信息的同時降低數(shù)據(jù)的復雜性［12-13］。在群體遺傳學研究中，PCA可以利用個體基因組中的單核苷酸多態(tài)性（SNP）差異來區(qū)分不同的遺傳亞群［14-15］。通過將多個個體的SNP數(shù)據(jù)組合成矩陣，并提取該矩陣的特征向量，通過繪制散點圖可直觀地展示個體之間的遺傳關系［16-17］。這些散點圖常常顯示出不同的聚類模式，從而幫助研究者劃分亞群并理解群體結構［18］。在主成分分析中，贛州番鴨與其他黑羽番鴨群體聚集在不同的區(qū)域，表明它們在遺傳上存在一定的差異。這可能是由于地理位置和環(huán)境差異導致的適應性分化，也可能與長期的遺傳漂移和選擇育種有關。這些結果提示，贛州番鴨具有獨特的遺傳背景，可能對其生產(chǎn)性能和抗逆能力產(chǎn)生了影響。

此外，本研究基于重測序數(shù)據(jù)計算遺傳距離矩陣，通過鄰近法構建系統(tǒng)進化樹，進而研究了8個鴨遺傳資源群體的遺傳距離［19］。結果顯示，贛州番鴨在進化樹中獨自聚為一類，這與其在贛南山區(qū)封閉環(huán)境下長期馴養(yǎng)的歷史相吻合。這種獨特的馴養(yǎng)環(huán)境可能促使贛州番鴨形成了番鴨中特有的遺傳類群。另一方面，贛西北番鴨和天柱番鴨在進化樹中呈現(xiàn)出分散的狀態(tài)，并與綠頭鴨等群體聚為一類。這表明，贛西北番鴨和天柱番鴨在歷史上可能與其他鴨品種有過基因交流，從而形成了當前的遺傳特征。此外，法國番鴨和福建番鴨也在進化樹中單獨聚為一類，顯示出它們作為特有的遺傳資源，具有獨特的遺傳背景。這些發(fā)現(xiàn)強調(diào)了這些鴨種作為重要遺傳資源的價值，并為未來的種質(zhì)資源保護和開發(fā)利用提供了重要依據(jù)。總體而言，本研究通過系統(tǒng)進化樹分析揭示了不同鴨遺傳資源群體的遺傳關系，為深入理解這些群體的遺傳特性和歷史演化提供了重要線索。

經(jīng)過對贛州番鴨及其他相關鴨群體的雜合度分析，可獲得有關這些群體遺傳多樣性的重要信息。雜合度是衡量群體中遺傳變異程度的一個重要指標，其高低直接反映了群體的遺傳多樣性和適應性［20-21］。贛州番鴨表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性，其觀測雜合度顯著高于其他番鴨群體。這一發(fā)現(xiàn)說明贛州番鴨在長期的自然選擇和人工馴養(yǎng)過程中，成功地維持了較高的遺傳變異水平，這對于其適應復雜多變的環(huán)境以及未來種質(zhì)資源的保護和利用都具有積極意義。然而，本研究發(fā)現(xiàn)在贛州番鴨、贛西北番鴨、貴州天柱黑番鴨和福建黑番鴨這4個黑羽番鴨群體中，其觀測雜合度均低于期望值，這表明這些群體存在雜合度下降的現(xiàn)象。雜合度下降可能是由于長期的選擇育種和近親交配導致的，這些人為干預措施往往會減少群體中的遺傳變異，從而降低其遺傳多樣性和適應性［22］。為維護這些鴨群體的遺傳多樣性，可以采取一系列措施來防止過度選擇和近親交配。例如，可以引入外源基因來增加群體的遺傳變異，或者優(yōu)化配對方案以避免過度選擇和近親交配［23］。此外，定期監(jiān)測群體的遺傳結構和雜合度變化也是非常重要的，這有助于及時發(fā)現(xiàn)并應對潛在的遺傳問題［24］。綜上所述，通過雜合度分析，能夠深入了解了贛州番鴨及其他相關鴨群體的遺傳多樣性狀況，并為維護這些群體的遺傳多樣性提供了有針對性的建議，這對于保護種質(zhì)資源和提高鴨類養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

遺傳變異（genetic variation）是指同一基因庫中，生物體之間呈現(xiàn)差異的定量描述，是生物界中不斷地普遍發(fā)生的現(xiàn)象，也是物種形成和生物進化的基礎［25-26］。遺傳分化指數(shù)Fst代表一個種群內(nèi)亞群間的遺傳分化程度，F(xiàn)st值越大，代表亞群間的遺傳分化越大［27-28］。本研究發(fā)現(xiàn)，在贛州番鴨群體中，F(xiàn)st值由大到小分別為：北京鴨、櫻桃谷鴨、綠頭鴨、法國番鴨、福建番鴨、天柱番鴨、贛西北番鴨。這表明，贛州番鴨與北京鴨的遺傳分化指數(shù)最高，這是由于贛州番鴨與北京鴨屬于不同品種，因此導致兩者的遺傳分化程度較大。而贛州番鴨與贛西北番鴨的遺傳分化指數(shù)最低，這可能是由于贛州番鴨與贛西北番鴨均屬于江西省內(nèi)番鴨，差異較小，遺傳分化程度最低。

在群體遺傳學上，基因流（gene flow），也稱基因遷移，是指從一個物種的一個種群向另一個種群引入新的遺傳物質(zhì)，從而改變?nèi)后w“基因庫”的組成［29-30］。通過基因交流向群體中引入新的等位基因，是遺傳變異一個非常重要的來源，影響群體遺傳多樣性，產(chǎn)生新的性狀組合［31-32］。本研究發(fā)現(xiàn)，這8個群體之間發(fā)生過基因遷移，且天柱番鴨、贛州番鴨、福建番鴨、贛西北番鴨、法國番鴨、綠頭鴨和櫻桃谷鴨到綠頭鴨的基因流水平相對較高。此外，研究結果還發(fā)現(xiàn)，從贛州番鴨到贛西北番鴨發(fā)生過基因遷移，該結果表明，贛西北番鴨中可能引入了贛州番鴨的遺傳物質(zhì)。而贛州番鴨與法國番鴨、天柱番鴨和福建番鴨之間不存在單獨的基因流，該結果表明，贛州番鴨與這3個番鴨群體之間不存在單獨的基因遷移。

此外，連鎖不平衡分析可以揭示評估物種進化歷史和近交程度［33-34］。r2曲線越高，說明該物種具有較強的LD，很有可能是物種之間發(fā)生了頻繁的近親雜交［35-36］。本研究對不同番鴨群體的LD進行了深入剖析。贛州番鴨展現(xiàn)出最低程度的連鎖不平衡，這反映了該群體在遺傳上受到近親交配的影響較小。相比之下，法國番鴨表現(xiàn)出最高程度的連鎖不平衡，暗示其群體內(nèi)可能存在一定程度的近親繁殖。此外，綠頭鴨、櫻桃谷鴨、福建番鴨、天柱番鴨和贛西北番鴨群體的衰減速度均較為相近，表明這些群體在遺傳結構上具有一定的相似性。這些發(fā)現(xiàn)不僅可以提供關于不同番鴨群體進化歷史的寶貴信息，還揭示了近交程度與遺傳多樣性和潛在適應性之間的緊密關系。贛州番鴨表現(xiàn)出的低近親交配程度往往意味著更高的遺傳多樣性和更強的環(huán)境適應性，這對于維持物種的長期生存和繁衍至關重要［37］。因此，進行贛州番鴨保護與開發(fā)利用對保護生物多樣性、優(yōu)化育種策略以及促進種業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要價值。

4 結 論

綜上，贛州番鴨與其他群體之間沒有過多的基因交流。雖然個別黑羽番鴨群體的遺傳距離較近，但都保持著遺傳資源獨有的特點。

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（編輯 郭云雁）